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第 32卷第 2期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.32 No.2
2006年 4月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Apr．2006
文章编号：1007-1032(2006)02-0182-04
檵木新芽变的生物学特性研究
彭尽晖 a，周朴华 b，杨英书 a，周红灿 a，彭小英 b
(湖南农业大学 a.园艺园林学院；b.生物科学技术学院，湖南 长沙 410128)
摘 要：为开发新植物资源，选育优质芽变种，将檵木新芽变体与母本檵木、红檵木进行生物学特性比较，发
现檵木新芽变不仅叶色变化明显，而且其叶绿体超微结构也相应地发生变化；其质体的叶绿素含量约为母本的
1/10，类胡萝卜素含量约为母本的 1/4；花色素苷含量高于母本，约为母本的 2 倍；其过氧化物同工酶和红檵木
相似，都具有母本的 3条酶带，但是又各有 1条明显的特征谱带．
关 键 词：檵木；新芽变；叶绿体；花色素苷；过氧化物同工酶
中图分类号：S687.9 文献标识码：A

Studies on Biological Characters of Loropetalum chinense oliv. Sport
PENG Jin-huia，ZHOU Pu-huab，YANG Ying-shua，ZHOU Hong-cana，PENG Xiao-yingb
(a.College of Horticulture and Landscape；b.College of Bioscience and Technology，HNAU，Changsha 410128，China)
Abstract: In order to develop new plant resource and select good sport，this paper studies on biological characters of
Loropetalum chinense oliv．sport．We found that the female parent and sport have many differences not only in the color
of leaves but also in the chloroplast ultrastructure，the content of the pigment chloroplast is about one-tenth of parent，
one-fourth in Carotenoid，the anthocyanins is about two times of parents’．The POD of three species has similarity and
diversity，they all have 3 common strips of parent and one’s own special strip respectively．
Key words: Loropetalum chinense；sport；chloroplast；pigment and anthocyanin；POD

中国观赏植物资源非常丰富，品种繁多，有
“世界园林之母”的美称．芽变选种方法简便，易
于掌握，且投资少，收效快，在国内外被广泛应用，
如檵木的变种红檵木已成为湖南浏阳市乃至湖南
省花卉产业的拳头产品，是园林中常见且受欢迎的
彩叶植物．目前，国内彩叶植物育种相对落后，在
国际市场上有竞争力的品种不多，因此，加快选育
优质芽变种除具有潜在的巨大经济价值外，还对深
入研究植物的遗传与变异、基因表达与调控、色素
合成、代谢途径等有重要意义．
1 材料与方法
1.1 材 料
2002年 3月，笔者在浏阳进行红檵木资源调查
时发现一檵木古桩上有一根长约 120 cm 的枝条，
其叶色金黄，明艳，分枝较多且密，萌发的新梢及
老叶全为金黄色．同年 10 月，笔者在另一农户家
又发现了檵木桩上的黄叶变异枝．它从老桩近基部
斜生，枝条长约 70 cm，萌发侧枝 12根，每根 4～
5 叶，嫩枝叶金黄．笔者认为这种黄叶枝条是自然
发生的芽变条，故采下母本檵木、嫁接枝红檵木、
芽变枝黄叶檵木各一小枝，作为试验材料进行鉴定
分析与组织培养．
1.2 方 法
1.2.1 观察比较试验材料的外型
(1) 观察黄叶变异枝条的生长情况，即观察修
剪控梢处理后萌发新梢的生长情况．
(2) 观察离体培养新梢颜色的稳定性：将变异株
枝叶在实验室进行组织培养，使其萌发更多、更壮
的新梢．观察无菌短枝扦插后变异枝颜色的变化．
1.2.2 电镜显微标本制作
取健壮檵木、红檵木、檵木变异体试管苗的叶
收稿日期：2005-09-05
基金项目：湖南省教育厅项目(05C300)
作者简介：彭尽晖(1968-)，女，湖南湘阴人，博士研究
生，湖南农业大学副教授．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2006.02.018


第 32卷第 2期 彭尽晖等 檵木新芽变的生物学特性研究 183
片，将其分割为 l mm2左右的小块，立即投入质量
分数为 5%的戊二醛溶液中固定 12 h(pH7.2)，再用
质量分数 1%的锇酸固定 6 h 后，用磷酸缓冲液冲
洗．用梯度乙醇脱水，丙酮过渡，环氧树脂 Epon 812
包埋，LKB 5型超薄切片机切片，最后用醋酸铀－柠
檬酸铅双重染色，Hitachi 600型电子显微镜观察叶
绿体超微结构、摄影[1～8]．
1.2.3 色素的提取与测定
把檵木、红檵木、檵木变异体试管苗置于光照
度约 1 500 lx的条件下培养，测定色素的含量[2，3]．取
新鲜植物叶片 0.5 g，放入研钵中，加 CaCO3和少量
丙酮(质量分数为 80%)，研成匀浆，并定容至 10 mL，
以8 000 r/min离心，取上清液供测定．用 Beckman公
司生产的 PV○R 650 型紫外可见光分光光度计分别测
量波长为 440，652，663 nm处的吸光值．
1.2.4 花色素苷的提取与测定
根据文献[2]，[3]的方法：用电子天平称取组培
苗檵木、红檵木、檵木变异体叶片各 0.5 g 剪碎，
置于 40 mL离心管中．加入 5 mL盐酸(浓度为 0.1
mol/L)提取液，盖上离心管盖．32 ℃恒温箱中提取
4 h．离心，取上清液供测定用．将上清液用 Beckman
公司生产的 PV○R 640 型紫外可见光分光光度计作
535 nm的吸光度值，用浓度为 0.1 mol/L的盐酸提
取液作对照．
1.2.5 过氧化物酶同工酶研究
取组培苗檵木、红檵木、檵木变异体嫩叶各 1 g，
加 3 mL Tris-HCl提取液，在冰冻研钵中研至匀浆，
以 4 000 r/min离心 15 min，取上清液为供试酶液．采
用聚丙烯酰胺不连续垂直板凝胶电泳，使用北京六
一仪器厂生产的 DDY-Ⅲ2型电泳仪．分离胶质量分
数为 7.2%，pH 8.9．浓缩胶质量分数为 3%，pH 6.7．电
板缓冲液为 Tris-HCl．电泳在 4 ℃冰箱内进行．起
始电压100 V．当样品进入分离胶时，电压增大到 200
V．过氧化物酶染色采用改良醋酸联苯胺法，对胶板
进行照相．根据各酶带的相对迁移率(Rf=酶带至起
始点距离/指示剂前沿至起始点距离)及酶带的深浅、
精细，绘制出同工酶模式图[4，5]．
2 结果与分析
2.1 芽变体植物学特性
檵木芽变体植物学特性与母本檵木相似(表 1)：
多分枝；小枝及叶有星毛；叶卵形，长 2～4 cm，
宽 1～2 cm，全缘，叶柄长 2～5 mm；花瓣呈带状，
4～5瓣；叶、花、嫩枝均为黄色．
表 1 芽变体与母本主要植物学特性比较
Table 1 Comparison of main botanical characteristics between the
sport and material plant
材 料 一年生枝条颜色 多年生枝条颜色 叶色 花色
芽变体 金黄色 黄褐色 金黄色 淡黄色
母本(CK) 绿 色 黑褐色 绿 色 黄白色

2.2 控梢处理和无菌短枝扦插的情况
对檵木芽变枝条进行修剪控梢处理，使其腋芽萌
发出 9根枝条．萌发出枝条的叶均为金黄色．在离体
状态下[6]，枝叶的颜色一直得以保持，且经多次分割、
继代培养后仍未发生颜色性状分离，叶色仍和母本一
样金黄明艳，可见芽变枝是颜色稳定的变异体．
2.3 芽变与母本的叶绿体超微结构比较
在透射电镜下观察了 3个材料的叶绿体超微态
结构，发现它们存在明显差异(图 1)．








檵木(×7 210) 红檵木(×70 100) 黄叶变异体(×18 500)
chl.叶绿体；CW.细胞壁；N.核；Nu.核仁；V.液泡；Ve.小泡；S.淀粉粒；M.线粒体
图 1 叶细胞超微结构
Fig.1 Leaf cell chloroplast ultrastructure
M
Nu
N
Ch1 V
Ch1
Ve CW
1
N
V
Ch1
CW
S 2 3


184 湖南农业大学学报(自然科学版) 2006年 4月

红檵木叶绿体的基粒片层排列不规则，晶格
化．基质片层与基粒片层被破坏，形成原片层体．叶
绿体被分解，质体内积累类胡萝卜素．叶绿体中有
数量不等的囊状小泡，多分布于叶绿体中央部位，
使红檵木叶绿体存在空泡现象(图 1-1)．这种较大的
空泡结构可能是由囊状小泡聚集而成，或者说是大
泡不断地吞食了一个个小泡后自身扩大的结果．在
多数有空泡的叶绿体中，基粒的结构遭到不同程度
的破坏．空泡的逐渐扩大，促使了叶绿体的解体[7]．
檵木中叶绿体数量多，叶绿体内存在大量同化
淀粉粒，基粒片层排列规则、紧密，基质片层清晰，
未见空泡现象产生(图 1-2)．唐前瑞[8]比较红檵木与
檵木叶绿体超微结构，指出红檵木基粒片层垛叠疏
松，叶绿体体积变小，与本结论相似，但其所述红
檵木叶绿体数量增多，则与本试验有异．
檵木黄叶变异体叶绿体完整，基粒片层排列整
齐，较疏松．基质片层比较清晰，基本上无空泡现
象存在(图 1-3)，说明叶绿体结构变化介于红檵木和
檵木之间．
2.4 色素含量的比较
叶绿素和类胡萝卜素是绿色植物进行光合作用
的重要色素．从表 2可见，红檵木和檵木的叶绿素 a，
b含量接近，均明显高出黄叶檵木 9倍左右．黄叶檵
木类胡萝卜素含量也低于红檵木和檵木．由此可见，
黄叶檵木突变体可能属于缺总色素的突变体，叶色
变化的主要原因可能是由叶绿素含量降低引起的．
表 2 不同材料叶片色素含量的比较
Table 2 Comparison of pigment content in leaves among L.chinese
mg/g
材 料 叶绿素a 叶绿素 b 叶绿素a+叶绿素b 类胡萝卜素
檵 木 22.637 13.724 36.361 4.533
黄叶檵木 2.276 1.239 3.516 1.254
红檵木 22.806 15.424 38.214 4.333
2.5 花色素苷含量的比较
花色素苷是一类水溶性黄酮类植物色素[9]，存
在于植物的液泡中，赋予植物五彩缤纷的颜色．檵
木中含花色素苷最低为 0.86个色素单位，黄叶檵木
次之，为 1.49个色素单位；红檵木含花色素苷最高
为 1.73个色素单位．可见，3个材料的质体色素含
量和花色素苷含量均有差异．这种差异直接表现在
叶片上，使其呈现不同的颜色．
2.6 过氧化物酶同工酶比较
由于同工酶的产生反映了基因结构的变异，因
而它比传统形态学方法的可靠性更大 [10，11]．由图 2
可知，檵木叶片过氧化物酶同工酶酶带带数和颜色
深浅随材料不同而不同，3 个材料有 3 条共显带：
对于 P1(Rf=0.28)酶带，三者的颜色、宽度基本一致；
对于 P2(Rf=0.4)酶带，檵木颜色略深于其他 2 个材
料；对于 P3(Rf=0.68)酶带，黄叶檵木颜色最深．红
檵木和黄叶檵木都有一条特殊的染色较深且较宽
的带 P4(Rf=0.76)，但红檵木比黄叶檵木颜色更
深．这一结果表明，檵木及其芽变的过氧化物同工
酶存在同源性和多样性．










图 2 不同材料 POD 同工酶及其模式的比较
Fig.2 POD isoenzyme idiogram of L.chinese

红檵木 檵木 黄叶檵木
空白 浅
较深 极深
P1
P2
P3
P4
红 白 黄


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3 讨 论
a．芽变具有重演性[12]，在不同时间和地点可能
同时存在．关于檵木的黄叶芽变，笔者在浏阳调查
时发现了两处，但至今尚未见其他同样变异的报
道．通过对变异枝条修剪和离体短枝扦插的观察，
其新生枝叶性状均与变异枝完全相同，仍表现为黄
叶变异，可见黄叶变异具有稳定遗传的特征．黄叶
檵木扦插成活率极低，而檵木、红檵木在一般条件
下扦插极易成活．这可能与黄叶檵木的扦条成熟
度，扦条性质，叶绿素结构、含量，扦插后的管理
等有关，还需进一步研究．
b．叶绿体色素具有光能吸收和传递的重要功
能．色素突变体在玉米、小麦、桑等各种农作物中
均有发现[13]．檵木与其芽变体的叶绿素和花色素苷
含量存在一定差异．檵木叶绿素含量明显高于黄叶
檵木，红檵木花色素苷含量最高．这与其外在表现
一致．檵木芽变的叶色变黄可能是由于叶绿素含量
降低引起的，但造成突变体叶绿素含量减少的生理
原因尚不清楚．由于其叶含有一定的光合色素，自
身能够进行光合作用制造有机营养物质，满足变异
株生长发育的需要，从而有利于新种质保存，而白
化苗突变体常常由于不能进行正常光合作用而不
能保存．
c．植物形态性状的表达易受环境影响．在过去
的10年间，同工酶电泳分析成功地用来鉴定品种．同
工酶谱在一定条件下比较稳定，与形态学资料一样
具有种属专一性．黄叶檵木和红檵木既具有檵木的
3 条酶带，又各有一条明显特征带谱，因此可推断
黄叶檵木不是环境引起的饰变，而是因为蛋白质水
平存在差异的体现，是遗传上表现稳定的檵木的芽
变新种质．2 个变异种间的酶带差异可以用于分类
的生化标记，可为今后檵木的分类、杂交育种及分
子进化研究提供一定的生化依据．
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责任编辑：王赛群
英文编辑：胡东平