全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & %
红花%木花叶芽变生物学特性#
李炎林&!76熊兴耀$6于晓英&6何长征&!76吕长平&6袁飞荣&6朱杰辉&
"&2湖南农业大学园艺园林学院6长沙 !&%&$## $2湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室6长沙 !&%&$##
72湖南省马铃薯工程技术研究中心6长沙 !&%&$#$
摘6要!6对红花%木0密枝玫红,及其 7 份花叶芽变材料!通过病毒学初步鉴定%叶片解剖%叶片色素含量和光合
特性差异分析!研究其花叶现象和部分植物学特性& 结果表明’ &$0密枝玫红,及其 7 份花叶芽变材料的组织浸提
液接种的黄豆%黄瓜%辣椒%番茄及红花%木均生长良好!无病毒浸染症状# 透射电镜观察没有看到病毒颗粒# $$7
份花叶芽变材料可以通过扦插繁殖保持芽变特性!在湖南地区可露地栽培!抗病虫能力强# 7$叶片厚度%上表皮细
胞厚度和下表皮细胞厚度在 ! 份供试材料之间差异显著# !$叶片的类胡萝卜素和花色素苷含量在 7 份花叶芽变材
料之间差异显著!且花叶芽变材料的净光合速率高于母株# 9$7 份花叶芽变材料不仅在叶色方面明显区别于母株!
在花色方面也有不同!这些新类型的出现丰富了红花%木现有种质资源的叶色%花色类型!特别是 $ 号芽变材料的
花朵出现明显的红色和乳白色的嵌合!有可能成为新的优良品种资源&
关键词’6红花%木# 芽变# 花叶
中图分类号! ’8$$27 :&666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%9" C%"
收稿日期’ $%%A C%# C&%# 修回日期’ $%%A C&& C%&&
基金项目’ 湖南省自然科学基金"%!NN7%$! $和湖南省教育厅省高等学校产业化培育项目"%8(^ %%&$ &
#于晓英为通讯作者&
Y*"."6*9-.!’-%-90&%*)0*9)"1Q-%*&6-0&8&3&6+5)(/.-<"#+#,++-%C3/’3/.
.H^ FG1HG&!76nH0G4nHG4XF0$6 3^ nHF0XHG4&6@L(KFG4[KLG4&!76.u (KFG4?HG4&6 3^FG JLHR0G4&6mK3 NHLK3H&
"&2J)A+’+)4:)*-&97A-7*+#$K O#$K,9#2+!:7$#$ 5’*&97A-7*#A/$&0+*,&-.6J6#$’,6# !&%&$##
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58)0%-90’6,KLF??LFRFGTL0VWFRHLSGLPPFGS IH0104HTF1TKFRFTQLRHPQHTP0VQKRLLWFRHL4FQLS P?0RQWFRHLQHLPFGS QKLHRU0QKLR
?1FGQ0VO)*)2+-#A7396&$+$,+WFR5*7@*73 0I1FSL! T0GQLGQ0V?H4ULGQPFGS ?K0Q0PXGQKLQHTQRFHQP5,KL1LFVLgQRFTQPVR0UQKL?1FGQPYLRL3PLS Q0HG0T31FQL>A.9&$+3#J7973&,,#-&07,! J#2,&973 #$$773! M)A#$73 A.9)2+*,&973! O!96&$+$,+WFR5*7@*73!,KLRLP31QPPK0YLS QKFQQKL
HG0T31FQLS ?1FGQP4RLYYL1! FGS SHS G0QLgKHIHQFGXWHR3PPXU?Q0U5+0WHRF14RFG31LYFPSLQLTQLS IX,*<5,KLI3S P?0RQ
WFRHLQHLPYLRLFI1LQ0UFHGQFHG QKLHRQRFHQ0VWFRHL4FQLS T010RIXT3QHG4?R0?F4FQH0G! FGS QKLXKFS KH4KLRRLPHPQFGTLQ0?1FGQ
SHPLFPLPFGS HGPLTQ?LPQPFGS YLRLP3HQFI1LQ04R0YHG4HG VHL1S HG @3GFG MR0WHGTL5,KLRLYFPRLUFR\FI1LSHVLRLGTLHG
QKHT\GLPP0V1LFWLP! 3??LRL?HSLRUHPFGS 10YLRL?HSLRUHPFU0G4! ?1FGQP?LTHULGP5,KLT0GQLGQP0VTFR0QLG0HS FGS
FGQK0TXFGHG 0VWFRHL4FQLS P?0RQ1LFWLPYLRLSHPQHGTQSHPPHUH1FRFU0G47 P?0RQWFRHLQHLP! FGS QKLGLQ?K0Q0PXGQKLQHTRFQLP
YLRLKH4KLRQKFG QKLHRU0QKLR?1FGQP5,KLP?0RQWFRHLQHLPKFS PH4GHVHTFGQSHPQHGTQV10YLRT010RPFPYL1FP1LFVT010RPVR0U
QKLHRU0QKLR?1FGQ5,KLWFRHLQHLPYLRLL1HQL4LRU?1FPURLP03RTLV0RIRLLSHG40VO!96&$+$,+WFR5*7@*73!*P?LTHF1X! QKL
+05$ P?0RQWFRHLQXT031S ILF?R0P?LTQHWLT0UULRTHF1?R0S3TQ5
:&4 ;"%<)’6O)*)2+-#A7396&$+$,+WFR!*7@*73# I3S P?0RQ# 1LFVWFRHL4FQH0G
66红花%木" O)*)2+-#A7396&$+$,+WFR!*7@*73$系
金缕梅科"@FUFUL1HSFTLFL$%木属常绿灌木或小乔
木"祁承经等!$%%$$!具有较高的观赏价值%经济价
值及较强的适应性%抗逆性 "李炎林!$%%A$& 红花
%木以无性繁殖为主!其有性繁殖大约 &59#o的后
代返祖为%木" O)*)2+-#A7396&$+$,+$ "沙石!&A#7$&
迄今为止!国外登录的红花%木品种已有 $& 个!国
内登录的有 !& 个!大多数品种来自芽变选种"李炎
6第 # 期 李炎林等’ 红花%木花叶芽变生物学特性
林!$%%A$& $%%" 年!笔者从红花%木0密枝玫红,中
分离芽变枝条得到 7 份花叶芽变材料& 为明确 7 份
花叶芽变的真实性!对其部分生物学特性进行了初
步研究&
花叶现象是观赏植物重要的经济性状 "周焱
等!&AAA$& 植物的花叶现象分为可遗传的和不可
遗传的& 产生植物花叶现象的原因多种多样!如形
态解 剖 结 构 "@HR0\F[3 +-#A5! $%%! $% 基 因 突 变
"$%%!$%病毒侵染 "DLRLQF+-#A5!&AA8 $%环境因素
".LL!&A##$等& 诊断植物花叶现象是否由病毒引
起的常用检测手段有依据生物学特性方法%依据病
毒粒体物理特性方法%依据病毒蛋白特征的方法和
依据病毒核酸特性的方法!通常以 $ 种或者 $ 种以
上手段结合更为可靠"赫尔!$%%8$& 本研究以0密
枝玫红,及其 7 种花叶芽变材料的第 $ 代扦插苗为
试验材料!对其组织提取液进行指示植物接种试验!
同时结合透射电镜技术进行病毒鉴定!并通过大量
扦插繁殖!进行栽培试验和区域引种试验!再在此基
础上比较花叶芽变叶片及其母株叶片横剖面结构%
叶片色素含量和光合特性的差异!旨在探讨红花%
木 0密枝玫红,花叶突变体的机制!从解剖和生理生
化特性方面将芽变类型与普通类型区分开来&
&6材料与方法
=>=?供试材料
$%%" 年 A 月笔者在湖南农业大学蔬菜基地和
湖南省肿瘤医院的道路绿化材料中发现了 $ 株红花
%木0密枝玫红,的花叶变异枝条!结合扦插繁殖分
离得到其 7 种花叶芽变类型& 0密枝玫红,花叶芽
变 & 号’ 幼叶浅红色间淡黄褐色!成熟叶片墨绿色!
花朵浅粉红色# 0密枝玫红,花叶芽变 $ 号’ 幼叶草
绿色间红色斑块 "点$!成熟叶片墨绿色间红色斑
块!花朵乳白色嵌粉红色# 0密枝玫红,花叶芽变 7
号’ 幼叶紫红色间草绿色斑块!成熟叶片墨绿色间
紫黑色斑点!花朵紫红色"图版%$& 其中0密枝玫
红,花叶芽变 & 号和0密枝玫红,花叶芽变 $ 号来自
湖南农业大学蔬菜基地的同一母株!所有材料 "表
&$均为第 $ 次扦插的扦插苗后代!栽培条件均一
致!对照样品是母株上的普通枝条"(Z$&
供试接种材料包括黄豆 ">A.9&$+3#<$%黄瓜
"J7973&,,#-&07,$%辣椒 "J#2,&973 #$$773$%番茄
"M)A#$73A.9)2+*,&973$和红花%木 9 种植物!在实
验室的光照培养箱中进行培养!以马铃薯" M)A#$73
-7@+*),73$n病毒株系" ?0QFQ0nWHR3P!M/n$作为阳
性对照!各个试验处理的条件均一致&
表 =?花叶芽变单株与其母株名称和代码
B-8C=?T-#&)-(<9"<&)"(+-%*&6-0&<8/<)$"%0)-(<
#-0&%(-.$.-(0)"181-<"#+#,++-%C3/’3/.
材料代码
(0SLP
材料名称
+FULP
< 0密枝玫红, 0<&
0密枝玫红,花叶芽变 & 号
/FRHL4FQLS I3S P?0RQ0V0<$
0密枝玫红,花叶芽变 $ 号
/FRHL4FQLS I3S P?0RQ0V0<7
0密枝玫红,花叶芽变 7 号
/FRHL4FQLS I3S P?0RQ0V0=>@?试验方法
&2$2&6生物学检测6参考李文凤等 "$%%# $的方
法!分别取健康红花%木%红花%木花叶芽变材料和
阳性对照含 M/n病毒的马铃薯的叶片各 &% 4!用自
来水冲洗干净# 在超净工作台上用 89o的酒精浸泡
&% P!再用无菌水冲洗 ! 次!在无菌纸上晾干# 用灭
过菌的研钵加 &% 倍的接种用 %2%& U01*.C&磷酸缓
冲液"?@82%$充分研磨后!再用台式冷冻离心机于
! b!9 %%% 4离心 $ UHG!并取上清液保存于冰上备
用& 将上述组织浸提液接种于敏感期的黄瓜%番茄%
辣椒%黄豆%光照培养箱里面水插的红花%木以及室
外种植的红花%木上面!其中黄瓜%黄豆的接种用一
次性的注射器吸取 9 U.的上述组织浸提液!注射于
茎尖的生长点里面"多余的组织浸提液任其流出$#
番茄%辣椒的接种分别用一次性的注射器吸取 9 U.
的上述组织浸提液注射于第 & 片真叶的主脉里面
"多余的组织浸提液任其流出$# 光照培养箱里面水
插的红花%木以及室外种植的红花%木用上述组织
提取液浸染新撕开的韧皮部!并挂牌观察& 上述试
验处理均以清水为对照!&9 天后观察试验结果&
&2$2$6透射电镜检测6参照张仲凯等"&AA7$的方
法!对照母株的组织浸提液取 9 U.并编号为%# 花
叶芽变 & 号%$ 号和 7 号组织浸提液各取 9 U.按照
&p&p&混合!并编号为$# 阳性对照 M/n马铃薯组
织浸提液取 9 U.!编号为#& 用镊子夹持铜网边
缘!在铜网上方滴上上述组织浸提液!使铜网正面与
液滴接触!9 UHG 后!用干净的滤纸从铜网边缘吸去
余液!再用蒸馏水轻轻冲洗铜网!用干净的滤纸从铜
网边缘吸去蒸馏水!冲洗 7 次& 待铜网干燥后!在封
口膜上滴上 $o 醋酸铀 1k-!kd$ "(@7(dd$ $*
$@$d2溶液"?@!2% _92$$!用镊子夹持铜网边缘!
把铜网放在醋酸铀液滴上!使铜网正面与液滴接触!
89
林 业 科 学 !" 卷6
9 UHG 后!用干净的滤纸从铜网边缘吸去余液!重复
7 次& 将负染好的铜网正置于底部铺有干净滤纸的
培养皿中!7% UHG 后!在透射电镜"<’(Z-J&%%%&$
下观察!并拍照记录&
&2$276栽培与区域引种试验6于 $%%8+$%%A 年!红
花%木0密枝玫红,与其花叶芽变 & 号%$ 号%7 号 & 年
生"各 $9 株$%$ 年生"各 9% 株$%7 年生"各 9% 株$扦
插苗分别以 $9 TUc$9 TU%!% TUc!% TU%9% TUc9%
TU的株行距栽培"用土为湖南典型的山地红壤土$!
进行露地品比试验& $%%#+$%%A 年先后在湖南省郴
州市"资兴市波水乡$%常德市"临澧县$%吉首市"白
岩乡$进行区域试验!每地各 &f&9 KU$!以其母本0密
枝玫红,为对照!以考察其在湖南省的适应性&
&2$2!6叶片解剖结构观察6选取红花%木及其花
叶芽变材料成熟叶片 7 _! 片!用湿润的纸巾包好带
回实验室& 选取干净的玻片!在中央滴 & 滴干净的
无菌水!用 $ 片干净的刀片夹紧切去薄片在 <0QHT
显微镜" ’面参数的观测使用 <0QHT显微镜自带图像测量软件
测量!每个参数测量 7 次&
图 &6红花%木%红花%木花叶芽变材料和马铃薯样品透射电镜观察结果
JH45&6,KLRLP31QP0V,*%’ 0密枝玫红,的组织浸提液电镜观察# $’ 0密枝玫红,花叶芽变 & 号%$ 号%7 号的混合组织浸提液电镜观察# #’ 含 M/n
病毒的马铃薯组织浸提液电镜观察& %’ ,KLRLP31QP0V,*0V,*,*&2$296叶片色素含量测定6$%%# 年 && 月 $8 日!
称取定量的叶片测定叶片中叶绿素 F%叶绿素 I%叶
绿素总含量%类胡萝卜素和花色苷含量!参考唐前瑞
等"$%%"$的方法&
&2$2"6光合参数测定6&$光合作用光响应曲线的
测定6$%%# 年 && 月 &!!&9 日上午 A’ %%+&&’ 7%!
采用 .Hj"!%%j%$D红蓝光源!光照强度 "MEJ$ 在
% _$ %%% )U01*UC$PC&范围内设定 &9 个梯度!分别
为 %!$%!9%!#%!&%%!$%%!7%%!!%%!8%%!#%%!& %%%!
& $%%!& 9%%!& #%%!$ %%% )U01*UC$PC&!测定相应的
净光合速率"8G $值& 测定时通过系统控制叶片温
度 为 " 7$ i & $ b! 叶 室 (d$ 浓 度 为 !%%
)U01*UC$PC&!空气相对湿度为 #%o i&o!采用手
动记录不同光强所对应的净光合速率& 采用
=F1\LR"&A#A$的方法进行光响应曲线拟合&
$$光合特性比较6在天气晴朗的 $%%# 年 && 月
&" 日!采用美国 .Hj(d>公司生产的 .Hj"!%%!在自
然的条件下采用 .Hj"!%%j%$D人工红蓝光源!光照
强度"MEJ$!%% )U01*UC$PC&条件下进行净光合速
率"8G$的测定!同时测定气孔导度"(0GS$%蒸腾速
率";*$%胞间 (d$ 浓度"9H$等生理参数& 气孔限制
值"OP$ e& C9Hf9F!瞬时水分利用效率"=k*$ e8G f
;*& 式中!9F为外界 (d$ 浓度!大约为 "!%% i&% $
)U01*U01C&& 每个观测指标 7 次重复&
&2$286数据处理6所有测定数据用 *gTL1$%%7 统
计!方差分析采用 ’M’’&72% 进行分析&
$6结果与分析
@>=?病理学检测
黄豆%黄瓜%辣椒%番茄幼苗经0密枝玫红,%0密
枝玫红,花叶芽变 & 号%$ 号和 7 号的组织提取液接
种后!与对照相比!植株生长发育均正常!无叶片卷
曲%黄化和花斑现象等# 植株无徒长或者莲座化现
象# 植株生长有光泽!且注射针孔清晰可见& 而接
种马铃薯 M/n病毒的番茄出现了坏死斑& 光照培
养箱内水插红花%木和室外地栽红花%木接种后伤
口愈合完好!老叶生长健康!新芽萌动& 红花%木和
#9
6第 # 期 李炎林等’ 红花%木花叶芽变生物学特性
其花叶芽变材料所有制备样品电镜观察没有看到任
何形状的病毒颗粒 "图 & C%!$$&马铃薯含 M/n
病毒的阳性对照制备样品能够看到明显的长杆状的
颗粒!长 9&9 GU!宽 &72" GU"图 & C#$&
@>@?栽培与区域引种试验
$%%#+$%%A 年先后在湖南省郴州市%常德市%
吉首市的区域引种试验表明’ 0密枝玫红,7 份花叶
芽变是一种可稳定遗传的变异类型!其栽培容易!对
环境和栽培技术要求不严!栽培时应选择阳光充足
的环境!其须根发达!根系分布浅!萌芽率强!全年均
可栽 植& 在 湖 南 地 区 露 地 引 种 栽 培! 抗 病 虫
能力强& 66
@>A?叶片解剖结构差异
从表 $ 可以看出!0密枝玫红,及其 7 份花叶芽
变材料叶片横剖面解剖结构差异显著!叶片厚度%上
表皮厚度%栅栏组织厚度%海绵组织厚度和下表皮厚
度在花叶芽变材料与母株之间以及芽变单株之间均
发生了改变& 可能是因为这些结构的改变导致了红
花%木花叶芽变叶片的色素分布和光线折射的改
变!影响了叶片的成色!形成不同的花叶类型&
表 @?花叶芽变单株与其母株叶片解剖性状比较!
B-8C@?!"#$-%*)"("1.-#*(- -(-0"#*9-.9’-%-90&%)8&0;&&(+-%*&6-0&<)$"%0)-(<#-0&%(-.
$.-(0)"181-<"#+#,++-%C3/’3/. )U
材料 < 9#28A i92"8I 82$7 i&2$$T $#2&7 i!2#&I $%2!A i&2!7I 92"% i&2%AI
<& 9A288 iA2A&T 92!! i&2!"F $#2$8 i#29%I $%28& i7298I "2%! i&27#T
<$ !"2&7 i827&F 92"7 i&2&&F $%278 i!29%F &"29A i72#8F !27& i&2&!F
<7 9A2#! i92%#T 82%8 i&2&!IT $A298 i$28"T $%2!A i728%I #2%8 i&2#8S
66"D,’ 叶片厚度# k*,’ 上表皮厚度# M,,’ 栅栏组织厚度# ’,,’ 海绵组织厚度# .*,’ 下表皮厚度& 不同的小写字母表示具有显著性差
异"8h%2%9$ & 下同& D,’ .LFVQKHT\GLPP# k*,’ k??LRL?HSLRUHPQKHT\GLPP# M,,’ MF1HPFSLQHPP3LQKHT\GLPP# ’,,’ (FWLRG03PQHPP3LQKHT\GLPP# .*,’
.0YLRL?HSLRUHPQKHT\GLPP5/F13LPHG FT013UG IXQKLSHVLRLGQPUF11LQLRPFRLPH4GHVHTFGQ1XSHVLRLGQFQQKL%2%9 1LWL12,KLPFULIL10Y5
@>K?叶片色素含量
叶片中色素的含量和不同色素的比例是决定红
花%木叶片色彩的关键因素"李炎林!$%%A$& 从表
7 可以看出!0密枝玫红,与其 7 份花叶芽变材料之
间叶绿素 F%I%F:I!类胡萝卜素和花色素苷的含量
差异均显著& 其中 7 份花叶芽变材料的不同色素含
量均低于对照母株!这可能是由于试验取样误差造
成的!也可能是 7 份花叶芽变材料的物候期与母株
不同造成的& 7 份花叶芽变材料叶片中叶绿素类差
异不显著!而胡萝卜素和花色素苷含量差异显著!
这可能是 造 成 7 种 花 叶 芽 变 不 同 类 型 的 原
因之一& 66
表 A?花叶芽变单株与其母株叶片色素含量比较!
B-8CA?!"#$-%*)"("1.-#*(- $*6#&(09"(0&(0)8&0;&&(+-%*&6-0&<)$"%0)-(<#-0&%(-.
$.-(0)"181-<"#+#,++-%C3/’3/. U4’4C&
材料 叶绿素 F
(K1F
叶绿素 I
(K1I
叶绿素 F:I
(K1F:I
类胡萝卜素
(FR0QLG0HS
花色素苷
-GQK0TXFGHG
< &2&$ i%2&&I %2A8 i%2&9T $2%A i%2%#I &2%9 i%2%"T 829% i%2%AS
<& %2#! i%2&7F %289 i%2&!I &29A i%2%7F %289 i%2%9FI $2&% i%2%&I
<$ %287 i%2%!F %28A i%2%$I &29$ i%2&$F %2"" i%2%8F &297 i%2&$F
<7 %2A% i%2%7F %2!7 i%2%&F &277 i%2&&F %28A i%2%AI !2%# i%2%9T
66"观察统计时间为 $%%# 年 $ 月 &% 日+$%%A 年 7 月 7& 日& ,KLQHUL0V0IPLRWFQH0G YFPFU0G4&%QK JLIR3FRX!$%%# Q07&QK @>O?光合特性比较
植物光补偿点和光饱和点是推测植物光照适应性
的重要依据& 从表 ! 可知!0密枝玫红,及其 7 份花叶
芽变材料的最大净光合速率%暗呼吸速率%光补偿点和
光饱和点差异显著& 其中0密枝玫红,花叶芽变 $ 号光
补偿点最低!为 &729& )U01*UC$PC&!0密枝玫红,花叶
芽变 &号光饱和点最高!为 7"A2#7 )U01*UC$PC&&
从表 9 可以看出!0密枝玫红,及其 7 份花叶
芽变材料的净光合速率%气孔导度%胞间 (d$ 浓
度%蒸腾速率%气孔限制值和瞬时水分利用效率差
异显著& 7 份花叶芽变材料的净光合速率高于母
株!其中花叶芽变 $ 号约低于其他 $ 种花叶芽变材
料!这可能是因为叶片绿色部分增多增强了其光
合能力& 0密枝玫红,花叶芽变 & 号具有较高的气
孔限制值和瞬时水分利用效率!其可能具有较强
的抗旱性&
A9
林 业 科 学 !" 卷6
表 K?花叶芽变单株与其母株叶片光响应曲线参数比较!
B-8CK?!"#$-%*)"("1$’"0")4(0’&0*9$-%-#&0&%)"1.*6’0E%&)$"()&9/%+&8&0;&&(+-%*&6-0&<8/<)$"%0)
-(<#-0&%(-.$.-(0)"181-<"#+#,++-%C3/’3/. )U01’UC$PC&
材料 < &!279 i$2%&F &2#! i%2!9F $%29# i%27!I $A"29# i72&$T
<& $%2A! i%2"8I $2&8 i%27!I $%2A% i&2%AI 7"A2#7 i%2A!S
<$ &!277 i%2##F $2&& i%2#&I &729& i%2AAF $#72#8 i&2%9F
<7 &!28" i%2A&F &2#& i%2"!F $$2#$ i$2%#T $A&2&& i%2A$I
66"8GUFg’ 最大净光合速率# RS ’ 暗呼吸速率# .(M’ 光补偿点# .’M’ 光饱和点& 8GUFg’ RFQL# .(M’ .H4KQT0U?LGPFQH0G ?0HGQ# .’M’ .H4KQPFQ3RFQH0G ?0HGQ5
表 O?花叶芽变单株与其母株叶片光合特性比较!
B-8CO?!"#$-%*)"("1$’"0")4(0’&0*9$-%-#&0&%)8&0;&&(+-%*&6-0&<8/<)$"%0)-(<
#-0&%(-.$.-(0)"181-<"#+#,++-%C3/’3/.
材料 8G f
")U01*UC$PC& $
(0GSf
")U01*UC$PC& $
9Hf
")U01*U01C& $
;*f
")U01*UC$PC& $
OP =k*
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66"8G ’ 净光合速率# (0GS’ 气孔导度# 9H’ 胞间 (d$ 浓度# ;*’ 蒸腾速率# OP’ 气孔限制值# =k*’ 瞬时水分利用效率& 此表为光照强度为
!%% )U01*UC$PC&时光合参数& 8G ’ +LQ?K0Q0PXGQKLQHTRFQL# (0GS’ ’Q0UFQF1T0GS3TQFGTL# 9H’ )GQLRTL131FR(d$ T0GTLGQRFQH0G# ;*’ ,RFGP?HRFQH0G RFQL#
OP’ ’Q0UFQF11HUHQFQH0G RFQL# =k*’ )GPQFGQFGL03PU0HPQ3RL3PHG4LVHTHLGTX5,KL?K0Q0PXGQKLPHPYFP3GSLR!%% )U01*U
C$ PC& 0V?K0Q0GPFU03GQ
H13UHGFQH0G5
76讨论
本研究报道的红花%木花叶突变体和前人报道
的红花%木叶片上黄绿色的斑块有显著的区别"王
燕!$%%8# 王燕等!$%%8$!在相同栽培条件下的0密
枝玫红,及其 7 份花叶芽变材料的组织浸提液接种
黄豆%黄瓜%辣椒%番茄!被接种材料均生长正常!无
黄化%花叶%叶片卷曲%坏死斑等出现!而对照含马铃
薯 M/n病毒的组织浸提液接种番茄出现明显的坏
死斑点# 0密枝玫红,室内光照培养箱内水插叶片无
花叶现象!同时室外地栽0密枝玫红,韧皮部摩擦接
种!试验结果表明其伤口愈合完好!无花叶现象出
现!腋芽有萌动的迹象# 电镜观察其组织浸提液无
病毒颗粒& 这说明0密枝玫红,的这种花叶现象不
是由于病毒或者类病毒引起的!其可能是一种由于
遗传物质引起的花叶芽变!或者解剖结构发生改变
引起的& 同时 $%%#+$%%A 年先后在湖南省郴州市%
常德市%吉首市的区域引种试验表明’ 0密枝玫红,
的 7 份花叶芽变材料是一种可稳定遗传的突变体!
可通过扦插繁殖保持芽变的特性& 对红花%木0密
枝玫红,及其 7 份花叶芽变系的第 & 代和第 $ 代扦
插苗后代进行了限制性位点扩增多态性"RLPQRHTQPHQL
FU?1HVHTFQH0G ?01XU0R?KHPU!>’-M$分子标记验证!文
章另行发表!品种申报工作正在进行中&
植物可遗传的花叶类型可分为 $ 种’ 一种为扇
形嵌合体!另一种为周缘嵌合体& 在双子叶植物中!
周缘嵌合体的叶片表皮细胞来源于茎尖分生组织的
.%层!.$层沿着叶片边缘分化成栅栏组织和海绵
组织!而 .#层分化形成除叶缘外的栅栏组织和海
绵组织的上下部分 "0密枝玫红,及其 7 份花叶芽变材料的叶片厚度%上
表皮组织和下表皮组织的厚度差异显著!这可能是
由于其茎尖分生组织的 .%层细胞发生了较大的改
变!而 .$和 .#层细胞改变较小& 红花%木叶片
中不同色素种类的比例决定着其叶片的颜色"唐前
瑞等!$%%7# $%%"$!0密枝玫红,7 份花叶芽变材料
的叶片类胡萝卜素含量和花色素苷含量的显著差异
是造成红花%木 7 种不同花叶现象的直接原因& 采
自同时期同条件下的母株叶片的叶绿素类色素含量
略高于 7 份花叶芽变单株!可能是因为普通型的
0密枝玫红,突变为花叶类型时控制物候期的基因
发生了改变而造成的&
影响植物光合作用的因素较多!如植物生境光
照条件%(d$ 浓度等因素的差异 "李长缨等!&AA8#
王永健等!$%%&# 黄伟等!$%%$# 杨盛昌等!$%%7$#
不同种类%品种间的叶绿素含量存在差异"ZF??L1+-
#A5!&A#7$# 另外不同的光合曲线拟合方程如二项式
回归法%直角双曲线法%非直角双曲线法等!得到植
物的光饱和点%光补偿点%表观量子效率%最大净光
合速率等均存在较大差异 "刘宇峰等!$%%9# 叶子
飘!$%%## 叶子飘等!$%%#$& 本研究发现 0密枝玫
红,与其 7 份花叶芽变材料的最大净光合速率%暗
%"
6第 # 期 李炎林等’ 红花%木花叶芽变生物学特性
呼吸速率%光补偿点和光饱和点等均有显著的差异!
! 份材料的最大净光合速率为 &&27% _$%2A! )U01*
UC$ PC&! 光 饱 和 点 为 $#72#8 _ 7"A2#7
)U01*UC$PC&!光补偿点为 &729& _$$2#$ )U01*UC$
PC&& 此结果与前人的研究结果 "甘德欣等!$%%"#
余旋等!$%%8$不一致!这可能是由于不同的测定季
节%不同品种%不同计算方法造成的&
本研究还发现叶片的解剖结构和色素含量影响
其光合作用的能力& 在排除因物候期造成的叶片色
素含量取样误差外!研究发现0密枝玫红,花叶芽变
$ 号叶片解剖结构"如叶片厚度%栅栏组织厚度%海
绵组织厚度等$和叶片光合色素含量均较对照母株
小!而其最大净光合速率和净光合速率却与其母株
相近& 可能原因是’ &$ 在相同的光照条件下!7 份
花叶芽变材料的气孔导度%胞间 (d$ 浓度%蒸腾速
率%水分利用效率均较母株高!花叶芽变 $ 号和 7 号
材料的气孔限制值均较母株小!因此 ! 种材料之间
直接参与光合作用的 (d$ 和水可能存在差异# $$ !
份材料之间叶片中光合电子传递体和光合作用关键
酶等的含量存在差异# 7$ ! 份材料之间叶片解剖结
构除了厚度不同!可能还存在结构上的不同!如栅栏
组织的细胞排列方式和密度%细胞间隙%表皮细胞的
排列等"李翠等!$%%A$& 从以上研究结果来看!0密
枝玫红,花叶芽变是一种由于遗传物质或者叶片形
态结构发生改变而形成!其芽变类型光合作用能力
强!是一种有利的突变类型&
红花%木叶色为红色系!花色因品种类型不同
而有深浅变化!如粉红%玫红%深红%紫红等 "李炎
林!$%%A$& 本研究报道的红花%木 0密枝玫红,花
叶芽变类型叶片出现不同程度的绿色嵌合!尤其是
0密枝玫红,花叶芽变 $ 号花朵出现明显的乳白色
和红色的嵌合!极具观赏价值!有可能成为新的红花
%木品种资源&
参 考 文 献
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黄6伟!任华中!张福墁5$%%$5低温弱光对番茄苗期生长和光合作
用的影响5中国蔬菜!"!$ ’ &9 C&85
李6翠!程6明!唐宇丹!等5$%%A5青藏高原 $ 种柳属植物叶片解剖
结构和光合特征的比较5西北植物学报!$A"$$ ’ $89 C$#$5
李长缨!朱其杰5&AA85光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影
响5园艺学报!$!"&$ ’ A! CA85
李炎林5$%%A5红花%木花叶芽变的遗传和生物学特性研究5湖南农
业大学硕士学位论文5
李文凤!黄应昆!卢文洁!等5$%%#5甘蔗花叶病抗病性鉴定接种新技
术研究5植物保护!7!"&$ ’ &$8 C&7%5
刘宇锋!萧浪涛!童建华!等5$%%95非直线双曲线模型在光合光响应
曲线数据分析中的应用5中国农学通报!$&"#$ ’ 8" C8A5
祁承经!喻勋林5$%%$5湖南种子植物总览5长沙’ 湖南科学技术出
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胞液 ?@值变化的研究5湖南林业科技!7%"!$ ’ $! C$95
唐前瑞!陈德富!陈友云!等5$%%"5红%木叶色变化的生理生化研
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.LL< Z5&A##5;R0YQK FGS 1LFVT010RTKFG4L0VWFRHL4FQLS O)$&9+*#
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GHQR04LG VLRQH1H[FQH0G5N0VZ0RLFG ’0THLQXV0R@0RQ’TH!$A"&$ ’ 97 C
985
QLTKGH]3LPHG U3QFQH0G IRLLSHG40VTKRXPFGQKLU3U5M1FGQ(L1!
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)GQNM1FGQ’TH! &"$"7$ ’ 9&7 C9$95
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,RFGPFGTQH0GP0VQKL>0XF1’0THLQX.0GS0G D!7$7’ 7&7 C7$"5
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!责任编辑6徐6红"
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