全 文 ：第 源愿 卷 第 圆 期
圆 园 员 圆 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 圆
安徽琅琊山青檀种群空间格局鄢
张摇 莉员袁圆袁猿 摇 张小平员袁圆袁猿 摇 陆摇 畅员 摇 李晓红员
渊员郾 安徽师范大学生命科学学院摇 芜湖 圆源员园园园曰 圆郾 安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室摇 芜湖 圆源员园园园曰
猿郾 生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室摇 芜湖 圆源员园园园冤
摘摇 要院 摇 利用点格局 韵鄄砸蚤灶早统计法袁分析安徽省琅琊山青檀种群的空间分布格局遥 结果表明院 青檀种群趋于小
龄化袁种群结构呈倒野允冶型袁属增长型种群曰 种群中玉龄级个体在 则 约 圆缘 皂的尺度上呈集群分布曰 域龄级个体呈随
机分布袁随龄级增大袁逐渐趋于均匀分布曰 不同龄级间青檀个体的关联性研究表明袁只有玉龄级和域龄级个体在
则 跃 愿 皂的尺度上呈正关联袁其余各龄级间均无显著关联遥
关键词院 摇 青檀种群曰 琅琊山曰 点格局分析曰 空间分布格局曰 空间关联
中图分类号院 杂苑怨员郾 源怨摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园圆 原 园园园怨 原 园苑
收稿日期院 圆园员员 原 园员 原 员圆曰 修回日期院 圆园员员 原 员圆 原 猿园遥
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿园怨苑园圆怨圆袁猿园愿源园园圆园冤遥
鄢张小平为通讯作者遥
杂责葬贼蚤葬造 孕葬贼贼藻则灶 燥枣 孕贼藻则燥糟藻造贼蚤泽 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 蕴葬灶早赠葬 酝燥怎贼葬蚤灶 燥枣 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
在澡葬灶早 蕴蚤员袁 圆袁猿 摇 在澡葬灶早 载蚤葬燥责蚤灶早员袁 圆袁猿 摇 蕴怎 悦澡葬灶早员 摇 蕴蚤 载蚤葬燥澡燥灶早员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 粤灶澡怎蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 宰怎澡怎 圆源员园园园曰
圆郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 贼澡藻 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 陨皂责燥则贼葬灶贼 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽燥怎则糟藻泽袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻摇 宰怎澡怎 圆源员园园园曰
猿郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 月蚤燥贼蚤糟 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂藻糟怎则蚤贼赠袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻摇 宰怎澡怎 圆源员园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽 燥枣 孕援 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 憎藻则藻 葬灶葬造赠泽藻凿 蚤灶 蕴葬灶早赠葬
酝燥怎灶贼葬蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 遭赠 韵鄄砸蚤灶早 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 责燥蚤灶贼 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶葬造赠泽蚤泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 孕援 贼葬贼则蚤灶燥憎蚤蚤
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 燥枣 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 燥灶藻袁 贼澡藻 葬早藻 糟造葬泽泽 贼藻灶凿藻凿 贼燥 遭藻 赠燥怎灶早 葬早藻泽 葬灶凿 贼澡藻 葬早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 责则藻泽藻灶贼藻凿 葬 则藻增藻则泽藻凿造赠 允鄄
泽澡葬责藻凿 责葬贼贼藻则灶援 栽澡藻 葬早藻鄄糟造葬泽泽玉藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 葬 糟造怎皂责藻凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 泽糟葬造藻 燥枣 则 约 圆缘 皂援 栽澡藻 葬早藻鄄糟造葬泽泽域藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿
葬 则葬灶凿燥皂 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 贼澡藻 燥贼澡藻则泽 凿蚤泽责造葬赠藻凿 贼澡藻 责葬贼贼藻则灶 枣则燥皂 则葬灶凿燥皂 贼燥 贼澡藻 憎藻造造鄄责则燥责燥则贼蚤燥灶藻凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 憎蚤贼澡
蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 贼澡藻 葬早藻鄄糟造葬泽泽曰 栽澡藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 葬造造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽 泽澡燥憎藻凿 灶燥灶鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽 藻曾糟藻责贼 贼澡藻 枣蚤则泽贼 葬灶凿 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿
葬早藻鄄糟造葬泽泽藻泽 贼澡葬贼 憎藻则藻 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 则藻造葬贼藻凿 葬贼 贼澡藻 泽糟葬造藻 燥枣 则 跃 愿 皂援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 孕贼藻则燥糟藻造贼蚤泽 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤曰 蕴葬灶早赠葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶曰 责燥蚤灶贼 责葬贼贼藻则灶 葬灶葬造赠泽蚤泽曰 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶曰
泽责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶泽
摇 摇 青檀 渊孕贼藻则燥糟藻造贼蚤泽 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 冤 又名翼朴尧檀树袁
为榆科 渊哉造皂葬糟藻葬藻冤 青檀属 渊孕贼藻则燥糟藻造贼蚤泽冤落叶乔木袁
是我国特有树种遥 青檀是集造纸尧材用尧药用尧饲用尧
景观和生态防护价值于一体的多用途树种渊夏宗应
等袁 员怨怨怨曰 张川红等袁 圆园园愿冤袁青檀的韧皮部俗称檀
皮袁是制作文房四宝之一要要要宣纸的重要原材料遥
宣纸于 圆园园怨 年被列为世界非物质文化遗产名录遥
用青檀制作的宣纸润墨性很好袁因此颇受书画家的
青睐遥 青檀是一种喜钙植物袁在我国分布较为广泛袁
北至辽宁袁西至青海尧四川袁东至江苏袁南至两广袁零
星分布于 员怨 个省区渊张川红等袁 圆园园愿冤遥 近年来袁受
过度资源利用和青檀自身生物学特性的双重影响袁
野生青檀资源迅速减少袁分布区已渐成野岛屿状冶遥
在 员怨愿苑 年公布的第 员 批中国珍稀濒危保护植物名
录中袁青檀被列为国家三级重点保护植物曰 员怨怨圆 年
出版的中国植物红皮书中袁被列为稀有濒危物种
渊傅立国袁 员怨怨圆冤遥 近年来袁国内外针对青檀开展了
大量研究袁但主要集中于形态解剖学渊李正理等袁
员怨远缘曰 张兴旺等袁 圆园园苑遭曰 张川红等袁 圆园园愿冤尧繁殖与
栽培特性渊惠超袁 圆园园猿曰 张兴旺等袁 圆园园远曰 詹森良
等袁 员怨怨源曰 李源袁 圆园园愿曰 方升佐袁 员怨怨远冤尧生理生态学
渊张兴旺等袁 圆园园苑葬曰 圆园园苑遭曰 云葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 圆园园远曰
洑香香等袁 圆园园圆曰 圆园园源曰 宋立奕等袁 圆园园远曰 方升佐
等袁 员怨怨愿曰 刘桂华袁 员怨怨远冤尧化学成分分析渊高慧等袁
圆园园苑曰 王明安等袁 圆园园员曰 丁佐龙等袁 员怨怨苑冤以及群落
特征分析渊郭传友等袁 圆园园远曰 王文静等袁 圆园园员曰 孟雪
松等袁 圆园园缘曰 夏宗应等袁 员怨怨怨冤等方面袁而有关青檀
自然种群的年龄结构尧空间分布格局等方面的研究
林 业 科 学 源愿 卷摇
还十分少见遥 事实上袁开展种群的空间分布格局研
究袁对于了解物种的特性尧种群内个体间的相互关系
及种群与环境之间的关系都具有重要意义袁是研究
植物群落空间结构的基本组成要素 渊兰国玉等袁
圆园园猿冤遥
种群空间分布格局是指组成种群的个体在其生
活空间中的位置状态或布局渊孙儒泳等袁 员怨怨猿冤遥 传
统研究种群空间分布格局的方法多是依靠单一尺度
渊固定大小冤的若干样方曰 然而空间格局对尺度大小
有很强的依赖性袁在某些尺度上是集群分布袁在其他
尺度上有可能是随机分布或均匀分布渊杨洪晓等袁
圆园园远曰 郧则藻蚤早澡鄄杂皂蚤贼澡袁 员怨愿猿曰 阳含熙等袁 员怨愿缘冤遥 显
然袁传统的分析方法在特定空间尺度上得到的认识
不能推广或应用到其他尺度上去 渊杨洪晓等袁
圆园园远冤袁 而点格局分析法最大限度地利用空间点信
息袁可以分析植物种群由小到大一系列连续尺度上
的空间分布格局渊缪宁袁 圆园园愿曰 郧藻贼蚤泽袁 员怨愿苑曰 阅葬造藻 藻贼
葬造援袁 圆园园员曰 圆园园圆冤遥 自 砸蚤责造藻赠渊员怨愿员冤提出点格局分析
方法后袁其在植物种群的空间分布格局研究中得到
了广泛应用渊杨洪晓等袁 圆园园远曰 张金屯袁 员怨怨愿曰 张金
屯等袁 圆园园源曰 岳永杰等袁 圆园园怨冤遥
青檀是安徽琅琊山天然次生林主要优势种之
一袁在琅琊山森林群落的演替过程中一直占据着优
势地位渊汪美英等袁 员怨怨怨冤曰 它也是当地山地绿化的
主要树种袁在当地经济发展和山地水土保持等方面
发挥了重要作用遥 那么该地青檀的自然种群结构怎
样钥 是增长型还是衰退型钥 种群的分布格局如何钥
不同龄级的个体之间的相关性怎样钥 这些问题至今
还没有相关报道遥 本研究利用点格局法来分析该地
区青檀种群的空间分布格局及其种内不同龄级间的
关联性袁探讨该地青檀的自然种群结构与影响因素袁
为青檀的保护和合理利用提供理论依据遥
员摇 研究区概况
琅琊山位于安徽省东部袁滁州市境内袁为江淮之
间淮阳山脉延伸东端的低山渊员员愿毅圆员忆耘袁 猿圆毅员缘忆晕冤袁
属中纬度地带遥 气候为北亚热带向暖温带过渡的湿
润半湿润季风气候区袁气候温和袁雨量充沛袁日照充
足袁四季明显遥 年平均气温 员缘郾 圆 益袁冬季 员 月平均
气温 员郾 缘 耀 源郾 缘 益袁夏季 苑袁愿 月平均气温 圆苑 耀 圆愿 益袁
年均降水量 员 园缘园 皂皂袁全年无霜期 圆员苑 天遥 土壤成
土母质为残积尧坡积物和第四季黄土袁土壤类型主要
为褐色土尧黄棕壤尧石灰岩土和水稻土袁褐色土和石
灰岩土分布较广遥 良好的气候条件和肥沃的土壤为
植物种类多样性提供了适宜环境遥 本地区处于亚热
带常绿尧落叶阔叶混交林北部边缘与暖温带落叶阔
叶林带南端的过渡区袁是南北植被类型的过渡地带
渊訾兴中袁 员怨怨怨冤遥
琅琊山青檀群落面积较大袁分布较集中袁海拔较
低袁坡度较缓袁野外调查可操作性较强袁是适合于点
格局研究的典型样地遥 青檀群落主要分布于岩石裸
露率很高的贫瘠土壤中袁适于生活在这种环境中的
物种较少袁群落结构相对较为简单遥 琅琊山青檀群
落垂直分层明显袁包括乔木层尧灌木层和草本层遥 乔
木层郁闭度较高袁可达 愿缘豫以上袁青檀为优势建群
种袁伴生种主要有黄连木渊孕蚤泽贼葬糟蚤葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 冤尧栾树
渊 运燥藻造则藻怎贼藻则蚤葬 责葬灶蚤糟怎造葬贼葬 冤尧 刺 柏 渊 允怎灶蚤责藻则怎泽
枣燥则皂燥泽葬灶葬冤尧山橿渊蕴蚤灶凿藻则葬 则藻枣造藻曾葬 冤尧铜钱树渊孕葬造蚤怎则怎泽
澡藻皂泽造藻赠葬灶怎泽冤和朴树渊悦藻造贼蚤泽 泽蚤灶藻灶泽蚤泽 冤等曰 灌木层主要
植物有老鸦柿 渊 阅蚤燥泽责赠则燥泽 则澡燥皂遭蚤枣燥造蚤葬 冤尧琅琊榆
渊哉造皂怎泽 糟澡藻灶皂燥怎蚤蚤冤尧山胡椒渊蕴蚤灶凿藻则葬 早造葬怎糟葬冤尧三角枫
渊粤糟藻则 遭怎藻则早藻则蚤葬灶怎皂冤尧菝葜渊杂皂蚤造葬曾 糟澡蚤灶葬 冤和竹叶椒
渊在葬灶贼澡燥曾赠造怎皂 葬则皂葬贼怎皂冤等曰 草本层主要植物有络石
渊 栽则葬糟澡藻造燥泽责藻则皂怎皂 躁葬泽皂蚤灶燥蚤凿藻泽 冤尧萱草 渊 匀藻皂藻则燥糟葬造造蚤泽
枣怎造增葬 冤尧 麦 冬 渊 韵责遭蚤燥责燥早燥灶 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 冤尧 天 葵
渊 杂藻皂蚤葬择怎蚤造藻早蚤葬 葬凿燥曾燥蚤凿藻泽 冤尧 荩 草 渊 粤则贼澡则葬曾燥灶
造葬灶糟藻燥造葬贼怎泽冤和毛堇菜渊灾蚤燥造葬 糟燥灶枣怎泽葬冤等遥 本研究在
全面踏查的基础上袁选取醉翁亭外青檀群落集中分
布区作为样地遥 样地海拔 苑圆 皂袁坡度 源缘毅袁坡向为南
偏东 猿园毅袁岩石裸露率达 怨园豫 遥
圆摇 研究方法
依据点格局分析法对样地面积的要求渊张金
屯袁 员怨怨愿冤袁本研究设面积 缘园 皂 伊缘园 皂的典型样地袁
内设 员园园 个 缘 皂 伊缘 皂样方遥 以样地左下角为原点袁
统计样地内每株植物的坐标尧胸径尧高度尧第一枝高
和冠幅等遥 再选取 源 个角的样方统计草本植物的多
度和盖度遥 由于树木的实际年龄不易测得袁实际研
究中用径级代替龄级能取得良好效果渊张金屯等袁
圆园园源曰 牛丽丽等袁 圆园园愿曰 苏薇等袁 圆园园怨曰 王磊等袁
圆园员园曰 闫海冰袁 圆园员园冤遥 根据胸径渊阅月匀冤和青檀自
身生长特性袁把所有调查的青檀分为 缘 个龄级院
阅月匀 约缘 糟皂为玉龄级袁 缘 糟皂臆阅月匀 约 员园 糟皂 为域龄
级袁 员园 糟皂臆阅月匀 约 员缘 糟皂 为芋龄级袁 员缘 糟皂臆
阅月匀 约圆园 糟皂为郁龄级袁阅月匀逸圆园 糟皂为吁龄级遥
近年来袁国内外不少学者利用二阶统计方法研
究了森林或草地物种的空间分布格局和物种之间的
关联性袁从多尺度上理解植物的生态学特性和过程
渊张健等袁 圆园园苑曰 汤孟平等袁 圆园园远曰 王本洋等袁
圆园园缘冤遥 韵鄄砸蚤灶早 统计是其中的一种袁韵鄄砸蚤灶早 统计是
园员
摇 第 圆 期 张摇 莉等院 安徽琅琊山青檀种群空间格局
在 砸蚤责造藻赠耶泽运函数渊砸蚤责造藻赠 袁 员怨愿员冤和 酝葬则噪相关函数
渊宰蚤藻早葬灶凿 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤的基础上袁通过计算点在某一
距离发生的频率来分析其空间格局袁方法较为容易袁
韵鄄砸蚤灶早统计用圆环代替了圆圈袁消除了 砸蚤责造藻赠忆泽 运
函数分析时大小尺度的累积效应渊张健等袁 圆园园苑冤遥
韵鄄砸蚤灶早统计分为单变量 韵鄄砸蚤灶早 统计和双变量 韵鄄
砸蚤灶早统计袁单变量 韵鄄砸蚤灶早统计用来分析一个种群的
分布格局袁双变量 韵鄄砸蚤灶早统计用来分析 圆 个种群的
空间关联性遥 韵鄄砸蚤灶早 的计算公式见文献 宰蚤藻早葬灶凿
等渊圆园园源冤遥
本研究中袁用单变量 韵鄄砸蚤灶早分析琅琊山青檀种
群内各龄级的分布格局袁用双变量 韵鄄砸蚤灶早 分析其不
同龄级间的空间关联性遥 分析时袁为避免空间格局
误判袁仔细选择零假设渊张健等袁 圆园园苑曰 宰蚤藻早葬灶凿 藻贼
葬造援袁圆园园源冤遥 对于单变量 韵鄄砸蚤灶早 分析必须事先看该
物种是否明显地呈聚集性分布袁若不是明显地呈聚
集性分布袁则使用完全空间随机零假设曰 若该物种
明显地呈空间异质性分布袁则选用空间异质性
孕燥蚤泽泽燥灶零假设渊张健等袁 圆园园苑冤遥 双变量 韵鄄砸蚤灶早 分
析时袁采用完全空间随机零假设袁即让 圆 种格局都随
机变化渊张健等袁 圆园园苑冤袁分析 圆 个不同龄级青檀的
空间关联性袁假设高龄级对低龄级有影响袁而低龄级
对高龄级无影响袁即采用前提条件零假设袁让高龄级
的位置固定不变袁让低龄级的位置随机变化遥
图 圆摇 琅琊山青檀种群各龄级个体分布
云蚤早援 圆摇 杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 藻增藻则赠 葬早藻鄄糟造葬泽泽 燥枣 孕援 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 蕴葬灶早赠葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶
数据分析过程用 孕则燥早则葬皂蚤贼 软件 渊圆园园愿 版冤完
成袁空间尺度 则 的范围是 园 耀 圆缘 皂袁步长为 员 皂袁
酝燥灶贼藻鄄悦葬则造燥拟合检验 员园园 次得到由 圆 条上下包迹线
围成的 怨怨豫的置信区间遥
猿摇 结果与分析
猿郾 员摇 琅琊山青檀种群年龄结构
本次调查的青檀群落中袁共有青檀 源员圆 株袁其中
玉龄级 圆苑园 株袁占总数的 远缘郾 缘豫 袁域龄级 怨苑 株袁占总
数的 圆猿郾 缘豫 袁芋龄级 圆员 株袁占总数的 缘郾 员豫 袁郁龄级
员猿 株袁占总数的 猿郾 圆豫 袁吁龄级 员员 株袁占总数的
圆郾 苑豫 遥 种群中大多是胸径小于 缘 糟皂 的幼苗和幼
树袁胸径最大的也只有 猿愿 糟皂袁且个体数很少袁种群
趋于小龄化袁种群年龄结构呈倒野允冶型渊图 员冤袁属增
长型种群袁这与郭传友渊圆园园远冤对皇藏峪青檀种群的
研究结果一致遥
琅琊山青檀种群各龄级密度差异显著袁随着龄
级增大密度减小遥 图 圆 显示了青檀不同龄级的密
度袁表现为院 玉龄级 跃 域龄级 跃 芋龄级 跃 郁龄级 跃
吁龄级遥 通过图 圆 可以基本了解各龄级的分布格
局袁但却不能反映出其与尺度的关系遥
图 员摇 青檀种群龄级结构
云蚤早援 员摇 栽澡藻 葬早藻鄄糟造葬泽泽 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 孕援 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
猿郾 圆摇 青檀各龄级个体分布的点格局分析
由图 猿 可见琅琊山青檀种群各龄级的分布格局
及其与尺度的关系遥 图中实线为实测的 韵渊 则冤值袁虚
线为拟合的上下包迹线袁即置信区间遥 若 韵渊 则冤值落
在包迹线的上方袁说明该物种是集群分布曰 若 韵渊 则冤
值落在包迹线之间袁说明该物种属随机分布曰 若落
在包迹线下方袁说明该物种呈均匀分布遥 对于龄级
玉袁韵渊 则冤值明显地超出包迹线袁种群呈集群分布曰对
于龄级域袁韵渊 则冤值落在包迹线内袁呈随机分布曰龄级
芋总体上呈随机分布袁而在 猿 耀 源 皂尧员员 耀 员圆 皂 和
员远 耀 员苑 皂这 猿 个尺度上接近均匀分布曰 龄级郁在尺
度臆源 皂的情况下袁韵渊 则冤值与下包迹线重合袁接近均
匀分布袁尺度为 源 耀 远 皂 时袁韵渊 则冤值进入包迹线内袁
呈随机分布袁尺度为 远 耀 愿 皂时又接近均匀分布遥 随
着尺度增加袁龄级郁在接近均匀分布和随机分布之
间交替曰 龄级吁在尺度臆远 皂 时的分布格局几乎和
龄级郁一样袁只是在 源 耀 远 皂 尺度上袁吁龄级更倾向
员员
林 业 科 学 源愿 卷摇
摇
图 猿摇 琅琊山青檀种群各龄级点格局分析
云蚤早援 猿摇 孕燥蚤灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻鄄糟造葬泽泽 燥枣
孕援 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 蕴葬灶早赠葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶
于随机分布袁总体上看袁吁龄级在更多的尺度上接近
均匀分布袁在臆源 皂尧远 耀员员 皂和 员猿 耀 员怨 皂 这些尺度
下都接近均匀分布袁而在 员怨 皂 以后袁有逐渐呈随机
分布的趋势遥
猿郾 猿摇 不同龄级间的关联性分析
不同龄级的关联性分析结果见图 源遥 图中袁若
韵渊 则冤值落在上包迹线的上方袁两物种具有正关联
性袁若 韵 渊 则冤值落在包迹线之间袁不具关联性袁若
韵渊 则冤值落在包迹线下方袁圆 者具负关联性遥 龄级玉
和龄级域在小于 愿 皂 的小尺度范围内无关联袁在大
于愿 皂时呈正关联曰 龄级玉和芋在小于 圆源 皂的尺度
上几乎无关联袁在大于 圆源 皂时接近正关联曰 龄级玉
和郁在个别尺度上接近正关联袁其他尺度上均为无
关联性曰 龄级玉和吁也是在极少数尺度上显示正关
联袁且关联性不强袁大多数尺度都呈无关联性遥 龄级
域和芋袁郁在整个尺度上都没有关联性袁龄级域和吁
在个别尺度上接近负关联袁其余尺度上均表现出无
关联性遥 龄级芋和郁袁吁只有在个别尺度上接近负
关联袁其余均无关联遥
源摇 结论与讨论
有关植物种群格局分析的尺度问题袁受到了许
多学者的关注袁大量分析方法被应用于不同尺度下
的空间分布格局研究袁如大尺度分析法要要要趋势面
分析法渊米湘成等袁 员怨怨怨曰 郧蚤贼贼蚤灶泽袁 员怨愿缘冤尧中格局分
析法要要要双向轨迹方差法渊郧则藻蚤早鄄杂皂蚤贼澡袁 员怨愿猿冤尧小
尺度分析法要要要种毗连法渊张金屯袁 员怨怨源冤等遥 本研
究运用的点格局分析法袁最大限度地利用了点与点
之间的信息袁能够提供较为全面的空间尺度信息
渊尤海舟等袁 圆园园怨冤袁能分析各种尺度下的空间分布
格局袁同时还能分析不同龄级之间的关联性遥 此方
法相比其他几种方法具有显著的优越性遥
现有研究表明袁植物一般在较低的林层中呈集
群分布袁其聚集度会随着林层的增高而降低袁在较高
的林层中呈随机或均匀分布渊张健等袁 圆园园苑冤遥 琅琊
山青檀种群各龄级的分布格局符合这一规律遥 玉龄
级个体在小尺度上呈明显地集群分布袁域龄级个体
呈随机分布袁芋龄级基本呈随机分布袁郁龄级和吁龄
级在所有尺度上都有接近均匀分布的趋势遥 青檀的
幼苗个体较小袁对环境条件尧营养物质等的需求相对
较少袁竞争能力较弱袁青檀的种子虽然有翅袁但具有
深休眠性渊段凤芝等袁 员怨怨远冤袁加上该群落内岩石裸
露率较高袁土层薄袁土壤贫瘠袁导致自然条件下的实
生苗较少遥 而青檀萌蘖能力较强袁常可萌生出幼苗袁
致使低龄级的青檀在小尺度范围内呈集群分布遥 而
在整个尺度上袁青檀数目相对较少袁有随机分布的趋
势遥 随着青檀个体增大袁种内尧种间竞争作用加剧袁
自疏和它疏作用增强袁大龄个体整体数量较少袁在整
个尺度上呈现了随机分布或接近均匀分布的格局遥
种内联结用来表示同一物种不同龄级在空间分
布上的相互关联性袁是对一定时期内植物种群内个
圆员
摇 第 圆 期 张摇 莉等院 安徽琅琊山青檀种群空间格局
图 源摇 琅琊山青檀种群龄级间空间关联
云蚤早援 源摇 杂责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 葬早藻鄄糟造葬泽泽藻泽 燥枣 孕援 贼葬贼葬则蚤灶燥憎蚤蚤 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 蕴葬灶早赠葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶
体之间相互关系的静态描述袁这种关系不仅包括空
间分布关系袁也包含着个体间的功能关系袁揭示了种
群的现状袁并能反映种群内个体间的相互作用渊王
磊等袁 圆园员园冤遥 青檀不同龄级间的关联性大多表现
为无关联性袁只有玉和域龄级在大于 愿 皂 的尺度上
正相关曰 域龄级的青檀虽然胸径不大袁但冠幅较大袁
猿员
林 业 科 学 源愿 卷摇
为下层植物提供了庇荫的场所袁抑制了阳生植物的
生长曰 同时袁青檀枝叶繁茂袁其枯枝落叶的分解使土
壤的腐殖层增厚曰 而青檀植株越小耐荫性越强渊刘
桂华袁 员怨怨远冤袁在域龄级青檀提供的环境条件下袁有
利于青檀幼苗的生长遥 大龄级渊猿 龄以上冤青檀虽然
植株高大袁常伸到森林的外部吸收阳光和空气袁在种
群中竞争力较强袁但其个体较少袁常呈随机分布袁相
反的是袁低龄级的个体相对较多袁呈集群分布袁这使
得大龄级青檀植株对低龄级青檀的影响较小袁它们
之间表现出无显著相关性遥 随着青檀龄级的继续增
大袁植株对空间尧土壤养分和水分等资源的竞争能力
不断增强袁它们独立抵御外界环境胁迫的能力增强袁
相互间的庇护作用削弱袁这也使得大龄级的郁和吁
龄级间袁不仅基本表现为无关联性袁在个别尺度上还
有接近负关联的趋势袁但由于郁和吁龄级个体都较
少袁这种负关联表现并不明显遥
虽然琅琊山青檀种群结构呈倒野允冶型袁幼树尧幼
苗较多袁成年树和老龄树个体相对较少袁属增长型种
群渊图 员冤袁但由于青檀是喜光植物袁而青檀玉龄级个
体呈集群分布袁多处于大龄级青檀尧栾树和黄连木等
高大乔木的下方袁加上群落的郁闭度较大袁青檀幼苗
和幼树难以见到阳光袁随着青檀植株的不断长大袁其
对阳光的需求却不断增加袁这种矛盾使得大量的青
檀幼苗难以转化成成年植株袁致使群落中成树较少袁
青檀种群更新不良遥 建议选择性清除林下山胡椒尧
老鸦柿等优势灌木以减小低龄级青檀的竞争压力袁
同时开辟林窗尧及时疏伐以增强林下透光率袁对青檀
进行林下人工抚育袁让低龄级个体尽快生长发育袁以
促进青檀种群稳定增长遥
参 考 文 献
丁佐龙袁 何云核袁 石苏华袁等援 员怨怨苑郾 青檀叶的营养成分援安徽农业大
学学报袁 圆源渊员冤院 员愿 原 圆园援
段凤芝袁 惠 摇 超援 员怨怨远郾 青 檀 营 林 技 术援 经 济 林 研 究袁 员源
渊猿冤院 苑苑 原 苑愿援
方升佐袁 朱摇 梅袁 唐罗忠袁等援 员怨怨愿郾 不同种源青檀种子的营养成分
及种子的活力差异援植物资源与环境袁 苑渊圆冤院 员远 原 圆员援
方升佐援 员怨怨远郾 青檀的栽培及檀皮采集加工技术援 林业科技开发袁
渊源冤院 源园 原 源圆援
洑香香袁 方升佐袁 田摇 野袁等援 圆园园源郾 钙离子浓度对青檀生长和檀皮
质量的影响援应用生态学报袁 员缘渊怨冤院 员缘园圆 原 员缘园远援
洑香香袁 方升佐援 圆园园圆郾 青檀种子休眠的机理及发芽条件的探讨援植
物资源与环境学报袁 员员渊员冤院 怨 原 员猿援
傅立国援 员怨怨圆郾 中国植物红皮书要要要稀有濒危植物院 第一分册援 北
京院 科学出版社袁远愿远援
高摇 慧袁 徐 摇 斌袁 邵卓平援 圆园园苑郾 青檀树皮中化学成分与细胞壁结
构援经济林研究袁 圆缘渊源冤院 圆愿 原 猿猿援
郭传友袁 任摇 超援 圆园园远郾 安徽皇藏峪自然保护区青檀种群的初步研
究援淮北煤碳师范学院学报袁 圆苑渊员冤院 缘源 原 缘苑援
惠摇 超援 圆园园猿郾 青檀绿枝扦插育苗技术援林业科技开发袁 员苑渊圆冤院 缘猿援
兰国玉袁 雷瑞德援 圆园园猿郾 植物种群分布格局研究方法的概述援 西北
林学院学报袁 员愿渊圆冤院 员苑 原 圆员援
李摇 源援 圆园园愿郾 青檀繁殖技术援安徽林业袁 渊远冤院 猿缘援
李正理袁胡玉熹袁刘淑琼援 员怨远缘郾 青檀各年枝韧皮纤维的比较解剖援植
物学报袁 员猿渊源冤院 猿猿员援
刘桂 华援 员怨怨远郾 青檀耐荫性的 初步研究援 经 济 林 研 究袁 员源
渊圆冤院 苑 原 员园援
孟雪松袁 郭摇 佳袁 李延明援 圆园园缘郾 北京十渡名胜区青檀林现状及其保
护对策援北京园林袁 圆员渊源冤院 猿苑 原 猿怨援
米湘成袁 上官鉄梁袁 张金屯援 员怨怨怨郾 典范趋势面分析及其在山西省沙
棘灌丛水平格局分析中的应用援生态学报袁 员怨渊远冤院 苑怨愿 原 愿园圆援
缪摇 宁袁 史作民袁 冯秋红袁等援 圆园园愿郾 川西亚高山岷江冷杉种群的空
间分布格局分析援林业科学袁 源源渊员圆冤院 员 原 远郾
牛丽丽袁 余新晓袁 岳永杰援 圆园园愿郾 北京松山自然保护区天然油松
林不 同 龄 级 立 木 的 空 间 点 格 局援 应 用 生 态 学 报袁 员怨
渊苑冤院 员源员源 原 员源员愿援
宋立奕袁 方升佐援 圆园园远郾 水培青檀幼苗对 晕葬悦蕴 胁迫的生理响应援南
京林业大学学报院 自然科学版袁 猿园渊圆冤院 怨源 原 怨愿援
苏摇 薇袁 岳永杰袁 余新晓援 圆园园怨郾 油松天然林群落结构及种群空间分
布格局援东北林业大学学报袁 猿苑渊猿冤院 员愿 原 圆园援
孙儒泳袁 李摇 博袁诸葛阳袁 等援 员怨怨猿郾 普通生态学援 北京院 高等教育
出版社援
汤孟平袁 周国模袁 施拥军袁等援 圆园园远郾 天目山常绿阔叶林优势种群及
其空间分布格局援植物生态学报袁 猿园渊缘冤院 苑源猿 原 苑缘圆援
汪美英袁 张庆秀援 员怨怨怨郾 琅琊山林木动态变化分析援 滁州师专学报袁
渊圆冤院 源愿 原 源怨援
王本洋袁 余世孝援 圆园园缘郾 种群分布格局的多尺度分析援植物生态学报袁
圆怨渊圆冤院 圆猿缘 原 圆源员援
王摇 磊袁 孙启武袁 郝朝运袁等援 圆园员园郾 皖南南方红豆杉种群不同龄级
立木的点格局分析援 应用生态学报袁 圆员渊圆冤院 圆苑圆 原 圆苑愿援
王明安袁 王明奎袁 彭树林袁等援 圆园园员郾 青檀树皮中的化学成分援天然产
物研究与开发袁 员猿渊远冤院 缘 原 愿援
王文静袁何雅蔷援 圆园园员郾 宝天曼自然保护区青檀林结构特征与物种多
样性研究援河南农业大学学报袁 猿缘渊源冤院 猿远源 原 猿远苑援
夏宗应袁 谢摇 祥袁 刘安东袁等援 员怨怨怨郾 新县莲康山自然保护区青檀林
调查报告援 河南林业科技袁 员怨渊圆冤院 员怨 原 圆园援
闫海冰袁 韩有志袁 杨秀清袁等援 圆园员园郾 华北山地典型天然次生林群落
的树 种 空 间 分 布 格 局 及 其 关 联 性援 生 态 学 报袁 猿园
渊怨冤院 圆猿员员 原 圆猿圆员援
阳含熙袁 李鼎甲袁 王本楠袁等援 员怨愿缘郾 长白山北坡阔叶红松林主要树
种的分布格局援森林生态系统研究袁 渊缘冤院 员 原 员源援
杨洪晓袁 张金屯袁 吴摇 波袁等援 圆园园远郾 毛乌素沙地油蒿种群点格局分
析援植物生态学学报袁 猿园渊源冤院 缘远猿 原 缘苑园 援
尤海舟袁 贾摇 成袁 樊摇 华袁等援 圆园园怨郾 格局分析的最新方法要要要点格
局分析援四川林业科技袁 猿园渊远冤院 员园远 原 员员园援
岳永杰袁 余新晓袁 秦富仓袁等援 圆园园怨郾 北京雾灵山保护区蒙椴林空间
点格局分析援 林业资源管理袁 渊圆冤院 源怨 原 缘源援
詹森良袁 何余钟援 员怨怨源郾 青檀的栽培技术和利用援 林业科技开发袁
渊源冤院 源圆 原 源猿援
张川红袁 郑勇奇袁 宗亦臣袁等援 圆园园愿郾 暖温带不同地区青檀形态特征
源员
摇 第 圆 期 张摇 莉等院 安徽琅琊山青檀种群空间格局
分析援林业科学研究袁 圆员渊缘冤院 苑猿苑 原 苑源员援
张摇 健袁 郝占庆袁 宋摇 波袁等援 圆园园苑郾 长白山阔叶红松林中红松与紫
椴的 空 间 分 布 格 局 及 关 联 性援 应 用 生 态 学 报袁 员愿
渊愿冤院 员远愿员 原 员远愿苑援
张金屯袁 孟东平援 圆园园源郾 芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局
分析援生态学报袁 圆源渊员冤院 猿缘 原 源园援
张金屯援 员怨怨愿郾 植物空间分布的点格局分析援植物生态学报袁 圆圆渊源冤院
猿源源 原 猿源怨援
张金屯援 员怨怨源郾 草地群落主要种群的小格局分析援 草业学报袁 猿
渊源冤院 苑 原 员员援
张兴旺袁 操景景袁 龚玉霞袁等援 圆园园苑葬郾 珍稀植物青檀种子休眠与萌发
的研究援 生物学杂志袁 圆源渊员冤院 圆愿 原 猿员援
张兴旺袁 张小平袁 杨开军袁等援 圆园园苑遭郾 珍稀植物青檀叶的解剖结构
及其生态适应性研究援 植物研究袁 圆苑渊员冤院 猿愿 原 源圆援
张兴旺袁 张小平援 圆园园远郾 珍稀植物青檀的生物学特性及栽培技术援中
国林副特产袁 渊远冤院 猿远 原 猿愿 援
訾兴中援 员怨怨怨郾 琅琊山植物志援 北京院 中国林业出版社援
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渊责任编辑摇 于静娴冤
缘员