全 文 ：第 源苑 卷 第 员 期
圆 园 员 员 年 员 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源苑袁晕燥郾 员允葬灶援 袁圆 园 员 员
马尾松种源对松褐天牛成虫取食尧
松材线虫病的抗性分析
徐福元员 摇 郑华英员 摇 刘云鹏员 摇 解春霞员 摇 徐摇 明员 摇 赵振东圆
渊员郾 江苏省林业科学研究院摇 南京 圆员员员缘猿曰 圆援中国林业科学研究院林产化学工业研究所摇 南京 圆员园园源圆冤
摘摇 要院摇 通过反复选择试验袁从 源园 个马尾松种源中选出既抗松材线虫病又较抗松褐天牛补充营养取食的广东 缘
号种源遥 接种松材线虫使抗病马尾松种源中某些萜类组分如长叶烯尧酚性化合物等增多曰而抗松褐天牛取食种源
含有更多的单萜烯尧倍半萜烯尧石竹烯等袁含有更少长叶烯袁这可能与松材线虫和松褐天牛的取食习性不同有关遥
游离氨基酸含量低的马尾松种源能抗松褐天牛成虫补充营养取食和抗松材线虫病袁这与游离氨基酸含量低的马尾
松种源抗性强的观点一致遥 厚皮紧密型的树皮结构和旺盛的树木生长势也是抗性种源抗性强的原因遥
关键词院摇 马尾松种源曰 抗松褐天牛成虫取食曰 抗松材线虫病曰 抗性机制
中图分类号院 杂苑远猿援 员愿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员员冤园员 原 园员园员 原 园远
收稿日期院 圆园园怨 原 员圆 原 圆苑曰 修回日期院 圆园员园 原 园缘 原 园缘遥
基金项目院 国家野十一五冶科技支撑项目野松材线虫病区域减灾与持续治理技术冶渊圆园园远月粤阅园愿粤员怨员圆员冤曰林业公益性行业科研专项野抗松材
线虫病马尾松种源筛选及抗性育种技术研究冶渊圆园员园园源园苑圆冤遥
砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 孕则燥增藻灶葬灶糟藻泽 贼燥 酝葬贼怎则葬贼蚤燥灶 云藻藻凿蚤灶早泽
遭赠 贼澡藻 粤凿怎造贼 燥枣 酝燥灶燥糟澡葬皂怎泽 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 葬灶凿 月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽
载怎 云怎赠怎葬灶员 摇 在澡藻灶早 匀怎葬赠蚤灶早员 摇 蕴蚤怎 再怎灶责藻灶早员 摇 载蚤藻 悦澡怎灶曾蚤葬员 摇 载怎 酝蚤灶早员 摇 在澡葬燥 在澡藻灶凿燥灶早圆
渊员郾 云燥则藻泽贼则赠 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员员员缘猿曰
圆援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦澡藻皂蚤糟葬造 陨灶凿怎泽贼则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 孕则燥凿怎糟贼泽袁 悦粤云摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园源圆 冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 粤 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤 责则燥增藻灶葬灶糟藻袁 郧怎葬灶早凿燥灶早 缘袁 贼澡葬贼 憎葬泽 泽藻造藻糟贼藻凿 枣则燥皂 源园 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 遭赠
则藻责藻葬贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶泽袁 澡葬凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 遭燥贼澡 责蚤灶藻 憎蚤造贼 凿蚤泽藻葬泽藻 渊孕宰阅冤 葬灶凿 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 遭赠 贼澡藻 葬凿怎造贼泽 燥枣 酝燥灶燥糟澡葬皂怎泽
葬造贼藻则灶葬贼怎泽援 宰澡藻灶 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 责蚤灶藻 憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻袁 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 责则燥凿怎糟藻凿 皂燥则藻 贼藻则责藻灶藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽袁
泽怎糟澡 葬泽 造燥灶早蚤枣燥造藻灶藻袁 葬灶凿 责澡藻灶燥造蚤糟 糟燥皂责燥怎灶凿泽援 孕则燥增藻灶葬灶糟藻泽 憎蚤贼澡 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 遭赠 贼澡藻 葬凿怎造贼泽 燥枣 酝援
葬造贼藻则灶葬贼怎泽 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 皂燥则藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 皂燥灶燥贼藻则责藻灶藻袁 泽藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻袁 糟葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻袁 澡燥憎藻增藻则 枣藻憎藻则 造燥灶早蚤枣燥造藻灶藻袁 憎澡蚤糟澡 皂葬赠
遭藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 澡葬遭蚤贼泽 燥枣 孕宰阅 葬灶凿 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽援 陨贼 憎葬泽 枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 造燥憎
糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 枣则藻藻 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 澡葬凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 葬凿怎造贼泽 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 孕宰阅袁 糟燥灶枣蚤则皂蚤灶早 贼澡葬贼 造燥憎
糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 枣则藻藻 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 澡葬凿 泽贼则燥灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 栽澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 葬造泽燥 澡葬凿 糟燥皂责葬糟贼藻凿 遭葬则噪
燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早则藻憎 增蚤早燥则燥怎泽造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽曰 葬灶贼蚤鄄皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 遭赠 贼澡藻 葬凿怎造贼 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽曰 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 责蚤灶藻 憎蚤造贼
凿蚤泽藻葬泽藻曰 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
摇 摇 松材线虫病渊月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽冤是一种
特大毁灭性的森林病害袁在日本尧美国尧墨西哥尧加拿
大尧韩国和葡萄牙发生尧流行已经历了漫长的时间
渊月藻则早凿葬澡造袁 员怨怨怨冤遥 我国自 员怨愿圆 年在南京中山陵发
现以来袁据 圆园园愿 年底统计袁该病在大陆 员源 省的 员怨圆
个县发病面积已超过 猿猿郾 猿 万 澡皂圆袁累计枯死松树 缘
亿余株袁经济损失上千亿元袁对我国松林资源尧自然
景观和生态环境造成了严重的破坏遥 该病在亚洲各
国主要借助媒介昆虫松褐天牛 渊 酝燥灶燥糟澡葬皂怎泽
葬造贼藻则灶葬贼怎泽冤成虫传播渊再葬灶早袁 圆园园源冤曰在北美的美国尧
加拿大尧墨西哥主要借助卡罗天牛渊酝援 糟葬则燥造蚤灶藻灶泽蚤泽冤
成虫传播袁在有其适宜生长繁殖的气候条件和树种
的地方造成危害遥 东南部主要为害欧洲赤松渊孕蚤灶怎泽
泽赠造增藻泽贼则蚤泽冤袁当地松种因抗性而未造成流行性危害
渊允葬糟噪袁圆园园愿冤曰在日本自 员怨园缘 年发现此病以来袁曾在
全日本大范围流行袁给日本黑松渊孕援 贼澡怎灶遭藻则早蚤蚤冤和
日本赤松渊孕援 凿藻灶泽蚤枣造燥则葬冤带来了毁灭性灾害曰我国自
发现后袁在近 圆园 年时间里迅速扩散蔓延的形势很严
峻袁主要为害松种正由黑松尧赤松向原以为有抗性的
马尾松渊孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬冤蔓延袁林间感病死亡的松树
林 业 科 学 源苑 卷摇
中马尾松所占的比例已由 圆园 世纪 愿园 年代的 员园豫
增加到现在的 缘园豫以上遥 马尾松是我国南方 员怨 省
区的主要乡土松种袁有数千万公顷袁横跨热带亚热带
地区袁该区域森林群落复杂袁资源丰富曰江苏省苏南
太湖风景区尧宜溧山区渊以马尾松尧黑松为主冤及已
逼近的黄山风景区袁一旦松材线虫病在上述区域内
流行成灾袁将造成无法估量和不可挽回的损失渊徐
福元袁员怨怨愿冤遥 因此袁有必要评价和明确马尾松和马
尾松种源对松材线虫病尧松褐天牛的抗性及其机制袁
为松材线虫病的综合尧协调治理和制订治理策略提
供科学依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
员冤 马尾松种源内含物与对松材线虫病抗性关
系的取样及测定摇 马尾松种源立地条件尧马尾松种
源对松材线虫病抗性测定尧不同抗性种源间的化学
组分差异尧游离氨基酸的组成含量测定的取样尧分析
方法及内含物的活性测定见文献渊徐福元袁员怨怨愿曰徐
福元等袁员怨怨愿遭曰 圆园园园曰 在澡葬燥 藻贼 葬造援袁员怨怨怨冤遥
圆冤 马尾松种源抗天牛取食试验取样 摇 将同龄
的 源园 个马尾松种源袁各剪取 员 耀 猿 年生枝条 猿 耀 缘
根袁每种源取样 源 株渊重复 源 次冤遥
猿冤 抗天牛取食试验设计及方法摇 将 员 耀 猿 年生
小枝剪回袁每树种取 猿 根小枝插入三角烧杯中水培袁
按试验设计渊完全随机区组冤排列在淤渊猿郾 缘 皂 伊
源 皂冤养虫室内曰于大养虫笼内袁重复 源 次袁按每处理
渊每株种源树冤接种 圆 头天牛成虫置于朝上开门
源园 糟皂 伊缘园 糟皂的养虫笼内袁让天牛成虫从笼中爬出
后袁随机飞翔和寻找寄主袁隔日统计天牛成虫在该树
种上的停留头数袁补充营养取食面积遥 成虫取食面
积采用方格纸法测定袁即将取食掉的松树皮缺刻面
画在方格纸上后统计和计算取食面积遥
源冤 抗天牛取食试验频次摇 分 猿 步进行袁即为淤
初选曰于复选曰盂再复选遥 每试验在设有 源 次重复的
基础上还各分别进行了 猿 次试验袁每次试验观察分
为 猿 天 员 次的第 员袁圆袁猿 次测定补充营养的取食面
积遥 试验总量为 圆 园愿愿 个样本袁其中袁淤初选是 猿 伊
猿 伊 源 伊 源园 越 员 源源园 个样本袁于复选是 猿 伊 猿 伊 源 伊 员圆 越
源猿圆个样本袁盂再复选是 猿 伊 猿 伊 源 伊 远 越 圆员远 个样本遥
每样本 猿 个小枝袁试验测定总量为 圆 园愿愿 伊 猿 越 远 圆远源
个小枝的数据遥
缘冤 抗天牛取食抗性评价摇 按松褐天牛成虫对
各种源及松种的补充营养取食面积渊皂藻葬灶 依 杂援 耘援 冤
进行方差分析袁检验其差异的显著性程度袁进行抗性
评价比较遥
员郾 圆摇 抗天牛取食种源化学组成分析方法
用气相尧液相色谱袁气 原质联用仪分析松树的萜
类尧树脂酸类组分和水溶性低分子酚性化合物组成袁
抗病松种的化学组成差异曰用氨基酸分析仪测定游
离和固态氨基酸的组成含量尧单离差异组分曰用核磁
共振尧红外尧紫外等现代光谱法鉴定差异成分的化学
结构袁并从化学和生理生化角度测定和评价其对松
材线虫的作用遥 员冤从符合研究内容要求的 猿 个马
尾松抗性种源中选 员 个种源和对照袁按研究进度要
求完成样品的采集和预处理曰 圆冤根据样品的特性袁
拟订试验方案袁进行关键化学成分的提取和分离袁然
后将分离得到的各类成分进行生物活性试验曰 猿冤提
取尧分离并供生物活性试验的化学组分类型为院重要
单萜及倍半萜类化合物关键组分及树脂酸类化合
物曰 源冤分别进行了 员 和 圆 年生枝条关键提取物的
郧悦组成分析尧数据统计分析遥 对比研究关键活性
化学组成的变化与抗虫性的关系遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 马尾松种源对松褐天牛成虫取食的抗性
松褐天牛成虫的羽化出孔始期出现在 缘 月上中
旬袁出孔高峰期出现在 缘 月下旬和 远 月上旬袁出孔末
期出现在 苑 月中下旬或 愿 月上旬遥 天牛成虫出孔后
就寻找松树补充营养取食遥
圆郾 员郾 员摇 不同马尾松种源上松褐天牛成虫取食测定
不同马尾松种源在形态结构和生理生化指标上分析
种源变异属于表现型的袁变异是由环境决定的遥 如
种源新梢树皮的紧密和新梢的幼嫩程度袁树皮内尧针
叶内树脂道个数袁树脂道直径大小尧树脂量及其生理
生化指标等均能影响松褐天牛成虫的补充营养取食
的选择程度袁几个抗性的南方种源均具有上述特点遥
本试验结果显示马尾松种源抗松褐天牛补充营养取
食存在很大差异袁尤其是福建 圆 号尧广东 缘 号和广东
远 号 猿 个种源的取食面积最小袁说明该 猿 个种源具
一定程度的抗松褐天牛补充营养取食的效果袁在试
验种源由 源园 个缩小至 远 个时袁这 猿 个种源有一定的
取食面积渊员圆猿郾 苑 耀 猿猿缘郾 苑 皂皂圆冤袁表现为取食面积均
为最小遥 其原因分析院一是松褐天牛成虫本身的食
性较杂曰 二是马尾松种源对松褐天牛成虫取食是选
择水平上的抗性渊水平抗性冤遥 从本试验 源园 个种源
抗性的初选至复选袁其取食面积的差异程度从极显
著至显著渊 蕴蚤 藻贼 葬造援袁圆园园猿冤遥 因此袁马尾松种源抗松
褐天牛补充营养取食的差异虽显著袁但仍有一定的
取食量遥 试验也发现广东 缘 号马尾松种源表现为既
圆园员
摇 第 员 期 徐福元等院 马尾松种源对松褐天牛成虫取食尧松材线虫病的抗性分析
抗松材线虫病袁又较抗天牛成虫补充营养取食渊图
员冤袁该种源有较为广阔的应用前景遥
图 员摇 松褐天牛成虫对不同马尾松种源补充
营养取食面积的差异
云蚤早援 员摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 葬则藻葬 遭赠 贼澡藻
葬凿怎造贼泽 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 燥灶 则藻泽藻造藻糟贼蚤燥灶 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽
圆郾 员郾 圆摇 抗松褐天牛成虫取食与化学成分的关系摇
经过不同抗性马尾松种源 员袁圆 年生枝条中性萜类尧
树脂酸类及中性油脂类化合物的气相色谱 原质谱联
用分析袁发现与抗性明显相关的主要差异组分表现
为抗性种源含有更多的单萜烯尧倍半萜烯尧石竹烯尧
石竹烯 辕长叶烯尧海松酸尧长叶松酸与左旋海松酸尧新
枞酸等袁它们的含量与其松褐天牛成虫取食面积均
呈负相关袁这表明抗性种源可能具有某种分泌更多
上述抗性物质袁以提高抵抗松褐天牛成虫取食的能
力曰 同时袁也发现与抗性明显相关的主要差异组分
表现为高抗种源含有更少的长叶烯袁其含量与松褐
天牛成虫取食面积均呈正相关袁这表明抗性种源可
能具有某种分泌更少上述抗性物质袁以提高抵抗松
褐天牛成虫取食的能力渊表 员冤遥
圆郾 圆摇 马尾松种源对松材线虫病的抗性
本研究发现在抗性马尾松种源和化学成分之间
许多明显的相关关系袁对指导抗性马尾松种源的选
育和进一步开展抗性研究等具有积极的指导意义遥
圆郾 圆郾 员摇 抗性与化学组成的关系摇 发现中性萜类化
合物组成尧含量与抗性之间存在明显的相关关系袁即
与中抗和敏感马尾松种源相比袁高抗种源含有更多
的长叶烯渊相对含量高达 猿圆郾 源豫 冤和 琢 原松油醇等袁
而含较少的蒎烯袁反式石竹烯和 茁 原芹子烯等遥 接
种松材线虫使抗性马尾松种源中某些萜类组分增
多袁使某些组分减少渊徐福元等袁圆园园园曰 在澡葬燥 藻贼 葬造援袁
员怨怨怨冤袁表现为高抗种源长叶烯含量与接种天数明
显正相关遥 反式石竹烯和山达海松二烯则呈较明
显负相关遥 而在高抗尧中抗和敏感种源中袁茁 原 榄
香烯均有明显的增加趋势遥 长叶烯等组分的形成
可能会受到松材线虫的刺激袁反式石竹烯等可能
会被松材线虫消耗遥 高抗种源可能具有某种分泌
更多长叶烯这样的抗性物质以抵抗松材线虫的能
力渊表 圆冤遥
表 员摇 松褐天牛成虫取食马尾松种源 员袁圆 年生枝条面积与化学成分含量的关系淤
栽葬遭援 员摇 悦燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 贼澡藻蚤则 糟燥则则藻造葬贼蚤增蚤贼赠 憎蚤贼澡 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 葬则藻葬泽 遭赠 贼澡藻 葬凿怎造贼泽 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 燥灶
员 驭 圆鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责则燥增藻灶葬灶糟藻
组分 悦燥皂责燥灶藻灶贼泽
广东 缘裕平均含量酝藻葬灶 糟燥灶贼藻灶贼燥枣 郧阅缘 辕 豫
福建 源裕平均含量酝藻葬灶 糟燥灶贼藻灶贼燥枣 云允源 辕 豫
陕西 员裕平均含量酝藻葬灶 糟燥灶贼藻灶贼燥枣 杂载员 辕 豫
取食面积与含量
的相关系数 渊则冤悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣枣藻藻凿蚤灶早 葬则藻葬 驭 糟燥灶贼藻灶贼
单萜烯累计 粤糟糟怎皂怎造葬贼蚤增藻 皂燥灶燥贼藻则责藻灶藻泽 猿怨援 苑苑 猿缘郾 源圆 猿源郾 苑源 原 园郾 苑员缘 园
倍半萜烯累计 粤糟糟怎皂怎造葬贼蚤增藻 泽藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻 缘郾 愿园 源郾 员猿 猿郾 源园 原 园郾 愿圆远 远
长叶烯 渊员 年生枝冤 蕴燥灶早蚤枣燥造藻灶藻 渊燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽冤 园郾 远源 园郾 源园 园郾 怨愿 园郾 愿源园 缘
石竹烯 渊员 年生枝冤 悦葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻 渊燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽冤 猿郾 圆圆 圆郾 怨愿 圆郾 园源 原 园郾 怨怨怨 园
石竹烯 辕长叶烯 悦葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻 辕 造燥灶早蚤枣燥造藻灶藻 员愿郾 愿圆 员员郾 源苑 圆郾 圆远 原 园郾 怨缘圆 员
长叶烯渊圆 年生枝冤 蕴燥灶早蚤枣燥造藻灶藻 渊贼憎燥鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽冤 园郾 愿员 园郾 缘缘 圆郾 园园 园郾 怨缘园 员
石竹烯 渊圆 年生枝冤 悦葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻 渊 贼憎燥鄄赠藻葬则鄄燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽冤 猿郾 猿源 猿郾 园猿 圆郾 苑远 原 园郾 怨员缘 园
石竹烯 辕长叶烯 悦葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻 辕 造燥灶早蚤枣燥造藻灶藻 员园郾 愿缘 愿郾 远缘 员郾 源苑 原 园郾 怨怨苑 园
海松酸 孕蚤皂葬则蚤糟 葬糟蚤凿 源郾 源缘 猿郾 怨圆 猿郾 苑源 原 园郾 苑怨源 源
长叶 垣左旋海松酸 孕葬造怎泽贼则蚤糟 垣 造藻增燥责蚤皂葬则蚤糟 葬糟蚤凿 缘员郾 员苑 源怨郾 源怨 源园郾 源圆 原 园郾 怨怨怨 怨
新枞酸 晕藻燥葬遭蚤藻贼蚤糟 葬糟蚤凿 员愿郾 苑远 员愿郾 苑远 员源郾 苑怨 原 园郾 怨愿怨 园
摇 摇 淤松褐天牛成虫对广东 缘裕尧福建 源裕和陕西 员裕马尾松种源的取食面积分别为 猿苑猿袁苑远怨 和 圆 愿远怨 皂皂圆遥 栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 葬则藻葬 燥枣 郧阅缘 袁 云允源 葬灶凿 杂载员遭赠 葬凿怎造贼泽 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 憎藻则藻 猿苑猿袁苑远怨 葬灶凿 圆 愿远怨 皂皂圆 援
猿园员
林 业 科 学 源苑 卷摇
表 圆摇 倍半萜类化合物的气相色谱含量及与种源抗性的相关性淤
栽葬遭援 圆摇 悦燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 泽藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 糟燥则则藻造葬贼蚤增蚤贼赠 憎蚤贼澡 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽
编号晕燥援 化学成分悦燥皂责燥灶藻灶贼泽 匀曾 渊员园园冤 酝曾 渊远园冤 蕴曾 渊源园冤
抗性与含量相关系数悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 渊 则园 冤
相关性砸藻皂葬则噪葬遭造藻
倍半萜类 杂藻泽择怎蚤贼藻则责藻灶藻泽 缘怨郾 怨圆 远圆郾 苑缘 缘猿郾 园远 园郾 缘猿愿 愿
员 刺柏烯 允怎灶蚤责藻灶藻 员郾 缘源 园郾 远愿 圆郾 圆猿 原 园郾 圆远远 愿
圆 长叶蒎烯 蕴燥灶早蚤责蚤灶藻灶藻 园郾 圆苑 微量 贼则 微量 贼则 园郾 怨源源 怨 鄢鄢鄢鄢
猿 琢 原古巴烯 琢鄄糟燥责葬藻灶藻 员郾 源源 园郾 远猿 员郾 远愿 原 园郾 园猿猿 圆
源 雪松烯 悦藻凿则藻灶藻 员郾 圆源 园郾 愿圆 园郾 愿远 园郾 怨员苑 园 鄢鄢鄢鄢
缘 长叶烯 蕴燥灶早蚤枣燥造藻灶藻 猿圆郾 源猿 圆园郾 园园 圆园郾 远远 园郾 怨圆愿 远 鄢鄢鄢鄢
远 反式石竹烯 栽则葬灶泽鄄糟葬则赠燥责澡赠造造藻灶藻 员远郾 园怨 圆猿郾 缘源 员苑郾 源猿 原 园郾 猿缘员 怨
苑 金合欢烯 云葬则灶藻糟藻灶藻 园郾 猿圆 微量 贼则 园郾 猿猿 园郾 员缘苑 猿
愿 茁 原芹子烯 茁鄄泽藻造蚤灶藻灶藻 圆郾 圆怨 猿郾 苑怨 猿郾 员远 原 园郾 苑圆猿 愿 鄢鄢
怨 琢 原木罗烯 琢鄄皂怎怎造燥则藻灶藻 园郾 圆园 园郾 愿员 园郾 源员 原 园郾 缘园怨 缘
员园 酌 原木罗烯 酌鄄皂怎怎造燥则藻灶藻 园郾 缘怨 园郾 圆苑 员郾 园圆 原 园郾 源园愿 园
员员 茁 原榄香烯 茁鄄藻造藻皂藻灶藻 微量 贼则 园郾 圆猿 园郾 源远 原 园郾 怨愿圆 远 鄢鄢鄢鄢
员圆 长叶龙脑 蕴燥灶早蚤遭燥则灶藻燥造 缘郾 园员 怨郾 员圆 缘郾 园圆 原 园郾 员怨员 猿
摇 摇 淤匀曾袁酝曾和 蕴曾代表高抗尧中抗和低抗松材线虫的种源曰员园园袁远园 和 源园 为抗性指数遥 匀曾袁酝曾 驭 蕴曾 则藻责则藻泽藻灶贼 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 澡蚤早澡袁 皂蚤凿凿造藻 驭 造燥憎则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月郾 曾赠造燥责澡蚤造怎泽曰 员园园袁远园 驭 源园 则藻责则藻泽藻灶贼 蚤灶凿藻曾 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 月援 曾赠造燥责澡蚤造怎泽援
圆郾 圆郾 圆摇 差异组分提取物对松材线虫的抑制作用
经测定发现与抗性明显相关的主要差异组分存在于
中性萜类物质之中袁并对主要差异成分进行分离尧精
制尧分析和化学结构鉴定袁制得纯品长叶烯尧茁 原石
竹烯尧琢 原松油醇尧琢 原蒎烯尧茁 原蒎烯尧月桂烯和 造 原
柠烯等 苑 种化合物袁并用于对大量培养的松材线虫
的生物活性试验遥 结果发现院抗性种源的分级提取
物对松材线虫的繁殖有抑制作用袁而主要差异成分
如长叶烯尧造 原柠烯和 琢 原蒎烯的抑制作用尤为明显
渊徐福元等袁圆园园园冤遥 这些差异成分的浓度与线虫的
繁殖量相关袁相关性最明显的是 琢 原松油醇尧茁 原蒎
烯尧月桂烯和 造 原柠烯等遥 也就是说袁主要存在于抗
性种源中的差异成分在马尾松的抗松材线虫能力方
面主要起抑制松材线虫繁殖的作用遥
圆郾 圆郾 猿摇 水溶性酚性化合物对线虫的抑制作用
高压液相色谱分析发现水溶性部分含有 愿 个主要化
学组分遥 抗性种源含较多组分芋袁敏感种源则含较
多组分玉袁芋和吁等酚性化合物遥 将这些酚性化合
物加入培养基进行培养线虫试验袁抗病种源对线虫
繁殖的抑制作用明显地强于敏感种源和轻感种源遥
这也说明抗病种源含抗松材线虫繁殖的化学物质丰
富袁因而抗病性强袁这与徐福元等渊圆园园园冤的结果一
致遥 抗性马尾松种源具有独特的抵御松材线虫的能
力袁实地接种线虫没有引起抗性种源的水溶性组分
的明显变化遥 也就是说袁松材线虫对抗性马尾松种
源几乎不会构成威胁遥
圆郾 猿摇 马尾松种源与松褐天牛成虫取食尧松材线虫病
抗性的相关性
圆郾 猿郾 员摇 生长特性与抗性的关系摇 据观察和测定袁不
同马尾松种源的形态结构和生长特性均存在差异袁
而致使抗病性也存在差异遥 主要表现在以下几个方
面院员冤 猿 个抗病种源的针叶数为 圆袁猿 针混生袁其中袁
猿 针一束的占 圆圆郾 园豫 袁圆 针一束的占 苑愿郾 园豫 曰而感病
种源渊中带尧北带种源冤的针叶数均为 员园园豫的 圆 针
一束遥 抗病种源针叶数渊叶面积冤的增加袁光合叶面
积增加袁光合作用增强袁提高了种源的生长率和生长
势遥 圆冤 猿 个抗病种源每年均有 圆 次新梢生长期渊春
季和秋季冤曰 而感病种源每年只有 员 次新梢生长期
渊春季冤袁导致了抗病种源的高尧径生长明显地强于
感病种源遥 因此袁抗病种源的生长势是最旺盛的遥
猿冤 抗病种源的树皮厚度为厚皮紧密型袁感病种源则
为薄皮型遥 种源的针叶树脂道数也是抗病种源多于
感病种源遥 此因子一则可抑制传媒昆虫天牛补充营
养取食袁减少因天牛取食造成伤口和传入线虫的机
会曰 二则抗病种源本身每年有 圆 耀 猿 次的新梢生长
次数渊表 猿冤袁生长势相对较旺盛袁抗逆性和抗病性
也强遥
圆郾 猿郾 圆 不同种源游离氨基酸含量与抗性的关系摇 据
报道植物体内的氨基酸含量与植物抗病虫害性能有
关袁例如袁天门冬氨酸尧谷氨酸尧丙氨酸尧缬氨酸尧丝氨
酸尧亮氨酸尧苯丙氨酸和蔗糖均具有刺激害虫吸食的
作用袁游离氨基酸含量低是抗虫水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤
品种引起褐飞虱渊晕蚤造葬责葬则增葬贼葬 造怎早藻灶泽冤拒食的原因之
一渊徐福元等袁员怨怨愿葬冤遥 经分析发现袁抗病种源均比
敏感和轻感种源含有较低的组氨酸尧苏氨酸尧甘氨
酸尧异亮氨酸尧胱氨酸尧甲硫氨酸尧亮氨酸尧酪氨酸尧谷
氨酸和精氨酸等 员园 种游离氨基酸遥 它们的含量与
松褐天牛成虫取食面积和松材线虫病感病指数均呈
源园员
摇 第 员 期 徐福元等院 马尾松种源对松褐天牛成虫取食尧松材线虫病的抗性分析
正相关渊表 源冤袁这表明游离氨基酸含量低的马尾松
种源抗松褐天牛成虫补充营养取食和抗松材线虫
病遥 李盾等渊员怨怨远冤和李国清等渊员怨怨远冤建议将几种
主要的游离氨基酸作为鉴定或预测未知抗病花生
渊粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬冤和抗虫水稻品种的主要生化指标
渊徐福元等袁员怨怨愿葬冤遥 本试验结果表明不同抗性马
尾松种源中的 员园 种游离氨基酸也存在含量较少的
趋势遥 这也反映用游离氨基酸的含量这一生化指标
来同时鉴定抗松褐天牛成虫取食和抗病种源也是可
能的渊表 源冤遥
表 猿摇 两广与中北部马尾松种源的形态结构及生长习性的差异
栽葬遭援 猿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 燥枣 郧怎葬灶早凿燥灶早 葬灶凿 郧怎葬灶早曾蚤 葬灶凿 灶燥则贼澡鄄糟藻灶贼则葬造 孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽
燥灶 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 早则燥憎贼澡 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
种源 孕则燥增藻灶葬灶糟藻
形态结构 酝燥则责澡燥造燥早赠
针叶数比例 孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 灶藻藻凿造藻泽 辕 豫
渊猿 针 辕束冤渊猿 灶藻藻凿造藻 辕 遭藻葬皂冤 渊圆 针 辕束冤渊圆 灶藻藻凿造藻 辕 遭藻葬皂冤
树皮层紧密度月葬则噪 造葬赠藻则 贼蚤早澡贼灶藻泽泽
针叶平均树
脂道数酝藻葬灶 灶怎皂遭藻则 燥枣则藻泽蚤灶 凿怎糟贼泽 辕 凿怎糟贼
新梢生长
次数栽蚤皂藻泽 燥枣 泽澡燥燥贼
早则燥憎贼澡 辕 渊 贼蚤皂藻窑葬 原员 冤
中北部种源 悦藻灶贼则葬造 葬灶凿灶燥则贼澡藻则灶 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 园 员园园
薄皮型 栽澡蚤灶 贼赠责藻
皮层鳞片状开裂悦燥则贼蚤糟葬造 枣造葬噪藻 糟则葬糟噪 圆郾 猿苑 员
广西 圆号尧广西 猿号 郧载圆袁郧载猿
广东 缘 号 郧阅缘
圆源援 苑远
员怨援 圆怨
苑缘援 圆源
愿园援 苑员
厚皮紧密型栽澡蚤糟噪 糟燥皂责葬糟贼
龟甲状开裂栽怎则贼造藻鄄泽澡葬责藻凿 糟则葬糟噪
远郾 圆猿 圆 耀 猿
摇 摇
表 源摇 不同抗性马尾松种源游离氨基酸含量的比较
栽葬遭援 源摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 枣则藻藻 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽 早窑噪早 原员
种源 孕则燥增藻灶葬灶糟藻泽 项目 陨贼藻皂淤 苏氨酸栽澡则藻 谷氨酸郧造怎 甘氨酸郧造赠 胱氨酸悦赠泽 异亮氨酸陨造藻 亮氨酸蕴藻怎 酪氨酸栽赠则 苯丙氨酸孕澡藻灶赠 组氨酸匀蚤泽 精氨酸粤则早
敏感 杂藻灶泽蚤贼蚤增藻 蕴 渊远园冤 渊员 苑苑园 皂皂圆冤 猿猿郾 远猿 怨源郾 园员 源郾 愿愿 苑郾 圆员 员圆郾 员缘 员缘郾 愿怨 员员郾 圆缘 圆猿郾 远源 员郾 猿园 缘源郾 怨猿
轻感 蕴蚤早澡贼 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 酝 渊源园冤 渊愿苑园 皂皂圆冤 猿圆郾 园怨 怨缘郾 怨苑 园 园 员员郾 猿缘 员猿郾 圆源 员园郾 园怨 愿郾 远苑 园 猿圆郾 愿苑
抗病 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 匀 渊园冤 渊猿苑园 皂皂圆冤 圆园郾 圆苑 愿园郾 源苑 园 园 怨郾 源苑 员园郾 员缘 愿郾 源缘 怨郾 远愿 园 员缘郾 苑源
相关系数悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 渊则冤
抗性与含量砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 驭 糟燥灶贼藻灶贼 园郾 怨苑源 员 园郾 怨园园 缘 园郾 苑缘缘 怨 园郾 苑缘缘 怨 园郾 怨怨怨 猿 园郾 怨愿怨 源 园郾 怨怨缘 愿 园郾 苑员缘 园 园郾 苑缘缘 怨 园郾 怨远缘 苑
取食面积与含量云藻藻凿蚤灶早 葬则藻葬 驭 糟燥灶贼藻灶贼 园郾 愿猿缘 远 园郾 远怨源 圆 园郾 怨猿缘 怨 园郾 怨猿缘 怨 园郾 怨圆源 员 园郾 怨苑愿 缘 园郾 怨远缘 愿 园郾 怨员圆 怨 园郾 怨猿缘 怨 园郾 怨怨缘 怨
摇 摇 淤抗性水平 渊感病指数冤渊天牛取食面积冤遥 蕴藻增藻造 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 蚤灶凿藻曾 燥枣 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 葬则藻葬 燥枣 酝援 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 燥枣 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早援
猿摇 讨论
从不同马尾松种源的形态结构和生理生化指标
方面分析袁种源变异属于表现型的袁变异是由环境决
定的渊徐福元袁员怨怨愿冤遥 本试验的复选过程袁是从马
尾松种源抗松褐天牛补充营养取食差异显著的抗性
种源中袁选出了广东 缘 号种源袁既抗松材线虫病渊徐
福元袁员怨怨愿曰 徐福元等袁员怨怨愿遭曰 圆园园园冤袁又较抗松褐
天牛补充营养取食渊 蕴蚤 藻贼 葬造援袁圆园园猿冤遥 广东 缘 号在生
产上有较为广阔的应用前景遥 本研究在初步完成抗
性马尾松种源对松褐天牛的抗虫性和对松材线虫病
的抗病性评价尧抗性生理生化基础与控制原理完成
的基础上袁经从抗病种源的原产地引进种籽约
苑园 噪早袁培育了合格的优质抗性马尾松种源苗木近
圆园园 万株袁开展规模造林试验袁用抗松褐天牛和抗松
材线虫病的马尾松种源于我省城乡尧山区的绿化和
疫区林分的改造袁已造林 猿源园 澡皂圆袁建立了抗病虫种
源松林群落袁形成了一定规模的抗性种源群体和规
模效益袁可为持续治理松褐天牛和松材线虫病提供
科学理论和应用依据遥 同时袁该种源造林后对松褐
天牛和松材线虫病的抗性的变化正在监测与评价之
中袁 并利用分子手段从遗传层面研究抗病和抗松褐
天牛马尾松种源的抗性机制遥
抗性马尾松种源的机制研究发现院员冤 接种松材
线虫使抗病马尾松种源中某些萜类组分如长叶烯尧
酚性化合物等增多袁而某些组分如反式石竹烯等减
少曰抗松褐天牛取食种源含有较多的单萜烯尧倍半萜
烯尧石竹烯袁而长叶烯含量较少袁这可能与松材线虫
和松褐天牛的取食习性不同有关遥 圆冤 游离氨基酸
含量低的马尾松种源抗松褐天牛成虫补充营养取食
和抗松材线虫病袁这与游离氨基酸含量低的马尾松
种源抗性强的结论是一致的渊徐福元袁员怨怨愿曰徐福元
等袁员怨怨愿葬曰 圆园园园冤遥 猿冤 抗性种源树皮组织机构的厚
皮紧密型和旺盛的生长势也是抗性强的原因遥
缘园员
林 业 科 学 源苑 卷摇
参 考 文 献
李摇 盾袁王振中袁林孔勋援 员怨怨远援花生体内多种生化因子对抗锈病性的
综合作用援华南农业大学学报袁员苑渊圆冤院 源源 原 源怨援
李国清袁王荫长袁韩召军袁等援 员怨怨远援南京 员源 号叶鞘内的抗病因子及其
对褐飞虱取食和存活的影响援 南京农业大学学报袁员怨 渊员冤院 源圆
原 源苑援
徐福元援 员怨怨愿援 马尾松地理种源对松材线虫病的抗性研究援南京林业
大学森林资源与环境学院博士学位论文袁员 原 员缘援
徐福元袁葛明宏袁赵振东袁等援 员怨怨愿葬援 马尾松不同种源氨基酸含量与
抗松材线虫病的关系援林业科学研究袁 员员渊猿冤院猿员猿 原 猿员愿援
徐福元袁葛明宏袁汪企明袁等援 员怨怨愿遭援 马尾松种源对松材线虫病的抗
性援南京林业大学学报袁 圆圆渊圆冤院圆怨 原 猿猿援
徐福元袁葛明宏袁张摇 培袁等援 圆园园园郾 不同马尾松种源对松材线虫病的
抗病性援南京林业大学学报袁圆源渊源冤院愿缘 原 愿愿援
月藻则早凿葬澡造 阅 砸 员怨怨怨援 栽澡则藻葬贼 燥枣 责蚤灶藻 憎蚤造贼 凿蚤泽藻葬泽藻 贼燥 糟燥灶蚤枣藻则燥怎泽 枣燥则藻泽贼泽
葬则燥怎灶凿 贼澡藻 憎燥则造凿椅云怎贼葬蚤 运袁 栽燥早葬泽澡蚤 运袁 陨噪藻凿葬 栽援 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣
责蚤灶藻 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 责蚤灶藻 憎蚤造贼 葬灶凿 凿藻糟造蚤灶藻援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
杂赠皂责燥泽蚤怎皂袁 栽燥噪赠燥袁允葬责葬灶袁 圆远 原 猿园 韵糟贼燥遭藻则 员怨怨愿援 运赠燥贼燥袁 允葬责葬灶袁
杂澡燥噪葬凿燥 杂澡燥贼藻灶袁 员猿远 原 员猿怨援
蕴蚤 砸燥灶早躁蚤灶袁 载怎 云怎赠怎葬灶袁 在澡葬灶早 孕藻蚤袁 藻贼 葬造援 圆园园猿援 匀燥泽贼 责则藻枣藻则藻灶糟藻 遭赠
酝燥灶燥糟澡葬皂怎泽 葬造贼藻则灶葬贼怎泽 渊匀燥责藻冤 凿怎则蚤灶早 皂葬贼怎则葬贼蚤燥灶 枣藻藻凿蚤灶早 燥灶 责蚤灶藻
泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责则燥增藻灶葬灶糟藻泽援 悦澡蚤灶藻泽藻 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿
栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆渊源冤院怨员 原 怨愿援
允葬糟噪 砸 杂袁 圆园园愿援 粤 遭则蚤藻枣 燥增藻则增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 责蚤灶藻 憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 葬灶凿 责蚤灶藻
憎蚤造贼 凿蚤泽藻葬泽藻 蚤灶 悦葬灶葬凿葬 葬灶凿 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽椅在澡葬燥 月 郧袁 云怎贼葬蚤 云袁
杂怎贼澡藻则造葬灶凿 允 砸袁 藻贼 葬造援 孕蚤灶藻 宰蚤造贼 阅蚤泽藻葬泽藻援 訫 杂责则蚤灶早藻则袁 员猿 原 员苑援
再葬灶早 月 允援 圆园园源援 栽澡藻 澡蚤泽贼燥则赠袁 凿蚤泽责藻则泽葬造 葬灶凿 责燥贼藻灶贼蚤葬造 贼澡则藻葬贼 燥枣 责蚤灶藻 憎燥燥凿
灶藻皂葬贼燥凿藻 蚤灶 悦澡蚤灶葬椅酝燥贼葬 酝袁 灾蚤藻蚤则葬 孕援 栽澡藻 责蚤灶藻憎燥燥凿 灶藻皂葬贼燥凿藻袁
月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽援 晕藻皂葬贼燥造燥早赠 酝燥灶燥早则葬责澡泽 葬灶凿
孕藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽袁 增燥造怎皂藻 员郾 蕴藻蚤凿藻灶袁 栽澡藻 晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽袁 月则蚤造造袁 圆员 原 圆源援
在澡葬燥 在澡藻灶凿燥灶早袁蕴蚤 阅燥灶早皂藻蚤袁 匀怎 载蚤爷藻袁藻贼 葬造援 员怨怨怨援 杂贼怎凿赠 燥灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣
灶藻怎贼则葬造 贼藻则责藻灶燥蚤凿泽 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责则燥增藻灶葬灶糟藻 燥枣 孕援 皂葬泽泽燥灶蚤葬灶葬 葬枣贼藻则
蚤灶燥糟怎造葬贼蚤灶早 月怎则泽葬责澡藻造藻灶糟澡怎泽 曾赠造燥责澡蚤造怎泽援 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶藻 云燥则藻泽贼泽
蚤灶 砸藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 孕蚤灶藻 宰蚤造贼 葬灶凿 阅藻糟造蚤灶藻援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造
杂赠皂责燥泽蚤怎皂袁 栽燥噪赠燥袁 圆苑 原 圆愿袁 韵糟贼援 员怨怨愿援 运葬扎怎燥 杂怎扎怎噪蚤袁圆员苑 原 圆圆员郾
渊责任编辑摇 朱乾坤冤
远园员