全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
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林 业 科 学
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黄土高原 7 种乡土灌木的水分利用与抗旱适应性!
安玉艳#6梁宗锁#!%6韩蕊莲%
"#5西北农林科技大学生命科学学院6杨凌 "#%#$$# %5中国科学院水土保持与生态环境研究中心6杨凌 "#%#$$$
摘6要!6人工模拟不同强度干旱胁迫!研究黄土丘陵区常见灌木杠柳%丁香和连翘的 % 年生苗木的生长%耗水及
抗旱生理生化特性& 结果表明’ 连翘耗水量与生长速度显著高于杠柳和丁香!为高耗水快速生长树种!丁香为低耗
水树种# 在 7 种土壤水分条件下!7 树种的耗水和快速生长期均集中在 8(: 月!与黄土丘陵区雨热期相吻合# 水分
亏缺处理下!杠柳和连翘根冠比显著增大!丁香根冠比表现为 "9>田间最大持水量 田间最大持水量 <99>
田间最大持水量# 丁香的水分利用效率显著高于杠柳和连翘# 选择 ## 个有显著性差异的生理生化指标!用主成分
分析对 7 树种进行综合评价!结果表明杠柳抗旱性最强!其次为丁香!连翘最弱!且 7 树种抗旱机制不同&
关键词’6乡土灌木# 抗旱适应性# 水分利用# 耗水规律# 综合评价
中图分类号! &"#% ];!:1##:666文献标识码!,666文章编号!#$$# A"!::"%$####$ A$$$: A$:
收稿日期’ %$#$ A$8 A#:# 修回日期’ %$## A$; A$9&
基金项目’ 中国科学院知识创新工程项目"Bn’L%‘OR‘!!7$和国家*十一五+科技攻关计划项目"%$$:G,H;:G$:$资助&
!梁宗锁为通讯作者&
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66黄土高原是我国典型的干旱半干旱地区!该区
降水量集中且偏少!水土流失严重!植被覆盖情况差
"-D%’1*5! %$$:$!全球气候变化还将加剧黄土高原
的水分亏缺程度 "’/0NW! #;;:# RIVV@IFF %’1*5!
%$$;$& 造林种草是治理水土流失%改善生态环境
的主要生物措施!而水分亏缺是制约该区植被恢复
和治理的关键因素 "张淑勇等! %$$:# 张建军等!
%$$;$& 黄土高原的乡土植物经过长期的自然选择
和协同进化生长良好并能自行繁衍!这些乡土植物
种无疑是营造人工林%加快植被恢复的最合适资源!
6第 #$ 期 安玉艳等’ 黄土高原 7 种乡土灌木的水分利用与抗旱适应性
但目前人们对这些乡土植物的生物学特性%耗水规
律及抗旱适应性的认识还十分缺乏!限制了一些优
良乡土树种资源的开发和利用&
杠柳 "@%$-=*#.1 &%=-0G$%丁香 " ,($-2+1 #:*1’1$
和连翘""#$&(’/-1 &0&=%2&%$是黄土丘陵区广泛分布
的乡土灌木树种!均具有一定的观赏价值%药用价值
和生态功能"任宪威! #;;"$!在黄土高原退耕还林
与植被恢复中!具有较大的开发潜力& 目前对杠柳
的研究多集中在化学成分及经济价值上 "王磊等!
%$$"# GI@YI%’1*5! %$$"$!对丁香和连翘的研究多
集中在生物活性物质和城市园林绿化上 "陈玉俊
等! #;;;# 张树军等! %$$8# 尉小慧等! %$$;$!对 7
树种耗水规律及抗旱生理生化适应性的研究相对较
少& 本研究人工控制土壤水分!分析不同强度干旱
胁迫对杠柳%丁香和连翘 7 树种的生长%耗水及生理
生化特性的影响!比较 7 树种在干旱胁迫下的水分
利用及抗旱适应性特征!揭示 7 树种适应黄土丘陵
干旱半干旱环境的抗旱策略!为 7 树种在该区人工
植被建设中的开发利用及科学合理配置提供理论
依据&
#6材料与方法
本试验选用黄土高原常见的乡土灌木杠柳%丁
香和连翘的 % 年生天然实生幼苗"均采自陕西省安
塞县中国科学院安塞水土保持试验站野生封育坡
面$!杠柳平均株高和地径分别为 781$ 和$1: 3@!
丁香平均株高和地径分别为 %81%9 和$1:9 3@! 连
翘平均株高和地径分别为 %:1$# 和$1!; 3@&
选择大小基本一致的苗木于 %$$8 A$7 植入高
%" 3@!上口径79 3@!下口径%% 3@的塑料圆桶中!桶
中均装过筛垆土!田间最大持水量"Q’$为 %:>!桶
底部铺有石头和滤纸!内插一塑料管!便于从底部浇
水!避免土壤板结& 盆栽桶放置于中国科学院水土
保持研究所的可移动防雨棚下!雨天用防雨棚遮雨!
晴天露地生长& 并用塑料薄膜覆盖盆中裸土!同时
设置裸土对照盆"不栽植物$!以排除土壤蒸发!栽
植苗木后正常浇水使之萌芽!生长 % 个月左右!进行
水分控制!待土壤水分降至试验要求后!用电子秤
"载量7$ ZE!感量9 E$称重法将土壤含水量控制在
设定范围内!并准确记录加水量& 试验设置 7 个水
分处理’ "9>Q’# 99>Q’# !$>Q’& 每个水分处理
均重复 8 次!每桶选留 # 株& 整个试验持续至 #$ 月
中旬结束!历时 %%9 天&
9 月 %$ 日开始控制土壤水分进行水分处理&
用电子秤每 % 天定时称盆质量!在排除土壤蒸发后!
以盆质量的减少量为树种在该阶段的耗水量!并加
水补充至设定土壤含水量& 月耗水量为当月每日耗
水量的总和"其中 9 和 #$ 月的月耗水量为当月的日
均耗水量与当月天数 7# 的乘积$# 总耗水量为各月
耗水量之和& 用电子秤每天定时称量并记录盆质
量!排除苗%桶%干土%石头以及滤纸和塑料管质量后
即为当时该盆的水分质量!该水分质量占干土质量
百分比即为当时土壤含水量& 本试验中!7 个水分
处理下杠柳的土壤水分含量分别为’ %$1!> r
#1#> " "9> Q’$! #918> r#1$> " 99> Q’$ 和
#$1;> r$1;> "!$> Q’$# 丁香分别为 %$1"> r
#1#> " "9> Q’$! #91"> r$18> " 99> Q’$ 和
##1%> r$1"> "!$> Q’$# 连翘分别为 %$1%> r
#19> " "9> Q’$! #91%> r#1#> " 99> Q’$ 和
#$18> r$1;> "!$> Q’$& 方差分析表明在同种
水分处理下 7 树种的土壤水分含量无显著差异!这
是进行 7 树种生长%水分利用及抗旱性比较的前提&
新生枝条生长速率’ 9 月 # 日开始水分处理后
选取每株植物中上部的新生枝条挂牌标记!每个处
理 8 个植株!每株选取 9 个枝条!每隔几天用毫米刻
度尺于上午 ;’ $$ 测定幼苗新生枝条长度!测定频
率根据枝条生长快慢进行调整# 单叶叶面积’ 用
’(‘%$% 手持式 ’’H扫描叶面积仪测量完全成熟叶
片的面积!每个处理测量 %$ 个叶片!取平均值作为
该处理单叶叶面积# 试验结束时将苗木连根拔起!
小心冲洗干净后分成根%茎%叶 7 部分分别烘干!用
于计算根冠比# 试验结束时苗木的总干质量减去栽
前干质量即为生长季积累的生物量!栽前干质量的
测定是选取与将要移栽的苗木大小一致的苗木 #$
株!烘干称质量! 取其平均值& 水分利用效率
"Rq)$为生长季生物量增量与生长季耗水总量的
比值&
植物体对水分亏缺的生理反应不仅与胁迫强度
有关!还与胁迫时间以及植物体自身的生长发育阶
段有密切关系"GCIW! #;;"$!本研究中所有生理指
标于试验处理 !$ 天时开始测定!每隔 %$ 天重复测
定 # 次!共测定 8 次 "" 月 # 日!" 月 %$ 日!: 月 #$
日!: 月 7$ 日!; 月 %$ 日和 #$ 月 #$ 日$!每次测定
均做 7 次重复& 测定各生理指标时每盆至少选取 %
片叶子&
叶片相对含水量")CM$的测定’ 取最新完全展
开的叶片!测定叶片鲜质量""M$%叶片置于 ! d完
全黑暗的环境中吸水 8 ? 后的饱和质量"JM$及叶片
置于8$ d烘箱中!: ?后的质量 "BM$!)CM">$ i
""MABM$ e#$$a"JM ABM$& 叶片保水力的测定’
;
林 业 科 学 !" 卷6
自然干燥法测定!取功能叶在离体条件下饱和吸水
8 ?后!自然缓慢脱水%! ?!称质量 "H# $!将叶片在
:$ d下烘干!称取干质量 "HU $!以自然缓慢脱水
%! ?时的叶片含水量 "占干质量$衡量保水力& 整
个过程均在%: d恒温干燥培养箱中进行&
酶液提取方法’ 称取植株中上部最新完全展开
的杠柳叶片鲜样$19 E于预冷研钵中!加入% @-预冷
的提取介质"内含 $1#> S.S的9$ @@/0)-A# KT"1:
的磷酸缓冲液$及少量石英砂在冰浴下研磨成匀浆!
加入提取介质冲洗研钵 % c7 次!并使最终体积为
#$ @-!于! d下#$ $$$ C)@DF A#离心#9 @DF!上清液即
为酶提取液!于冰箱中保存备用!该酶提取液用于
&2H!S2H!fH,及可溶性蛋白质含量测定& &2H活
性用氮蓝四唑光还原法测定# S2H活性用愈创木酚
显色法测定# fH,含量用硫代巴比妥酸比色法测定#
细胞质膜透性采用电导仪法测定"高俊凤! %$$$$&
游离脯氨酸含量用磺基水杨酸法提取茚三酮比色法
测定"GI4NV! #;"7$# 可溶性糖含量用蒽酮比色法测
定"ON@@%’1*5! #;9!$# 可溶性蛋白含量用考马斯亮
蓝 h‘%9$ 染色法测定"GCIUX/CU! #;"8$&
所有试验处理的生长%生理数据利用 &S&&
"#81$$进行单因素方差分析 ",*2.,$!对处理之
间以及同一处理随时间变化的差异性多重比较采用
-&H"0NIV4VDEFDXD3IF4UDXNCNF3N$分析!分别设定 "i
$1$9 和 "i$1$# 为显著性和极显著性水平& 所有
图片均在 2CDEDF""1$$或 )_3N0"%$$7$软件系统下
完成&
%6结果与分析
CF@A苗木耗水规律
由图 # 可以看出!7 树种的月耗水量均表现为
"9>Q’<99>Q’Q’!方差分析表明 7 种不同
强度干旱胁迫下 7 树种的耗水量差异达极显著水
平& 7 树种耗水量在 7 种土壤水分条件下均表现为
连翘 <杠柳 <丁香& 整个生长季 7 个树种在 7 种水
分条件下的月耗水变化均呈单峰曲线!7 树种在 8(
: 这 7 个月的耗水量均达整个生育期总耗水量的
"$>以上&
图 #67 树种的单株月耗水量
QDE5#6f/F4?0WMI4NC3/FVP@K4D/F /XVDFE0NK0IF4
CFCA苗木生长特征
不同强度干旱胁迫下 7 树种生长速率均表现为
"9>Q’<99>Q’Q’"图 %$!且不同处理间差
异显著& 不同树种新生枝条生长速率差异显著!连
翘 <杠柳 <丁香& 生长速率的差异使最终的枝条长
差异显著"表 #$& 如 "9>Q’条件下!连翘的枝条长
约为杠柳的 #18 倍%丁香的 %1! 倍&
杠柳和丁香的叶面积均随干旱强度的加剧显著
减小"表 #$!丁香的降低幅度更大!表明其对水分胁
迫的反应更敏感& 连翘叶面积从 "9>Q’到 99>Q’
显著性降低!但从 99>Q’到 !$>Q’无明显变化&
7 树种在整个生长季的生物量增量表现一致!均随
土壤水分含量的减少显著降低&
除丁香在 "9>Q’下的根冠比超过 99>Q’和
!$>Q’条件下外!7 树种其余各处理根冠比均随干
旱强度加剧逐渐增大"表 #$& 杠柳根冠比增大幅度
最大!与 "9>Q’相比!在 99>Q’和 !$>Q’土壤水
分条件下杠柳的根冠比分别增加了 7$1:> 和
8719>& 连翘的根冠比只在土壤水分严重亏缺
"!$>Q’$时显著增大&
CFEA苗木水分利用效率
土壤水分含量对不同树种水分利用效率的影响
不同"表 #$& 丁香的水分利用效率在 "9>Q’下最
高!干旱胁迫加剧至 99>Q’时极显著降低!从 99>
$#
6第 #$ 期 安玉艳等’ 黄土高原 7 种乡土灌木的水分利用与抗旱适应性
图 %6新生枝条伸长生长动态
QDE5%6’?IFENV/X4?NFNMYCIF3?sV0NFE4?
Q’到 !$>Q’其水分利用效率无显著变化& 杠柳
在 "9>Q’和 99>Q’下的水分利用效率无明显差
异! 在 !$>Q’下的水分利用效率极显著下降& 连
666
翘在 99>Q’条件下的水分利用效率最高!"9>Q’
下次之!!$>Q’下最低!且 7 种土壤水分下的 Rq)
差异显著&
表 @A苗木的生长及水分利用效率
)#2B@AL-,?$;"#-#+*$*-/#’(?#$*-树种
+CNNVKN3DNV
处理
+CNI4@NF4
枝条长
GCIF3?
0NFE4?a3@
单叶面积
&DFE0N0NIX
ICNIa3@%
根冠比
kI4D//XC//4
YD/@IVV4/
V?//4YD/@IVV
生物量增量
GD/@IVV
I33P@P0I4D/FaE
耗水量
RI4NC
3/FVP@K4D/FaZE
Rq)a
"E)ZEA# $
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!$> Q’ 9#59# #$5"$ $5:7 75!9 !5!9 $5":
CFGA苗木叶片生理指标
丁香的叶片含水量"表 %$在 7 种水分条件下无
明显差异!但与杠柳和连翘的叶片含水量差异显著#
同种水分条件下杠柳的叶片含水量显著低于连翘& 7
树种叶片相对含水量受土壤水分含量影响显著"表
%$& 与 "9>Q’相比!99>Q’和 !$>Q’水分条件下
杠柳叶片相对含水量在整个生长季的平均值分别下
降了 ;1:;>和 %%199># 丁香分别下降了 #%19$>和
%#1:#># 连翘分别下降了 #$1";>和 #;19">& 7 树
种叶片保水力"表 %$对不同强度干旱胁迫响应不同&
杠柳叶片保水力随干旱胁迫加剧而显著性增强# 丁
香叶片保水力随干旱胁迫加剧则逐渐减弱!在 !$>
Q’条件下显著降低# 连翘叶片保水力在 99>Q’下
最高!显著高于 "9>Q’和 !$>Q’& 7 树种相比!杠柳
叶片保水力远远大于丁香和连翘&
本试验用 fH,含量和细胞膜相对透性来衡量
脂质过氧化程度"表 %$& 杠柳和连翘的 fH,含量
随干旱胁迫强度的增强逐渐升高"@<$1$9$# 丁香
的 fH,含量只在土壤干旱至 !$>Q’时显著升高&
7 树种相比!杠柳的 fH,含量显著高于丁香和连
翘& 与 fH,含量相反!在同种土壤水分条件下杠
柳的细胞膜透性显著低于丁香!连翘的膜透性最大&
从变化趋势上看!7 树种的细胞膜透性均随土壤干
旱胁迫的加剧而逐渐增大&
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6第 #$ 期 安玉艳等’ 黄土高原 7 种乡土灌木的水分利用与抗旱适应性
66&2H和 S2H为植物体内 % 种重要的抗氧化保
护酶& 由表 % 可以看出!7 树种的 &2H以及丁香的
S2H活性在 7 种水分条件下无显著差异& 杠柳的
S2H活性在 "9> Q’下最高!在 99> Q’和 !$> Q’
下显著降低!连翘在 99> Q’下的 S2H活性显著高
于 "9> Q’和 !$> Q’& 7 树种的 S2H活性整体表
现为连翘 <杠柳 <丁香& 类胡萝卜素是植物体抵抗
氧化胁迫的一种重要抗氧化物质& 7 树种在 !$>
Q’下的类胡萝卜素含量均显著高于 "9>Q’&
由表 % 脯氨酸含量可以看出!丁香和连翘的脯
氨酸含量在 7 种水分条件下无明显差异!杠柳在
!$> Q’下的脯氨酸含量显著高于 "9>Q’下的含
量& 7 树种相比!杠柳的脯氨酸含量最高!连翘次
之!丁香最小& 可溶性糖的含量则表现为连翘 <丁
香 <杠柳& 7 树种的可溶性糖含量均表现为随干旱
胁迫强度的增加而升高& 杠柳在 99> Q’和 !$>
Q’下的可溶性糖含量分别为 "9>Q’的 #1;% 和
%1!! 倍# 丁香在 99>Q’和 !$>Q’下的可溶性糖
含量分别为 "9>Q’的 #1"; 和 %17% 倍# 连翘在
99>Q’和 !$>Q’下的可溶性糖含量分别为 "9>
Q’的 #1#; 和 #1!! 倍& 7 树种的可溶性蛋白含量在
不同强度干旱胁迫下的变化不同& 杠柳的可溶性蛋
白含量随土壤水分的减少逐渐增加!丁香和连翘则
相反& 方差分析表明!杠柳在 !$> Q’下的可溶性
蛋白含量显著高于 "9> Q’"@"$1$9$!丁香和连翘
的可溶性蛋白含量在 7 种土壤条件下的差异不显
著& 分析表 % 中叶绿素含量可知!杠柳的叶绿素含
量随水分亏缺加剧逐渐减少!丁香和连翘表现出相
反的变化趋势& 7 树种在 "9>Q’和 !$>Q’下叶绿
素含量的差异均达到显著性水平"@"$1$9$&
CFNA苗木抗旱适应性综合评价
从各生理指标的试验结果可以看出!不同的
生理生化指标在反映同一植物的抗逆性表现时可
能会有所不同!且植物对干旱胁迫的响应与干旱
胁迫强度密切相关& 本研究选择了 ## 个指标’ 叶
片相对含水量%叶片保水力%叶片脯氨酸含量%叶
片可溶性糖含量%叶片可溶性蛋白含量%叶片 S2H
活性%叶片细胞膜透性%叶片叶绿素含量%叶片类
胡萝卜素含量%根冠比和水分利用效率!采用主成
分分析方法对 99>Q’和 !$>Q’这 % 种干旱胁迫
下的杠柳%丁香和连翘苗木的抗旱性进行了综合
评价&
主成分分析是将多个指标划归为少数几个相互
独立指标的一种统计方法!其在林木抗旱性研究中!
尤其在确定影响林木抗旱性的主要指标的研究中被
广泛应用"朱春云等! #;;8# 王青宁等! %$$9$& 由
表 7 可见!本研究共提取了 7 个主成分!其累积贡
献率达 ;#1!#>!说明这 7 个综合指标能够很好地
代表原来 ## 个指标的特性& 由表 ! 可以看出!第
# 主成分上较大的特征向量分为 % 组!一组是保水
力%脯氨酸含量%可溶性蛋白含量和可溶性糖含
量!后 7 者均为渗透调节物质!有助于降低胞内渗
透势!提高吸水力!保水力与吸水力都反映了植物
的御旱特性# 另一组是细胞膜透性!但其属于*下
降指标 + !反映的是干旱下植物稳定细胞膜的能
力!进一步反映了植物的耐旱特性!因此可称第 #
主成分为抗旱因子& 第 % 主成分上载荷较高且符
号为正的指标有叶绿素含量和类胡萝卜素含量!
载荷较高且符号为负的指标有叶片相对含水量和
S2H活性!这些指标反映了植物在体内水分减少
时抵抗氧化胁迫的能力!故称第 % 主成分为抗氧
化因子& 第 7 主成分主要受根冠比和水分利用效
率支配!% 者反映了生物量积累与分配特征!故称
这一主成分为生物量因子&
表 EA各主成分特征值及累积贡献率
)#2BEAM%4*’7#&<*/#’(:<+<&#$%7*:,’$-%2<$%,’
,0*7*-9 "-%’:%"#&:,+",’*’$
主成分
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特征值
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贡献率
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累积贡献率
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# !1"!7 !71##8 !71##8
% %1;;9 %"1%7# "$17!8
7 %17#8 %#1$9: ;#1!$9
表 GA各因子载荷矩阵
)#2BGA3,+",’*’$+#$-%O ,0*7*-9 7#-%#2&*
变量
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主成分载荷量
’/@K/FNF40/IU lPIF4D4W
# % 7
相对含水量 kN0I4D[NMI4NC3/F4NF4 $1#9% A$1:#" A$19$9
保水力 RI4NC3/F4NF4IX4NCUN?WUCI4D/F
X/C%! ?
$1;:# A$1$"8 $1#8$
脯氨酸含量 SC/0DFN3/F4NF4 $1;#! A$1%%% $1#:8
可溶性糖含量 &/0PY0NVPEIC3/F4NF4 $189; A$1! A$1878
可溶性蛋白含量 &/0PY0N
KC/4NDF 3/F4NF4
$1:$9 $1%#" A$1#:9
S2H活性 S2HI34D[D4W A$1%:" A$1";" $1!9:
细胞膜透性 fN@YCIFNKNC@NIYD0D4W A$1;$! $1%$% $17#$
叶绿素含量 ’?0/C/K?W03/F4NF4 A$1!:! $1:#" A$1$;8
类胡萝卜素含量 ’IC/4NF/DU 3/F4NF4 $197" $18;" $1#8%
根冠比 kI4D//XC//4YD/@IVV
4/V?//4YD/@IVV
$1#:: $1!%: $1:9%
水分利用效率 RI4NCPVNNXD3DNF3W A$18#; $1%7$ A$1"$!
66各树种在各主成分上的坐标值与相应的贡献率
相乘即得到各树种在该主成分上的得分& 由表 9 可
7#
林 业 科 学 !" 卷6
见!杠柳在第 # 主成分上的得分远大于丁香和连翘!
丁香在第 % 主成分上的得分最高!其次为杠柳!连翘
则在第 7 主成分上得分最高!其次为杠柳& 各树种
在 7 个主成分上的得分之和即为该树种的总得分!
依据总得分这一综合指标便可对 7 树种的抗旱性进
行排序"表 9$&
表 NAE 个乡土树种三维主成分坐标值及抗旱性排序
)#2BNAEH:,,-(%’#$*/#’((-,<4;$P-*/%/$#’:*#2%&%$9 ,0$;-**/"*:%*/
处理
+CNI4@NF4
树种
+CNNVKN3DNV
三维坐标 7H3//CUDFI4NV
# % 7
总得分
+/4I0V3/CN
排序
2CUNC
99>Q’
!$>Q’
杠柳 @!&%=-0G $1;#$ A$17!7 A#1#7; $1$9; $! %
丁香 ,!#:*1’1 A$1!## $1!7# A#1$7" A$1%": %; 9
连翘 "!&0&=%2&% A$1!#% A#1!%; A$1#9! A$19;; 7# 8
杠柳 @!&%=-0G #1988 $1!;7 $1;;# #1$#: $;7 #
丁香 ,!#:*1’1 A$1;#$ #1!7: $1$88 $1$#7 $9# 7
连翘 "!&0&=%2&% A$1"!7 A$19:: #1%"% A$1%#% 9; !
66由表 9 可以看出!7 树种的抗旱性大小顺序为’
杠柳 <丁香 <连翘& 7 树种在 !$>Q’下的总得分
均高于 99>Q’!说明 7 树种在土壤水分从 99>Q’
降到 !$>Q’时抗旱适应性更强了!表明 7 树种都
具有较强的抗旱能力&
76讨论与结论
7 种水分条件下 7 树种的耗水高峰均出现在
8(: 这 7 个月"图 #$!而 " 月和 : 月阶段性雨热同
步是陕北黄土丘陵区典型的气候特征 "杨新国等!
%$$:$!8(: 这 7 个月也正是 7 树种的快速生长期!
可见!7 树种的耗水高峰期%快速生长期与其生长环
境的雨热时期是重叠的& 杨建伟等"%$$!I# %$$!Y#
%$$8$对黄土高原常用造林外来种的研究表明’ 杨
树"@#=0*0&VKK5$和刺槐">#:-2-1 =&%0A#1.1.-1$的快
速生长期正是黄土高原雨季来临前土壤水分最为亏
缺的时期!这导致杨树林%刺槐林生长发育不良!形
成大面积*小老树+!且杨树%刺槐等为高耗水树种!
容易造成*土壤干层+的形成& 与外来种比较!7 种
乡土灌木能够充分利用黄土丘陵区有限的雨热资源
快速积累生物量!这可能是 7 树种在黄土丘陵区普
遍分布的一个重要原因&
本研究表明!随干旱胁迫加剧!7 树种叶面积减
小!且茎和叶片生物量所占比重普遍降低!这一方面
降低了蒸腾面积!减慢了植物体内水分的散失!一定
程度上缓解了干旱胁迫# 另一方面!降低了光合面
积和生长潜力# 在干旱胁迫下!随着土壤水分含量
的减少!7 树种均倾向于将更多的碳分配到根部!壮
大根系! 以提高根系对 矿物质和水 分 的 吸 收
")UMICUV%’1*5! %$$!$!以杠柳表现最为突出&
不同的指标对树种的抗旱性贡献不同"谢建坤
等! %$#$$!故在评价树种抗旱性的过程中!不能单
独依靠上述某个或某 % 个指标"kPD^‘&IF3?N^ %’1*5!
%$$$# SCIVD0%’1*5! %$$"$!必须根据一系列生理生化
指标的重复测定和综合评定才能提高鉴定结果的准
确性"王宇超等! %$#$$!从整体上揭示植物的抗性
能力&
本研究中!主成分分析从 ## 个生理指标中提取
了 7 个主成分!即抗旱因子%抗氧化因子和生物量因
子& 7 树种在 7 个主成分上的得分值不同!杠柳在
抗旱因子上的得分远大于丁香和连翘!在抗氧化因
子上得分最高的是丁香!其次为杠柳!而在生物量因
子上得分最高的则是连翘!其次为杠柳& 由这些结
果分析得知!7 树种抗旱策略各有不同& 杠柳叶片
保水力强!水分散失缓慢!且干旱胁迫下主动积累脯
氨酸%可溶性糖和可溶性蛋白等有机渗透调节物质!
降低渗透势!提高吸水力!从而能够防御或者延缓水
分胁迫给植物体造成的伤害& 另外!杠柳的细胞膜
透性在 7 树种中最低!主成分分析表明!杠柳的细胞
膜对干旱胁迫具有较强的耐受性!这是杠柳适应干
旱环境的又一重要生理机制& 干旱条件下杠柳脯氨
酸等 溶 质 的 积 累 均 有 助 于 细 胞 膜 的 稳 定
".NCYCPEENF! %’1*5! %$$:$& 第 % 主成分主要受叶
绿素和类胡萝卜素含量正向支配!丁香在此主成分
上得分最高& 李清芳等"%$$"$研究表明!干旱胁迫
会抑制叶绿素的生物合成%提高叶绿素酶活性并加
速叶绿素分解!导致叶绿素含量显著下降& 本研究
中!在干旱条件下!丁香叶片叶绿素以及类胡萝卜素
含量均呈升高趋势"表 %$& 相似的结果也出现在轻
度干旱胁迫下的沙地云杉 "@-.%1 G#2+#*-.1$中 "邹
春静等! %$$7$& 类胡萝卜素是植物体内一种重要
的抗氧化剂!干旱条件下丁香叶片内类胡萝卜素含
量的升高有助于缓解氧胁迫对其光系统的伤害!同
时类胡萝卜素还参与光反应中心中过剩光能的耗散
!#
6第 #$ 期 安玉艳等’ 黄土高原 7 种乡土灌木的水分利用与抗旱适应性
"邓馨等! %$$$$!保护光合机构& 因此较强的光合
抗氧化能力是丁香适应干旱环境的重要机制& 连翘
在严重干旱条件下根冠比显著增大!主成分分析显
示连翘的抗旱性与其根冠比在干旱下的增大密切相
关& 这表明连翘在干旱下主要依赖于壮大根系!增
强水分吸收以抵抗干旱胁迫& 在 !$>Q’条件下连
翘水分利用效率的降低与其叶片比重的降低即光合
面积的减小密切相关& 结合连翘的生长特点发现!
连翘在土壤水分 <99>Q’时生长迅速!固碳能力
强!但当土壤水分继续干旱时!连翘则牺牲生物学产
量和水分利用效率!提高其在干旱下的生存几率&
这应该是连翘对黄土丘陵干旱半干旱环境的适应和
生存策略&
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