全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # # 年 #$ 月
林 业 科 学
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2345!% $ # #
根区酸化对平邑甜茶叶片光系统"活性及光合速率的影响!
王6利#!76杨洪强%!76张6召#6范伟国%6姜倩倩%6冉6昆%
"#1山东农业大学农业生态与环境重点实验室6泰安 %"#$#:#
%1山东农业大学园艺科学与工程学院6作物生物学国家重点实验室6山东省果树生物学重点实验室6泰安 %"#$#:#
71山东农业大学农业资源利用博士后流动站6泰安 %"#$#:$
关键词’6平邑甜茶# 根区酸化# 净光合速率# 光系统"# 叶绿素荧光
中图分类号! &"#:1!7666文献标识码!,666文章编号!#$$# A"!::"%$####$ A$#8" A$9
收稿日期’ %$#$ A#$ A$:# 修回日期’ %$## A$# A$!&
基金项目’ 国家自然科学基金项目"7$8"#!9%$和山东农业大学博士后项目&
!杨洪强为通讯作者&
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RIFE-D#!76OIFET/FElDIFE%!76n?IFEn?I/#6QIF RNDEP/%6JDIFE]DIFlDIF%6kIF BPF%
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V4PUWNXN34V/XI3DUD4WDF C?D^/VK?NCN/F 4?NDCK?/4/VW4?NVDV! 4?NFN4K?/4/VWF4?NVDV"@F $! V4/@I4I03/FUP34IF3N"RV$!
DF4NC3N0P0IC’2% 3/F3NF4CI4D/F ")D$ IFU 3?0/C/K?W0X0P/CNV3NF3NKICI@N4NCVDF 4?N0NI[NVDF : UIWVIX4NC4CNU4@NF45+?N
CNVP04VV?/MNU 4?I44?N@F IFU RVCNUP3NU! 4?N)DCIDVNU# 4?NNXD3DNF3W/X0DE?4NFNCEW3IK4PCNYW/KNF K?/4/VWV4N@" "S&
"$ CNI34D/F 3NF4NCV""b[a"b@$! @I_D@P@ K?/4/3?N@DV4CWNXD3DNF3W/XS&" ""[a"@$! I34PI0lPIF4P@WDN0U /XS&"
".S&" $! K?/4/3?N@D3I0lPNF3?DFE/XS&" "SS$ CNUP3NU# 4?NX0P/CNV3NF3NDF4NFVD4W"Z I47$$ $VDF3CNIVNU! IFU 4?N
lPIF4P@WDN0U X/CN0N34C/F 4CIFVK/C4"/)/$! 4?NKNCX/C@IF3NDFUN_/F IYV/CK4D/F YIVDV"S(,G& $ IFU 4?NUNFVD4W/XI34D[N
CNI34D/F 3NF4NC"k’a’&$ I0UN3CNIVNU VDEFDXD3IF40W5QPC4?NC@/CN! 4?NCIFEN/X[ICDI4D/F /X4?NVNKICI@N4NCVDF3CNIVNU
MD4? CNUP3DFEKT4?NV/0P4D/F /XC?D^/VK?NCN5+?NVNCNVP04VUDVK0IWNU 4?I4C?D^/VK?NCNI3DUDXD3I4D/F UI@IENU 4?N/_DUI4D/F
IFU CNUP34D/F VDUNV/X4?NCNI34D/F 3NF4NCV/XS&" /X4?N0NI[NVDF I!/0=%/%2&-&! IFU XPC4?NCUN3CNIVNU 4?NI34D[D4W/XS&
"IFU @F5
>*9 ?,-(/’6I1*0&/0=%/%2&-&# C?D^/VK?NCNI3DUD4W# K?/4/VWF4?N4D3CI4N# K?/4/VWV4N@"# 3?0/C/K?W0X0P/CNV3NF3N
66由于环境污染%酸雨沉降及氮素化肥过度使
用等原因!中国土壤已出现大规模酸化现象 "hP/
%’1*!%$#$$ & 据报道!目前!我国土壤酸化面积已
占国土面积的 %$>以上!随着工农业生产的不断
发展!酸化面积和程度逐渐增加 "易杰 祥 等!
%$$8$ & 酸化是 KT下降的结果!关于 KT值对叶
片生理特性研究!主要集中在酸雨影响上!如酸雨
改变叶片中酶活性 "倪寿清等! %$$: $ !通过喷洒
酸性溶液模拟酸雨能够加剧植物叶片膜脂过氧
化!破坏抗氧化系统"李志国等! %$$"$ !伤害假俭
草 " <$%G#./*#1 #=/-0$#-A%&$ % 龙 眼 " <0=/#$-1
*#2+12$S&"反应中心及改变叶绿素荧光参数 "邱
栋梁等! %$$%# 马博英等! %$$8 $ !使植物光合系
统遭受破坏和光合速率下降 "邱栋梁等! %$$%#
*N[N/%’1*!%$$;$ &
酸雨落入土壤而导致土壤酸化!从而增加茶树
")1G%*-1 &-2%2&-&$可交换态铅的数量 "章明奎等!
%$$9$!降低土壤养分的有效性"尹永强等! %$$:$和
叶片光合作用"童贯和等! %$$9$!但土壤酸化影响
叶片光合作用的机制尚不清楚& 叶片 S&"反应中
心活性和叶绿素荧光参数等!是反映光合作用机制
的重要指标!其中 S&"反应中心可调节植物对光能
林 业 科 学 !" 卷6
的利用和光合作用的运行!而叶片叶绿素荧光诱导
动力学可以在非离体条件下快速反映 S&"反应中
心%电子供体侧和受体侧的功能变化" &4CIVVNC%’1*!
#;;9# &3?IFVZNC%’1*!%$$7# 李鹏民等! %$$9# JDIFE
%’1*!%$$8I$& 人们已根据荧光动力学曲线的特征
变化!发现大豆 "R*(.-2%G1E$%紫叶小檗 "D%$:%$-&
’/02:%$+-$和高羊茅""%&’0.1 1$02A-21.%1$等多种植
物叶片的 S&"活性会受到温度%光照%铅及盐胁迫
等的严重干扰 "[IF TNNCUNF %’1*!%$$7# 李鹏民!
%$$"# 姚广等! %$$;I# %$$;Y$& 但土壤酸化如何影
响 S&"的活性以及在 S&"的哪个位点损伤光系统
目前还不明确&
平邑甜茶"I1*0&/0=%/%2&-&$属于湖北海棠的一
个类型!是我国特有的苹果属"I1*0&$植物资源!喜
温耐湿!具有良好的耐涝%抗病和耐盐碱能力!不仅
可作为观赏植物!还常用作苹果良种和观赏海棠的
砧木"束怀瑞! #;;;# OIFE%’1*!%$$:$# 此外!平邑
甜茶还是一种经济价值很高的类茶植物!其嫩叶提
取物对人体具有良好的保健功能 "刘良忠等!
%$$!$& 土壤酸化实际是根区环境的酸化!根区环
境直接干扰根系的结构和功能"杨洪强等! %$$"$!
而这必然会影响植株地上部的生理变化& 本研究以
平邑甜茶为试材!通过调节根区营养液的 KT!探讨
根区酸化对叶片光合特性的影响!为进一步揭示土
壤酸化危害植物的机制奠定基础&
@A材料与方法
#1#6试验材料与处理6取大小比较一致的平邑甜
茶种子!经消毒层积后播在容器中进行育苗& 当
幼苗刚出现第 % 片真叶时!将生长相近的植株移
至 # a%T/IE0IFU 营养液" KT8$中培养!每 7 天换 #
次培养液!至出现第 8 片叶!大约苗高 #% 3@%
苗粗 $1% 3@后!将 # a%T/IE0IFU 营养液 KT值分别
调为 7 和 ! 进行根区酸化处理!每处理 7 株!重复
7 次!处理后第 : 天测定& 由于一般情况下苹果砧
木生长的适宜 KT值为 919 c81""束怀瑞! #;;;$ !
故以 KT为 8 的 # a%T/IE0IFU 营养液做本试验的
对照&
#1%6净光合速率&气孔导度和胞间 ’2% 浓度的测
定6在室内人工控制光强 # $$$ $@/0)@A%VA#的条
件下!选取每个处理植株从上方数第 ! 片叶!利用
’(k,&‘% 型 便 携 式 光 合 作 用 测 定 系 统 " SS‘
&WV4N@V!英国$ !测定其净光合速率 "@F $ %气孔导
度"RV$和胞间 ’2% 浓度 ")D$ !重复 7 次!求其平
均值&
#176荧光参数的测定6各处理植株的叶片经过
%$ @DF暗处理!用 Qf&‘% 型调制式荧光仪先测定初
始荧光 "/%最大荧光 "@# 然后在 :$$ $@/0)@
A%VA#
的光下!叶片经过光化学作用后达到稳态!测得稳态
荧光 "V!再启用饱和脉冲光测定最小荧光 "h/!启用
远红光测定光下最大荧光 "h@& 利用上述参数分别
计算 S&((最大光化学效率 "[a"@ i""@ A"/$a"@!
反应中心光能捕获效率 "h[a"h@ i""h@ A"h/$a"h@! 实
际光化学效率 .S&" i""h@ A"V$a"h@!S&"的光化学
猝灭系数 SS i""h@ A"V$a""h@ A"h/$ "姚广等!
%$$;I$!每处理重复测定 7 次!求其平均值&
#1!6快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定6参
考李鹏民"%$$#$的方法!叶片经过 #9 @DF 暗适应的
处理后!在饱和脉冲光"7 $$$ $@/0)@A%VA#$下暴露
# V! 再用 TIFUWS),"TIFVI4N3?!英国$测定叶片快
速叶绿素荧光诱导动力学曲线"2‘J‘(‘S曲线$!随后
对 2‘J‘(‘S曲线进行 J(S‘4NV4分析!并计算 S&"最大
光化学效率"/S/$%在 J相%(相的相对可变荧光"WJ!
W($%捕获的激子将电子传递到电子传递链中 ]
A
, 下
游的其他电子受体的概率"0/$%用于电子传递的量
子产额"/)/$%光化学性能指数"S(,G&$%在 B点的可
变荧光 ".占 "JA"2振幅的比例"HZ$%标准化的互
补面积",@$和单位反应中心吸收",G&ak’$%捕获
"+k/ak’$%用于电子传递 ")+/ak’$%热耗散掉的
能量 "H(2ak’$ 与单位面积吸收 ,G&a’&%捕获
"+k/a’&$%用于电子传递")+/a’&$%热耗散掉的能
量 " H(2a’& $ 以 及 有 活 性 的 反 应 中 心 的 密
度"k’a’&$&
#196数据分析6对所测数据利用 HS& 软件进行相
关数据统计分析!并用 -&H法进行差异显著性
检验&
CA结果与分析
%1#6根区酸化对平邑甜茶 @F#RV和 )D的影响6从
图 # 可以看出’ 在根区溶液为酸性时" KT7!KT!$平
邑甜茶幼苗净光合速率和气孔导度均显著下降!而
胞间 ’2% 浓度在 KT7 时显著增大&
%1%6根区酸化对平邑甜茶叶片光系统"光化学反
应的影响6由表 # 可知’ 在根区溶液 KT不同时!叶
片 S&"反应中心光能捕获效率""b[a"b@$%S&"最大
光化学效率""[a"@$%S&"实际光化学效率".S&" $
和 S&"的光化学猝灭系数"SS$均存在明显差异!在
KT8 时!! 种指标均最高!在 KT7 时最低!根区酸化
显著改变平邑甜茶叶片光系统"的光化学反应以及
对所吸收光能的分配&
:8#
6第 #$ 期 王6利等’ 根区酸化对平邑甜茶叶片光系统"活性及光合速率的影响
图 #6根区酸化对平邑甜茶叶片 @F",$%RV"G$和 )D"’$的影响
QDE5#6)XN34V/XC?D^/VK?NCNI3DUDXD3I4D/F /F @F ",$ !RV"G$和 )D"’$ /X0NI[NVDF I1*0&/0=%/%2&-&
图中数据上不同小写字母表示在 $1$9 水平有显著差异& HDXNCNF40N4NCVDF 4?NXDEPCNVV4IFU X/C4?NVDEFDXD3IF4UDXNCNF3NI44?N$1$9 0N[N05
下同& +?NVI@NYN0/M5
表 @A根区酸化对平邑甜茶叶片荧光参数 Ad7 eAd+&A7 eA+&".!" &B.的影响
!
)#2B@AM00*:$/,0#:%(%0%:#$%,’,’Ad7 eAd+&A7 eA+&".!" #’(B. ,0@-,"’.,.0)/)&*#7*/
KT "b[a"b@ "[a"@ .S&" SS
KT7 $1!8: r$1$97I $1"!# r$1$%"3 $1#%8 r$1$":3 $17#" r$1$;:Y
KT! $19"; r$1$%"Y $1";; r$1$%$Y $17#7 r$1$9%Y $1""% r$1#$%I
KT8 $18!% r$1$%93 $1:9$ r$1$$8I $1!!9 r$1$"$I $1""" r$1$;"I
66! "b[a"b@’ S&"反应中心光能捕获效率# "[a"@’ S&"最大光化学效率!.S&"’S&"实际光化学效率!SS’S&"的光化学猝灭系数& "b[a"b
@’ )XD3DNF3W/X0DE?4NFNCEW3IK4PCNYW/KNF S&" CNI34D/F 3NF4NCV# "[a"@’ fI_D@P@K?/4/3?N@DV4CWNXD3DNF3W/XS&"# .S&" ’ ,34PI0lPIF4P@WDN0U
/XS&"# SS’ S?/4/3?N@D3I0lPNF3?DFE/XS&"5
%176根区酸化对平邑甜茶荧光诱导曲线的影响6
经过 : 天根区酸化处理后!利用 TIFUWS),仪器获
得了平邑甜茶叶片荧光动力学曲线"图 %$!曲线显
示根区酸化改变了叶片荧光诱导曲线的形状!在 2
"’i%$ $V$%B"’i7$$ $V$点时!荧光强度 "/%"Z 随
着 KT值的减小而上升&
图 %6根区酸化对平邑甜茶荧光诱导曲线的影响
QDE5%6)XN34V/XC?D^/VK?NCNI3DUDXD3I4D/F /F X0P/CNV3NF3N
DFUP34D/F 3PC[NV/X0NI[NVDF I!/0=%/%2&-&
%1!6根区酸化对平邑甜茶叶绿素荧光动力学参数
的影响6#$ 根区酸化对 0/!/)/!S(,G&!,@!HB!HJ!
WB!WJ!W(的影响6根区酸化处理后反映 S&"光化
学活性和电子传递的参数均发生了变化 "表 %!
7$ !其中随着 KT值的降低!/S/! S(,G&和 ,@ 值减
小!0/! HB! WJ和 W(增大!而 /)/无明显变化& HB
值的增加意味着 S&"供体侧受到的伤害随着根区
酸化程度的提高越来越严重!,@ 的减小及 WJ! W(
的上升!表明 S&"受体侧的电子传递能力出现下
降"表 7$ &
%$ 根区酸化对光能吸收利用的影响6根区酸
化也改变了平邑甜茶单位反应中心能量吸收和利用
的状况%受光面积量子效率以及活性反应中心的密
度 "表 ! $! 比如! 随着 KT 值的降低! ,G&ak’!
+k2ak’! )+2ak’!H(2ak’!)+2a’&! ,G&a’&%H(2a
’& 和 +k2a’& 值明显上升!而单位面积上有活性的
反应中心的密度"k’a’&$随着处理 KT值的降低而
显著减少&
EA讨论
模拟酸雨喷洒试验表明’ 叶面环境酸化对植
;8#
林 业 科 学 !" 卷6
6666 表 CA根区酸化对平邑甜茶叶片荧光参数 #.,& #M,& $,& .S=1!的影响!
)#2BCAM00*:$/,0-;%^,/";*-*#:%(%0%:#$%,’,’#.,& #M,& $,& .S=1!0,-@-,"’.,.0)/)&*#7*/
KT /S/ /)/ 0/ S(,G&
KT7 $1"9! r$1$%:I $19%: r$1$#8I $1"$% r$1$!$I #1$;9 r$1!;$I
KT! $1";7 r$1$#9Y $1979 r$1$%!I $18"! r$1$7%IY %1$!! r$1899Y
KT8 $1:%% r$1$$"3 $19%8 r$1$#"I $18!# r$1$%!Y 71"9# r#1$7#3
66!/S/""[a"@$ ’ S&"最大光化学效率# /)/’ 用于电子传递的量子产额# 0/’ 捕获的激子将电子传递到电子传递链中 ]
A
, 下游的其他电
子受体的概率# S(,G& ’ 光化学性能指数& /S/""[a"@$ ’ fI_D@P@K?/4/3?N@DV4CWNXD3DNF3W/XS&"! /)/’ ]PIF4P@WDN0U X/CN0N34C/F 4CIFVK/C4# 0/’
SC/YIYD0D4W4?I4I4CIKKNU N_3D4/F @/[NVIF N0N34C/F DF4/4?NN0N34C/F 4CIFVK/C43?IDF YNW/FU ]A, # S(,G& ’ SNCX/C@IF3NDFUN_/F IYV/CK4D/F YIVDV!
表 EA根区酸化对平邑甜茶叶片荧光参数 7+& C>& Df& DS的影响
!
)#2BEAM00*:$/,0-;%^,/";*-*#:%(%0%:#$%,’,’7+& C>& Df& DS0,-@-,"’.,.0)/)&*#7*/
KT HB ,@ WJ W(
KT7 $1!7% r$1$%8I #: r"I $19"% r$1$";I $1::% r$1$9!I
KT! $178: r$1$%9Y %$ r8I $19#! r$1$"#IY $1:78 r$1$9;IY
KT8 $177" r$1$%%3 %# r:I $1!7" r$1$98Y $1:$8 r$1$"$Y
66! HB’ 在B点的可变荧光".占"JA"2振幅的比例# ,@’ 标准化的互补面积# WJ’ 在J相的相对可变荧光# W(’ 在(相的相对可变荧光&
HB’ +?NCI4D//X[ICDIY0NX0P/CNV3NF3N"[4/4?NI@K0D4PUN"JA"/I44?NB‘V4NK# ,@’ F/C@I0D^NU 4/4I03/@K0N@NF4ICWICNIIY/[N4?N2J(S4CIFVDNF4# WJ’
kN0I4D[N[ICDIY0NX0P/CNV3NF3NI44?NJ‘V4NK# W(’ kN0I4D[N[ICDIY0NX0P/CNV3NF3NI44?N(‘V4NK5
表 GA根区酸化对平邑甜茶叶片光能吸收利用的影响!
)#2BGAM00*:$/,0-;%^,/";*-*#:%(%0%:#$%,’,’$;*
#2/,-"$%,’#’(<$%&%^#$%,’,0&%4;$*’*-49
0,-@-,"’.,.0)/)&*#7*/
荧光参数
Q0P/CNV3NF3N
KICI@N4NCV
KT
KT7 KT! KT8
,G&ak’ #17#8 r$1%%9I $1;9# r$1##:Y $1"#" r$1$;!3
+k2ak’ $1;:" r$1#79I $1"9! r$1$;%Y $19:; r$1$"!3
)+2ak’ $18;" r$1#77I $19## r$1$:!Y $17"; r$1$8$3
H(2ak’ $17%; r$1$;%I $1#;" r$1$7$Y $1#%: r$1$%$Y
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+k2a’& 8!" r9#I 8%! r%!IY 9;$ r%7Y
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H(2a’& %#% r7!I #87 r#:Y #%: r#$3
k’a’& 88718$ r:"1%;3 :791": r:%1"!Y # $##1;8 r##!1::I
66!,G&ak’’ 单位反应中心吸收的能量# +k/ak’’ 单位反应中
心捕获的能量# )+/ak’’ 单位反应中心用于电子传递的能量# H(/a
k’’ 单位反应中心热耗散的能量# ,G&a’&’ 单位反应面积吸收的
能量# +k/a’&’ 单位反应面积捕获的能量# )+/a’&’ 单位反应面积
用于电子传递的能量# H(/a’&’ 单位反应面积热耗散的能量# k’a
’&’ 单位面积有活性的反应中心的密度& ,G&ak’’ ,YV/CK4D/F X0P_
KNCCNI34D/F 3NF4NC"k’$ # +k/ak’’ +CIKKNU NFNCEWX0P_KNCk’# )+/a
k’’ )0N34C/F 4CIFVK/C4X0P_KNCk’# H(/ak’’ HDVVDKI4NU NFNCEWX0P_KNC
k’# ,G&a’&’ ,YV/CK4D/F X0P_KNC3C/VVVN34D/F " ’& $ # +k/a’&’
+CIKKNU NFNCEWX0P_KNC’&# )+/a’&’ )0N34C/F 4CIFVK/C4X0P_KNC’&#
H(/a’&’ HDVVDKI4NU NFNCEWX0P_KNC’&# k’a’&’ ,@/PF4/XI34D[NS&"
CNI34D/F 3NF4NCVKNC’&
物叶片具有直接伤害作用!它会使受试植物叶片膜
脂发生过氧化 "O/V?DUI%’1*!%$$!# 李志国等!
%$$"$!改变叶片 S&"的反应中心和叶绿素荧光参
数!降低叶片光合速率!破坏植物光合系统"邱栋梁
等! %$$%# 马博英等! %$$8$& 酸雨沉降会使土壤逐
渐酸化!土壤酸化则导致小麦光合速率下降 "童贯
和等! %$$9$# 土壤为根区!而根区酸化也使平邑甜
茶叶片净光合速率和气孔导度明显下降!同时胞间
’2% 浓度升高"图 #$& QIClP?IC等"#;:%$指出’ 在
光合速率和气孔导度同向变化而胞间 ’2% 浓度以
相反方向变化时!说明气孔不是限制光合作用的主
要原因!由此可推测!根区酸化时平邑甜茶叶片净光
合速率的下降主要不在于气孔&
事实上!除气孔因素外!光合速率还受非气孔因
素影响& 平邑甜茶叶片叶绿素荧光动力学曲线的
J(S‘4NV4分析显示!"[V"@!S(,G&!k’a’& 等都随着根
区酸化"KT值降低$而显著变小"表 #!% 和 !$!进一
步说明根区酸化导致光合速率的下降的原因主要不
在于气孔!而是由于根区酸化破坏了光合系统的结
构和功能!干扰光能的吸收和利用!随着根区溶液
KT值降低!单位面积上有活性的反应中心的密度
"k’a’&$却显著变小&
另外!根区酸化伤害 S&"供体侧和受体侧& 放
氧复合体"2)’$是 S&"反应中心氧化端最主要的
结构单元!2)’被破坏的程度可由 HB大小所反映
"&4CIVVNC! #;;"# JDIFE%’1*!%$$8Y$!而叶绿素荧光
诱导动力学曲线中 B点的出现表示 2)’受到伤害!
2)’的破坏程度会对植物光合作用中的水裂解和
电子传递产生影响& 根区酸化" KT7! KT! 处理$使
平邑甜茶叶片 RB上升!说明根区酸化改变了 2)’
的结构和功能!从而减弱了 S&"供体侧的电子传
递!使 S&"反应中心氧化端的电子传递受到影响&
平邑甜茶叶片 SS在根区酸化后下降!表明根区酸化
使 S&"受体侧的电子传递下降!这与根区酸化使
.J!.(逐渐增加所反映的事实一致!显示根区酸化
也伤害了 S&"反应中心的还原端& S(,G&是一个能
够全面反映 S&"状态和活性的综合性指标!S(,G&下
降意味着 S&"的光合结构和功能都受到了比较大
的伤害"&?3IFVZNC%’1*!%$$7$# 根区酸化时平邑甜
$"#
6第 #$ 期 王6利等’ 根区酸化对平邑甜茶叶片光系统"活性及光合速率的影响
茶叶片 S(,G&下降!说明根区酸化使叶片 S&"光合结
构和功能都受到了伤害& S&"光合结构和功能受
到损伤必然会降低 S&"活性!而 S&((活性的降低会
导致植物叶片净光合速率下降"孙建云等! %$$"$!
因此!平邑甜茶叶片 S&"活性的下降是根区酸化导
致净光合速率变小的重要原因之一&
参 考 文 献
李鹏民5%$$"5快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中
的应用5山东农业大学博士学位论文5
李鹏民! 高辉远! &4CIVVNCkJ5%$$95快速叶绿素荧光诱导动力学分
析在光合作用研究中的应用5植物生理与分子生物学学报!
7#"8$ ’ 99; A9885
李志国! 姜卫兵! 翁忙玲! 等5%$$"5模拟酸雨对木兰科树种叶片膜
脂过氧化和抗氧化系统的影响5生态环境! #8"7$ ’ ""; A":!5
刘良忠! 丁士勇! 汤丽娜5%$$!5湖北海棠叶茶饮料及其稳定性研
究5湖北农学院学报! %!"!$ ’ 7%8 A7%"5
马博英! 徐礼根! 蒋德安5%$$85模拟酸雨对假俭草叶绿素荧光特
性的影响5林业科学! !%"##$ ’ : A##5
倪寿清! 宋晓东! 崔清洁! 等5%$$:5模拟酸雨胁迫下中国北方小麦
生理 特 性 研 究5 山 东 农 业 大 学 学 报’ 自 然 科 学 版!
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邱栋梁! 刘星辉! 郭素枝5%$$%5模拟酸雨对龙眼叶片气体交换及
叶绿素 I荧光参数的影响5植物生态学报! %8"!$ ’ !!# A!!85
束怀瑞5#;;;5苹果学5北京’ 中国农业出版社! 7# A7%!%"75
孙建云! 沈振国5%$$"5镉胁迫对不同甘蓝基因型光合特性和养分
吸收的影响5应用生态学报! #:"##$ ’ %8$9 A%8#$5
童贯和! 程6滨! 胡云虎5%$$95模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼
苗生物量和某些生理活动的影响5作物学报! 7# " ; $ ’ #%$"
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杨洪强! 束怀瑞5%$$"5苹果根系研究5北京’ 科学出版社! :" A;$5
姚6广! 高辉远! 王末末! 等5%$$;I5铅胁迫对玉米幼苗叶片光系
统功能及光合作用的影响5生态学报! %;"7$ ’ ##8% A##8;5
姚6广! 王6鑫! 高辉远! 等5%$$;Y5盐胁迫对高羊茅叶片光系统
活性的影响5中国草地学报! 7#"%$ ’ !8 A9%5
易杰祥! 吕亮雪! 刘国道5%$$85土壤酸化和酸性土壤改良研究5华
南农业大学学报! #%"#$ ’ %7 A%:5
尹永强! 何明雄! 邓明军! 等5%$$:5土壤酸化对土壤养分及烟化品
质的影响及改良措施5中国烟草科学! %;"#$ ’ 9# A9!5
章明奎! 方利平! 张履勤5%$$95酸化和有机质积累对茶园土壤铅
生物有效性的影响5茶叶科学! %9"7$ ’ #9; A#8!5
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