全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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3456，$ % & %
核桃伤流研究述评
裴7 东
（中国林业科学研究院林业研究所 7 北京 &%%%8&）
摘 7 要：7 核桃属是极容易产生伤流的树种之一。核桃伤流不仅是重要的生物学现象，也影响到修剪、嫁接等一些
农艺措施的效果和成败。核桃属有别于多数其他树种，除了春季伤流外还存在秋季伤流和土壤结冻期间的冬季伤
流，甚至在生长季也可以发生伤流。核桃秋季和春季伤流源于根压，而冬季伤流源于茎压。根压伤流主要取决于
根系活力等，而茎压伤流是非结冰条件下冻 9融循环引起枝干可溶性物质含量提高、压强增大造成的，茎压伤流还
与木质部栓塞修复密切相关。$ 种伤流组分也有较大不同。文中对国内外核桃伤流的研究进行梳理和归纳，对一
些重要结果进行评述，以期对核桃伤流发生机制有较全面和系统的认识，为改进和优化农艺措施提供理论指导。
文中也就需进一步研究的问题进行讨论，提出初步的意见和建议。
关键词：7 核桃；伤流；根压；茎压
中图分类号：’:&;6 !#7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& 9 :!;;（$%&%）%# 9 %&$; 9 %"
收稿日期：$%%8 9 %" 9 $$。
基金项目：国家科技支撑项目（$%%"<-=&;<%$%#）；国家自然科学基金项目（#%":&!#"）。
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7 7 植物的枝干受伤或被折断，伤口会溢出汁液，这
种现象称为伤流；溢出的汁液称为伤流液。一般认
为，高等植物在一定生育期内都会出现伤流。吐水
（溢泌）也是伤流的一种表现形式，例如：草本植物
的幼苗，在适宜的气候土壤条件下，清晨可在其叶尖
或叶缘通过水孔泌出像露珠一样的液滴，这种溢出
汁液的现象与一般伤流现象产生的机制是相同的。
& 年生草本植物中葫芦科（(DHD5P@E4H?4?）的伤流最
多，稻（8%09$）麦（ :%+*+&,;）较少。草本植物在年生
育前期，根系活性较强，伤流表现明显，在年生育后
期伤流减弱或消失（时向东等，$%%"）。
温带木本（或藤本）植物如葡萄（ <+*+#）、猕猴桃
（2&*+)+=+$）、桦属（3"*,7$）、黄连木（>+#*$&+$）等的伤
流和 & 年生草本植物不同，它们常在年生育的前期
（发芽展叶前后）出现伤流（伤流期），生长期间较少
出现伤流。许多温带木本植物一般没有明显的伤流
期（*R?5F "* $76，$%%&）。
核桃（ 6,57$)#）与绝大多数具有春季伤流的树
种不同，它们不仅有春季伤流，而且存在秋季伤流，
并在土壤结冻期间还会出现冬季伤流。目前除了核
桃属外，槭树属（2&"%）树种也同时具有秋季伤流、冬
季伤流和春季伤流（克累默尔等，&8;"）。
! 第 " 期 裴 ! 东：核桃伤流研究述评
#! 核桃伤流发生及其动态
核桃较易发生伤流，加之伤流发生与嫁接成活
和修剪效果关系密切，因而备受关注。目前围绕核
桃伤流发生的年周期和日变化开展了许多研究。
核桃伤流在一年中均可发生，且以秋季落叶和
春季萌芽前后强度最大。秋季伤流一般从落叶后期
（约 #$ 月下旬）开始，并逐渐增强；之后随气温降
低，逐渐下降，可延续到冬季深休眠期（约 #% 月下
旬）；春季伤流始于芽萌动期（约 " 月中旬），伤流随
气温升高而加强，到展叶后期（约 & 月中下旬），随
蒸腾加强而降低（丁平海等，#’’#；张志华等，#’’(；
杨华廷，%$$#；白振海等，%$$(）。核桃冬季也可发
生伤流，但对其强度说法不一。多认为核桃冬季伤
流很弱（丁平海等，#’’#；张志华等，#’’(；白振海
等，%$$(）；但杨华廷（#’)"）和汤轶伟等（%$$)）的
资料表明，冬季伤流仍较强。伤流发生高峰期，切口
的伤流可持续 ( * #$ 天（杨华廷，%$$#）。核桃夏季
伤流也有报道，其主要受蒸腾强度调控，发生时间不
固定，与苗木生活力、土壤水分和空气湿度有关（娄
进群等，%$$+；严昌荣等，#’’’）。
核桃伤流强度具有明显的日变化，并与植株发
育状况和所处的气候、土壤条件相适应。丁平海等
（#’’#）研究表明：+ 年生上宋品种秋季伤流以
#"：$$—#’：$$较高，#’：$$—翌日 #%：$$ 伤流较少；
春季伤流日变化不大。在河南驻马店地区 #, 年生
早实薄壳香核桃秋季伤流的日进程表现为：晴天日
出后 % -（’："$）开始流动，日落后 % -（#’：$$）停止
流动；晴天上午伤流少下午多，雨雪阴天基本无伤
流；树旺和部位低伤流多（白振海等，%$$(）。# * "
年生早实绿岭核桃 # 年生枝条冬季伤流起始晚，结
束早，峰值低，而秋季伤流日进程基本是单峰曲线，
伤流始于 )：$$—#$：$$，峰值出现在 #$：$$—#%：$$，
之后下降，#(：$$ 停止，这一结果与在 尾 叶 桉
（!"#$%&’(") "*+’,&%%$）容器苗上和番茄（ -&#+’.*)/#+0
.)#"%.0("1）上观察到的相一致（程庆荣，%$$,）。
%! 核桃的春、秋季伤流（根压伤流）
由于核桃春、秋季伤流强度大，因此对其发生机
制和影响因素开展了较多的研究。秋季伤流是因为
落叶后根系仍在活动，但蒸腾作用基本结束，因而出
现伤流，其强度逐渐增加，之后随气温降低，根系活
动减弱，秋季伤流逐渐停止。春季伤流是与土温升
高、根系开始活动同步发生的。因此，核桃的春、秋
季伤流由根压引起的，也被称为根压伤流。
对核桃春、秋季伤流液组分研究发现，其含有大
量的可溶性糖、游离氨基酸、有机氮、矿质元素以及
少量酚类物质等。丁平海等（#’’#）指出：核桃伤流
液中含有大量可溶性糖，主要是葡萄糖、果糖、蔗糖
（./0）和少量麦芽糖；秋季伤流液糖含量较低，折
合成葡萄糖（下同）为 ()1 $ 23·4 5 #；春季（" 月中
旬—& 月中旬）含糖量较高，平均 #)(1 # 23·4 5 #，最
高 %$#1 # 23·4 5 #；发芽后（& 月中旬至下旬）含糖量
急剧下降到 $1 ( 23·4 5 #。禹婷等（%$$+）对 & 年生
核桃研究发现，春季（" 月 , 日—& 月 # 日）伤流液
中含有 #+ 种游离氨基酸，总浓度为 ,&%1 $ 23·4 5 #，
按含量顺序为：脯、精、苏、谷、天、丙、苯丙 ( 种，占
游离氨基酸总量的 ’,1 "6。核桃伤流液中游离氨
基酸浓度远高于同期葡萄（#’1 ( 23·4 5 #）和猕猴桃
（%,)1 $ 23·4 5 #）（何友钊等，#’)’）。丁平海等
（#’’#）在 + 年生的上宋核桃品种上发现，春季和秋
季伤流液含有 + 种氨基酸，以谷、天、脯、苏、丝含量
较高，占氨基酸总量的 ’,1 (6，秋季伤流液中氨基
酸平 均 浓 度 达 #+)1 ) 23·4 5 #，春 季 达 #)%1 ,
23·4 5 #，这一含量低于禹婷等（%$$+）测定的结果。
核桃伤流液中的硝态氮浓度很低（$1 , 23·4 5 #），铵
态氮相对较高（#1 # 23·4 5 #），说明核桃根系转化硝态
氮能力较强（禹婷等，%$$+）。核桃春秋季伤流液中含
有 #& 种矿质元素，以 78，9，:3，; 和 0 含量较高，其
他依次为 <=，>，>8，7?，/@，:A，B8，0C，DA，秋季（## 月
#, 日—#% 月 %, 日）平均浓度为 ’’1 + 23·4 5 #，早春
（" 月 #" 日—& 月 #& 日）&(1 ) 23·4 5 #，春季展叶后（&
月 #& 日—& 月 %+ 日）为 ()1 ) 23·4 5 #（丁平海等，
#’’#）。核桃伤流液中还含有少量酚类（ E $1 $(
23·4 5 #）和醌类化合物（ E $1 $$" 23·4 5 #）（丁平海
等，#’’#）。在其他植物的木质部汁液中，还发现了一
些植物激素类物质（时向东等，%$$+），目前，在核桃上
还没有相关的报道。
"! 核桃冬季伤流（茎压伤流）
冬季田间自然生长的核桃枝条受伤，伤口会出
现伤流并维持很长时间（张志华等，#’’(；杨华廷，
%$$#）。冬季木质部伤流与木质部汁液正压有关。
田间测定表明，当气温在 5 " * " F时，木质部压强
常常急剧增加，当温度降至 5 , F和高于 , F时木
质部压强降低。这种现象不仅出现在切伤的枝干或
枝桩上，也会出现在离体的枝段中。田间核桃树冬
季伤流与一定的低温相关，表现为地表以上"1 , 2
处的压强大于 #1 , 2 处的压强。这是因为较高处枝
干处于较低的温度（<2@3=GH .( $%I，%$$#）。
’%#
林 业 科 学 !" 卷 #
核桃树茎压伤流主要是受 $ %以上低的非结冰
温度的影响，其发生与气温变化密切相关。冬季
（&’ 月初—& 月末）将盆栽核桃植株进行各种温度
系统的处理，测定离体枝或枝桩的木质部压强，结果
显示：&）植株在 &( %处理 !( )（&( % * !( )），茎压
降低为零；此后如将气温降低到 &+ , %，保持 !( )
（&+ , % * !( )），茎压升高到 -, ./0；’）如将植株先
放入 &( % * 1’ )，之后再经受 - 次冻 2融循环，木质
部压强可提升到 &"$ ./0，远高于单纯的 &+ , % *
!( )处理；如在每 ’ 次冻 2融循环之间的休息阶段
保持 &( %，压强趋于降低；但如果 ’ 次冻 2融循环
之间的休息阶段将植株保持在 &+ , %的低的非结冰
温度条件下，则压强可超过 ’&$ ./0。可见，冬季温
度变化与木质部压强之间存在着复杂的关系，即低
的非结冰条件下的冻 2融循环是增加木质部压强的
重要条件（3456789 !" #$:，’$$&）。
核桃木质部冬季正压与汁液渗透浓度密切相
关。在低温非结冰条件下茎内薄壁组织细胞中贮藏
的淀粉可以水解为葡萄糖，特别是蔗糖。冬季木质
部正压与一定低温系统引起木质部汁液的高蔗糖浓
度呈正相关（3456789 !" #$:，&;;’）。例如 &( % * 1’ )
木质部汁液的渗透压浓度为 ’, 4<=497·> 2 &；
&+ , % * !( )，渗透压浓度可达 ,, 4<=497·> 2 &；
&( % * 1’ )后，再经受 - 次冻 2融循环，渗透压浓度
达 &1( 4<=497·> 2 &；但在变温间隙（&( %条件下），
渗透压浓度趋近于零。&+ , % * 1’ ) 后，再进行 - 次
冻 2融循环，渗透压浓度达 ’&; 4<=497·> 2 &。木质
部导管汁液渗透浓度源于可溶性糖的主动排入导管
（质外体）。夏秋摘叶试验证明，去叶植株冬季贮藏
碳水化合物减少，冬季导管汁液的渗透浓度也相应
降低。这说明可溶性糖来源于贮藏碳水化合物的转
化（3456789 !" #$:，’$$&）。
核桃木质部冬季可溶性糖在导管和 ?3@=（导
管连接细胞）间存在主动运输。?3@= 是 ABC（葡萄
糖、果糖、蔗糖）在木质部组织与薄壁细胞间的交换
场所（D==8040E) !" #$:，&;(,），ABC 通过 ?3@= 进出
木质部汁液和薄壁组织细胞（ DF5G= !" #$:，’$$&）。
?3@= 还控制着薄壁组织与木质部导管间的物质交
换（37H5= !" #$:，’$$&0）。核桃的 ?3@= 紧靠木质部
导管的大纹孔，与木质部薄壁组织细胞相连接，其细
胞内含有大量线粒体，呼吸酶活性也较高（37H5= !"
#$:，’$$&I）。?3@= 的半透性膜将共质体和质外体
分成 ’ 个部分，它们之间的渗透梯度驱使水分移动，
使核桃产生茎压（3456789 !" #$%，’$$!）。
自然生长的核桃树冬季枝条木质部汁液中 ABC
浓度随气温降低而升高。& 月初 ABC 浓度达到顶
峰，之后持续下降；在此过程中，枝条内淀粉含量则
逐渐降低，& 月初降至最低；晚冬伴随着 ABC 继续
降低，可出现淀粉再合成。可见核桃冬季枝条内淀
粉和糖的消长是互补的，ABC 来源于贮藏淀粉的转
化。冬季同步测定自然生长的核桃木质部汁液的渗
透浓度，也是随气温降低而升高，到 & 月下旬达到顶
峰，之后急剧下降；冬季低温使 ABC 主动排出，进入
木质部导管。冬季木质部汁液渗透浓度或 ABC 浓
度都与日平均气温成反相关，温度达 &, %，两者与
温度不相关（3456789 !" #$%，’$$!）。
糖在木质部汁液中积累不是简单扩散，而是主
动的双向流动，即糖可从木质部薄壁组织中流出，经
?3@= 进入木质部导管以及从木质部汁液流入
?3@= 再进入薄壁组织。二乙基焦碳酸盐（JD/@K
J85L)MNMG9E0GI9O0L5）2敏感蛋白可能通过共价修饰
谷氨酸残基，对释放蔗糖进入木质部导管起着结构
和机制的作用（3456789 !" #$:，’$$!）。糖从导管进
入 ?3@= 是通过 P Q 2 糖同向转移实现的（ BG940GR
!" #$:，&;;,），糖运输依赖于 ?3@ 原生质膜上的
P Q K3S/酶及 NP 梯度（37H5= !" #$:，’$$&0）。杨树射
线薄壁组织中发现 & 种 P Q 2 己糖吸收载体，它在
全年（除冬季）活性都很高（ BG940GR !" #$:，&;;,）。
冬季核桃枝段在 &, %下保温 !( )，分别用 P6@7’，
JD/@ （ 焦 碳 酸 二 乙 酯 ）， /@TUC （ /K
E)79G45GEVG8N)5OM7K=V7W9O8E 0E8R，蛋白质巯基试剂）
处理，均可阻滞 P Q K己糖吸收载体的活性，推动糖流
出而进入 ?3@=，导致导管汁液渗透浓度提高，可见
冬季温暖时核桃导管汁液中糖的流入与流出过程同
时存在（3456789 !" #$:，’$$!）。
果园核桃树导管汁液 NP 值的季节变化与果园
平均温度变化相平行，&—’ 月 NP 最低（约 ,+ ,），
&$ 月和 , 月 NP 接近中性（约 1+ $）。糖的双向流动
仍处于假说状态，可能冬季糖的流出与汁液酸性有
关。P Q K3S/ 酶不能通过给木质部提供质子的方法
调节木质部汁液的 NP 值，但可通过其他机制促进
次级 P Q 2糖的活性（37H5= !" #$:，’$$!）。
!# 核桃根压伤流与茎压伤流的区别
@70G.（&(1!）首次报道了黑核桃（ &’($#)* )+(,#）
的根压，但当时还不能区分是根压还是茎压引起了
黑核桃的伤流。目前仍存在将根压和茎压伤流都看
作是休眠期伤流或伤流期伤流。对核桃伤流与温度
间关系的研究结果的分歧也是源于没有区分根压和
茎压。杨文衡等（&;(-）认为，核桃伤流从总的看与
$-&
! 第 " 期 裴 ! 东：核桃伤流研究述评
温度成正相关，但从局部看成负相关。杨华廷
（#$$%）认为，核桃伤流与温度呈负相关，温度降到
$ &以下，伤流量剧增。白振海等（#$$’）认为，伤流
不随气温降低而增加，也不随气温升高而加强。汤
轶伟等（#$$(）的资料表明，$ ) # &易出现伤流峰
值，气温 * + &时伤流停止。研究结果的不一致，可
能是因为没有区分根压伤流和茎压伤流对温度的响
应不同；其次是因为根压伤流同时受温度（生理活
动强度）和蒸腾强度（叶量、空气湿度等）的调控。
根压与茎压伤流无论从发生机制还是影响因素
方面有着明显的不同，根压伤流源于根系的主动生
理活动，它与植物的发育状态和相应的环境条件相
适应。根压伤流在高等植物中较普遍存在。茎压伤
流源于冬季低温变化，并与低温存在着复杂的关系。
根压伤流与完整的根系相关。春、秋季核桃木
质部的正压只发生在保有完整根系的根桩或完整植
株的枝桩上，与地上部分无直接关系；不能发生在
离体枝条中（克累默尔等，%+(,；-./01 !" #$2，#$$%）。
核桃冬季伤流不仅可在连体枝桩上发生，而且可在
离体枝段中发生（340567 !" #$2，%+8%）。
根压伤流强度与树体高度相关。春秋季伤流与
茎压伤流不同，伤口越靠近根系，其根压越大，伤流
量也越大（丁平海等，%++%；白振海等，#$$’）。田间
植株测定表明，核桃春、秋季的木质部压强随树高而
降低，距地面 %9 #，#9 8，"9 8 : 处的根压压强依次降
低，证明压强起源于根并随运输阻力增大，压强降低
（-./01 !" #$2，#$$%）。丁平海等（%++%）的研究表明，
核桃树不同部位的枝干其伤流量不同，近地处伤流
量较多，向上渐次减少。一些研究指出，伤流量随枝
条级次的增高而降低，一般 % 年生枝伤流量较少，
在整个伤流期中，其伤流出现得晚，停止得早，有
伤流的天数也少；适当提高嫁接部位可减轻伤流的
干扰（杨华廷，#$$%）。这些都说明根压与高度相
关。核桃冬季木质部压强只与低温和木质部汁液中
可溶性糖浓度相关，与伤口距地表的远近无关
（-./01 !" #$2，#$$%）。
核桃根压压强与土壤温度密切相关。田间观测
和室内盆栽的冷暖控温试验都证明，秋季和春季木
质部压强和土温间是简单的正相关关系，许多其他
具有春季伤流的树种也是如此（-./01 !" #$2，#$$%）。
秋季根压伤流随着根系进入休眠和土温降低
（ ; 8 &）而降低和终止（%% 月中旬至下旬）；春季
根压随土温升高（土温 * %$ & 或 * ( & ）、根系开
始活动（" 月上旬至中旬）而增强。核桃根压的出现
依赖于温暖湿润的土壤、潮湿的空气和低弱的蒸腾
速率（克累默尔等，%+(,；<=>?40@ !" #$2，%++A；杨华
廷，#$$%）。核桃冬季木质部的正压（茎压）主要与
冬季低温变化相关。
核桃根压压强与木质部汁液浓度关系不密切。
秋、春季木质部压强可达 %,$ BC4，与土温密切相关，
而与木质部汁液中的 DEF（葡萄糖、果糖、蔗糖）浓
度不相关（-./01 !" #$2，#$$%）。冬季茎压主要取决
于木质部汁液的浓度。研究发现，核桃春季伤流液
最高含糖量为 $9 # G·H I %（丁平海等，%++%），但冬季
木质部汁液的 DEF 含量可高达 ’$ G·H I %（-./01 !"
#$2，#$$%），可见冬季木质部汁液含糖量远远高于春、
秋季伤流液。冬季核桃木质部汁液中渗透浓度的
("J是由蔗糖组成，植株保持在 %9 8 &，木质部压强
达 "8 BC4，汁液渗透压浓度达 #,$ :K1:=L·H I %
（-./01 !" #$2，#$$%）。在槭树属树种上也发现冬季
茎压与木质部汁液中含糖量正相关，并与冬季低温
变化相关（ M=?71=7 !" #$2，%+(’）。
核桃根压与矿质营养吸收密切相关。-./01 等
（#$$%）的营养试验证明，根压不仅对土温敏感，也
对土壤溶液中矿质营养（特别是 NK I" ）的吸收敏感。
根系主动吸收硝酸根，并分泌到中柱质外体内，从而
产生渗透压强，利于水分吸收。
8! 核桃根压、茎压与木质部栓塞的修复
树木木质部冬季常发生栓塞现象。温带木本植
物的液体传导可被木质部栓塞阻断，这主要是因为
霜冻引起水分胁迫造成的（ <=>?40@ !" #$2，#$$%）。
霜冻引起的栓塞与交替冻融相关（ O:/GL6= !" #$2，
%++8；C=>B:47 !" #$2，%++’）。当导管汁液结冰时，
由于气体在冰中的溶解度低，导致气体从原来溶解
的液体中逸出（FP/00Q !" #$2，%++#），引起栓塞。如果
融冰时温度较低，融冰进展缓慢，组织中没有产生张
力，气体可再溶于液体中，不致引起栓塞。如果融冰
时温度较高，而且环境相对湿度较低，水分蒸发加
剧，使组织内张力加强，气泡扩张，即可引起管道栓
塞（FP/00Q !" #$2，%++#；R47G !" #$2，%++#）。可见，单
独的冻融不足以增加栓塞（O:/GL6= !" #$2，#$$#）。
核桃木质部冬季栓塞有其特殊性。研究表明，
核桃树与桃树夏末木质部汁液传导损失率（CH<）都
接近于零（O:/GL6= !" #$2，#$$#）。桃树整个冬季伴
随着霜冻，木质部栓塞逐渐增加，到 " 月初 CH< 可
达到 (8J；A 月份伴随着晚霜，CH< 还可能继续提
高。这种冬季木质部栓塞程度逐步增加的现象，是
一般散孔材树种的典型特征（O:/GL6= !" #$2，#$$#）。
冬季温度日变化最大时，CH< 增加也最大。
%"%
林 业 科 学 !" 卷 #
核桃木质部对栓塞敏感，冬季栓塞可达 $%%&。
初冬（$$ 月、$’ 月）木质部栓塞迅速提高，可是 $、’
月份伴随着木质部汁液渗透浓度增加和导管汁液出
现正压，()* 又明显降低。所以核桃木质部栓塞程
度整个冬季都在变化（+,-./01 !" #$2，’%%’）。
关于春季木质部导水性全面提高的机制有 ’ 种
解释：一是通过新生的功能性木质部环的形成，二
是通过正的木质部压强使被气泡填塞的导管恢复正
常。第 $ 种机制适用于所有的具有次生形成层的植
物种类，如桃树（ %&’()#$*+）和核桃，通过发芽和同
步的径向生长恢复枝条的液体传导性。第 ’ 种机制
只在部分树种中存在。核桃具有温和的冬季和春季
木质部压强（茎压和根压），这有助于在生长开始前
修复冬季木质部栓塞。
桃树冬季木质部导管汁液渗透浓度低，不产生
茎压，所以冬季木质部 ()* 受霜冻影响会不断增
加。桃树春季从未观测到木质部压强，所以直到发
芽前也从未观测到栓塞显著修复；桃树栓塞的修复
只有在发芽后伴随着形成层活动才会发生。所以新
的有功能的木质部环的形成，是桃树幼枝液压恢复
的主要原因，而这对核桃可能只起很小的作用
（+,-./01 !" #$2，’%%’）。
核桃具有较高的冬季木质部压强（+,-./01 !"
#$2，’%%$），可调节冬季木质部栓塞程度；春季在恢
复根压前，核桃木质部栓塞仍然受到木质部渗透浓
度的调节。核桃春季当土温提高（"3 4）引起水分
和矿质的吸收时（ 56-78 !" #$2，’%%$）产生根压，使
()* 继续降低；这时与木质部渗透浓度变化已没有
明显关系。核桃因为在冬季和春季都具有产生温和
的木质部正压的能力（+,-./01 !" #$2，’%%$），使得核
桃在发芽时可全部恢复木质部栓塞。
"# 尚需关注的几个问题
核桃休眠期伤流应区分为核桃秋季、冬季和春
季伤流。秋季伤流是树木从开始落叶到进入强迫休
眠的过程，而春季伤流则是根系打破深休眠开始生
理活动的过程，只有冬季伤流属于休眠期伤流，即深
休眠期伤流。
核桃属树种在生长期间只要条件合适也会出现
伤流，然而这方面的研究较少。严昌荣等（$999）在
北京山区对生长季核桃楸（ ,*($#-+ &#-)+.*/01#）研
究发现，夜晚树干液流速率只有白天最高值的 :&，
但总是存在，树干液流速率和大气相对湿度、温度的
日进程具有生态同步性，据此判断核桃楸根压始终
存在于生长季中。张芹等（’%%!）在山东的观察指
出，核桃在果实发育的前半期伤流较重，后半期伤流
较轻。核桃生长期间嫁接，为减轻或防止伤流积累，
创造了避开阴雨、留抽水枝、留排水口、牙签排水、树
干基部放水、深刻、断根等成功经验（王安民，’%%;；
李传文，’%%!）。对生长季核桃伤流发生规律和产
生机制尚需做全面和深入的研究。
核桃具有明显的秋季、冬季和春季伤流，为避开
伤流，提倡在秋季采收后到落叶前或春季展叶后修
剪（杨文衡等，$93:）。但是，采收后到落叶前是贮
藏营养积累时期，修剪会造成养分损失，春季展叶后
修剪同样会造成养分损失。’% 世纪 9% 年代以来，
根据对核桃伤流规律的研究和掌握，提出了改变核
桃树修剪时期的意见。
杨华廷（$93:）通过试验认为，在避开冬季伤流
高峰期的前提下，进行休眠期修剪，可避免或减少伤
流的不利影响。张妹婷等（’%%3）研究核桃定干冬
剪与春剪时，发现冬季伤流对发枝规律有一定影响。
张志华等（$99<）认为，休眠期修剪较之秋剪或春剪
营养损失最少，有利于增强树势和增加产量；美国
核桃幼树整形的大量工作也是在休眠期进行的；近
些年各地发展的一些优种核桃园，因采集接穗大多
在休眠期与修剪同时进行，也均未出现对树体的生
长和结果有不良影响，所以核桃可以进行冬剪。
核桃冬季伤流与温度存在着复杂的关系，研究
发现可以选择在没有冬季伤流或冬季伤流极弱的期
间，进行冬季修剪。杨文衡等（$93:）指出，保定地
区 : 月 $$ 日至 $3 日，核桃无伤流。汤轶伟等
（’%%3）的研究指出，早实核桃‘绿岭’，在萌芽前 $;
天，气温上升到 9 4 时，伤流完全消失，因此，‘绿
岭’核桃冬剪应在萌芽前半个月左右进行。白镇海
等（’%%<）在河南的研究指出，休眠期是核桃修剪较
合理的时期，冬剪应尽量延期进行，在萌芽前结束为
宜。彭刚（’%%<）提出，在新疆阿克苏地区幼龄核桃
在 ’ 月中旬—: 月中旬修剪优于落叶前和萌芽后修
剪。王安民（’%%;）在陕西商洛的研究指出，休眠期
修剪应在伤流小的 ’ 月底前结束。张志华等
（$99<）认为休眠期修剪虽然当时伤流不太多，但到
后期仍然会出现许多伤流。
从以上结果看出，核桃冬季修剪以冬季伤流几
近结束、春季伤流尚未开始的一段时间为宜，将核桃
传统的春、秋季修剪改为休眠期修剪，是必要和可行
的。但由于各地气候差异和品种的不同，具体修剪
时间应不尽相同。目前，一些重要的问题如冬季伤
流与当地气候和品种的关系，剪口伤流的持续时间，
冬季伤流的营养成分，修剪可能带来的营养损失以
’:$
! 第 " 期 裴 ! 东：核桃伤流研究述评
及冬剪的生理反应等都值得进一步探讨。
核桃冬季伤流形成机制和发生条件与根压伤流
不同，它与冬季修剪和栓塞恢复密切相关。冬季伤
流应作为一个特殊问题研究。核桃冬季茎压形成机
制虽然提出过物理模式和活力模式等假说（#$%&’()
!" #$*，+,,-；+,,.），但均未得到较好的验证。核桃
茎压伤流产生机制仍有待进一步揭示。
核桃生长期间的伤流与嫁接成活关系密切。研
究微气候条件与蒸腾速率、树干液流速率及其与伤
流的关系，可判断伤流的有无和强弱，从而确定适合
的嫁接时期，或创造适于嫁接的条件。
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（责任编辑 ! 徐 ! 红）
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