全 文 ：第 49 卷 第 11 期
2 0 1 3 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 11
Nov．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20131121
收稿日期: 2012 － 12 － 27; 修回日期: 2013 － 06 － 15。
基金项目: “十二五”国家科技计划课题项目(2011BAD08B01)。
* 邸雪颖为通讯作者。
火对森林土壤微生物群落的干扰作用及其
机制研究进展*
陶玉柱1，2 邸雪颖1
(1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2. 辽宁省森林经营研究所 丹东 118002)
摘 要: 从土壤微生物生物量、群落结构、活性 3 个方面综述火对森林土壤微生物群落的干扰作用，深入分析火
对土壤微生物群落直接和间接的干扰机制，探讨影响扰动程度的关键火行为指标。提出今后研究中应该着重关注
4 个方面的问题: 通过野外点烧试验，量化火行为指标与扰动程度的关系; 通过长期监测，研究火对土壤微生物群
落的长期干扰机制; 地下火对土壤微生物群落干扰机制; 土壤动物、金属氧化物等因素在干扰机制中的作用。
关键词: 火; 森林生态系统; 土壤微生物群落; 干扰机制
中图分类号: S762. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)11 － 0146 － 12
Fire Interference on Forest Soil Microbial Communities and the Mechanism: A Review
Tao Yuzhu1，2 Di Xueying1
(1 ． School of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040; 2 ． Liaoning Provincial Institute of Forest Management Dandong 118002)
Abstract: Forest fire is one of the most important disturbance factors in forest ecosystem，and it has great impact on
succession of forest soil microbial community． Understanding of the fire interference on forest soil microbial communities
and the interference mechanism is very important to insight into the role and function of the fire interference on forest
ecological variation，and to implement prescribed burning． This paper elaborates the role of the fire interference on forest
soil microbial community from three aspects such as soil microbial biomass，soil microbial community structure，and soil
microbial activities，analyzes in depth the mechanisms of direct and indirect interference of forest fire on forest soil
microbial community，and discusses the key indexes of the fire behavior influencing the disturbing degree． In the final，
four aspects in the future research work are proposed，i． e．，quantifying the relationship between fire behavior indexes and
disturbing degree by using outdoors fire experiments; investigating the long-term mechanism of the fire interference on
forest soil microbial properties by the long time monitoring; studying the mechanism of the ground fire interference on
forest soil microbial communities; and examining other factors，such as soil fauna and metallic oxide，which play roles in
the interference mechanism．
Key words: fire; forest ecosystem; soil microbial communities; interference mechanism
生态干扰是维持生态系统动态平衡与推进生态
演替的驱动力。森林作为陆地上面积最大的生态系
统，时刻都面临着各种人为和自然的干扰 (朱教君
等，2004)。这些干扰的作用机制与规律是森林生
态系统管理的基础理论依据。林火是全球所有森林
植被系统的显著干扰因子，可通过直接或者间接作
用对森林土壤物理、化学、生物等产生不同程度的影
响(Chuvieco et al．，1989; Rajeev et al．，2002)，也对
景观形态功能具有改造作用( Stephen et al．，2005)。
同时，火干扰在调节生态关系、维持生态平衡、促进
生态演替方面也具有重要作用。在一些特殊的森林
生态系统中，火干扰的作用尤其突出，如在火顶极群
落生态系统中，林火是生态演替必备的关键性因子
(邓湘雯等，2004)。在我国每年都会有一定数量的
林火发生，火干扰对森林生态系统的影响重要而深
远，而且在未来其干扰作用可能进一步增强。首先，
在以全球变暖为主的气候变化背景下，很多国家和
地区均出现暖干化趋势，促使全球林火发生呈增多
第 11 期 陶玉柱等: 火对森林土壤微生物群落的干扰作用及其机制研究进展
的态势(赵凤君等，2009)，而预测研究表明在未来
我国部分地区林火发生率和过火面积也将增加
(Yang et al．，2010)，因此，在未来火对我国森林生
态系统的干扰作用有可能会进一步增强。其次，随
着对火干扰研究的深入，计划烧除在减少重大森林
火灾(Neary et al．，1999)以及改善种植、整理造林场
地、增加生物多样性、病虫害防治( Fernandes et al．，
2003)等方面的作用得到越来越多的关注和认可，
低、中等强度的计划烧除在森林管理中的应用日益
增多(Neary et al．，1999)，计划烧除的增多势必会增
强火对森林生态系统的干扰作用。
土壤微生物是森林土壤生态系统中最活跃的部
分，在推动土壤物质转换、能量流动和生物地化循环
过程中起着重要作用(张海燕等，2005)，它既可以
生产又可以储存养分，并可催化养分的转化，同时对
土壤结构的形成与维护以及植物健康生长均具有重
要作用(Stephen et al．，2005)。因此，火对森林土壤
微生物的干扰机制和规律是全面系统研究火对森林
生态系统干扰作用不可或缺的内容。土壤微生物也
是衡量土壤质量的重要指标(何寻阳等，2010; 盛
宇等，2010; 张燕燕等，2010)，所以，火后土壤微生
物群落的扰动程度对于评价火对森林生态系统土壤
环境的改变程度也具有很好的指示作用。土壤微生
物还在火后植被恢复、生境重建和土壤的稳定性等
方面具有非常重要而独特的作用 ( Bond et al．，
1986)，如火后真菌的菌丝网可将土壤团聚成颗粒，
从而提高土壤的透气性和水的渗透( Tisdale et al．，
1982)。对火干扰后森林土壤微生物群落演替规律
的研究可为以后利用土壤微生物促进火后森林生态
恢复提供理论依据和参考。
早在 20 世纪 70 年代火生态学单独提出来时，
美国已有学者关注火对森林土壤生态系统的干扰作
用(邸雪颖，1992)，与此同时开启了火干扰对森林
土壤微生物群落影响的研究。美国学者 Bollen
(1969)关于热处理对土壤微生物活性的研究，为以
后火对土壤微生物干扰的研究提供了参考。加拿大
的 Widden 等(1975)对火干扰后土壤中木霉、青霉
和锈腐菌数量的变动进行了调查分析，真正开始了
火干扰对土壤微生物群落影响的研究。随后很多学
者通过实验室模拟、火烧迹地调查、野外试验点烧等
方法进行了此方面的研究。随着土壤微生物研究技
术和手段的发展，此类研究逐步深入和系统化。
Gema 等(2009)采用磷脂脂肪酸方法研究了不同热
处理后土壤细菌和真菌的生长速度，而 Bastias 等
(2006c)则采用现代分子生物学方法研究了重复火
烧对澳大利亚东部森林土壤真菌群落的影响。随着
研究数量的增多，此类研究变得细致而系统。如在
火对菌根菌的干扰作用研究方面，野火对外生菌根
菌的影响(Dhillion et al．，1988)和计划烧除对菌根
菌的影响(Herr et al．，1994)均有报道，也有学者对
火后外生菌根菌的群落结构与养分供给能力
(Tuininga et al．，2004)及其演替过程(Visser，1995)
等进行研究。这些研究反映了火干扰后森林土壤微
生物群落的变化趋势，初步揭示了林火对土壤微生
物干扰作用的机制。我国的火生态研究起步较美
国、加拿大等国家晚，相关研究也较少。张敏等
(2002)采用稀释平板法对大兴安岭新林林业局 20
年内不同年份间隔的 11 块火烧迹地土壤微生物群
落结构进行了分析; 赵彬等(2011)采用熏蒸浸提法
对兴安落叶松(Larix gmelinii)林火对土壤微生物生
物量的影响进行了研究。
本文阐述了火对森林土壤微生物的干扰作用及
其干扰机制的研究进展，分析了决定扰动强度的火
因子指标，并针对已有研究的不足以及火生态学发
展趋势对未来的研究进行了展望。
1 火对森林土壤微生物的干扰作用
土壤微生物生物量是反映土壤中微生物总体数
量的指标(赵先丽等，2006)，土壤微生物群落结构
是反映土壤中微生物区系组成的指标，微生物活性
即土壤活度是反映微生物生命活动过程中生化代谢
强度的指标 (陈建国等，2011)。土壤微生物生物
量、群落结构和活性是反映土壤微生物群落状况最
重要的 3 个指标，评价火对这 3 个指标的干扰作用，
可以衡量火对土壤微生物群落的干扰作用。
1. 1 火对森林土壤微生物生物量的干扰作用
土壤微生物生物量是指土壤中除活的植物体以
外体积小于 5 × 103μm3 的生物总量 (赵先丽等，
2006)。与微生物个体数量指标相比，土壤微生物
生物量可更好地指示微生物在土壤中的含量和分解
转化养分的潜力(赵先丽等，2006)，因而可以更加
准确地反映土壤微生物群落总体状况。火后土壤微
生物生物量的变化是衡量火干扰作用扰动程度及微
生物群落恢复情况的重要指标。
土壤微生物的生物学特性是生命周期较短，生
长繁殖较快，其生长发育需要土壤环境条件达到一
定的要求，因而对土壤环境因子的变化很敏感;但其
群落结构复杂，对土壤环境变化响应程度不一。森
林中可燃物组成复杂、地形条件不均、气象条件多变
等因素导致了火行为的高度复杂性与多变性。不同
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林 业 科 学 49 卷
的火行为对森林土壤环境的改变存在较大的差异，
这使得火干扰后土壤微生物生物量呈现不同的变化
趋势。一方面由于火的热解作用及其对森林有机质
的消耗，可导致火干扰后森林土壤微生物生物量的
大幅度降低(Ahlgren et al．，1965;Certini，2005)，尤
其是真菌的生物量( Fritze et al．，1993;Bth et al．，
1995;Prieto et al．，1998)，这种情况主要集中在腐殖
质层和土壤表层。通常，土壤表层的微生物生物量
会在火干扰后立刻降低 ( Andersson et al，2004;
Meiklejohn，1955)，而腐殖质层的土壤微生物生物
量的降低则更为显著 (Andersson et al．，2004;Fritze
et al．，1993;Palese et al．，2004; Pietikinen，1993;
1995)。但是，另一方面，由于火干扰产生的大量养
分为土壤微生物的大量繁殖和快速生长提供了营养
源，从而导致土壤微生物生物量增加，Corbet(1934)
的研究结果就表明了这种情况。同时土壤微生物生
态系统具有自动调整能力，当扰动程度较低时，土壤
微生物生物量并不会出现显著变化 ( Kara et al．，
2009)。
1. 2 火对森林土壤微生物群落结构的干扰作用
土壤微生物个体微小，数量庞大，种类众多，结
构复杂。据估算 1 g 土壤中有数千乃至数万种数十
亿个微生物个体(刘国华等，2012)。这些微生物属
于不同的类群，主要包括细菌、放线菌、真菌，还有一
些原生动物和藻类等(胡亚林等，2006)，其中细菌
和真菌是数量最多、最重要的 2 大类群。不同的微
生物类群对火干扰反应的差异及对火后环境变化的
适应能力的不同，导致火干扰后森林土壤生物群落
结构发生变化(Stephen et al．，2005)，其变化主要体
现在细菌、真菌 2 大菌群比例的改变及其内部群落
结构的变化。
1. 2. 1 火干扰对森林土壤真菌与细菌比率的影响
细菌(包括被称为放线菌的丝状细菌)和真菌是森
林土壤生态系统中 2 大主要的类群 (陈法霖等，
2011)，在生态系统的能量流动和物质循环中具有
重要作用; 但其生物学特性与生态功能有所区别，
二者的比率是反映土壤微生物群落结构的指标。研
究表明，火干扰后土壤真菌与细菌的比率会立即降
低(Bth et al．，1995)，并且这种趋势会持续一段时
间(Blagodatskaya et al．，1998)。这主要是由 2 方面
原因引起的:一方面，由于真菌和细菌对温度的灵敏
程度不同，细菌比真菌更耐热(Bollen，1969)，细菌
在干土和湿土中的 100% 致死温度均比真菌高 40
℃ (Dunn et al．，1985; Choromanska et al．，2002)，因
此，很多种类的细菌可以耐高温，而耐高温的真菌种
类却非常少(Gema et al．，2009); 另一方面，火烧后
的森林土壤环境更利于细菌的生长，所以火后细菌
的恢复能力要强于真菌，表现为加热后细菌可以快
速恢复，达到比加热前更高的水平，而真菌则需要很
长的恢复时间，且恢复的水平也没有原来的高
(Gema et al．，2009)。这种恢复能力的差异，与火干
扰对森林土壤环境的改变及微生物的生物学特性相
关，如火烧后森林土壤有机酸的变性，导致土壤的
pH 值升高(Certini，2005; Rousk et al．，2009)。与
真菌相比，高 pH 值更有利于细菌的生长。因此 pH
值的 改 变 导 致 细 菌 的 恢 复 能 力 比 真 菌 更 强。
Blagodatskaya 等(1998)认为，pH 值的升高是导致火
后真菌与细菌比率降低的主要原因。同时，除了环
境的影响之外，细菌和真菌之间的生物竞争作用也
是不容忽视的。由于更耐热和适应高 pH 值的特
性，使得火后细菌的数量和活性优先恢复，而优先恢
复的细菌群落的代谢产物会抑制真菌的恢复(Gema
et al．，2009 )，进而导致真菌的恢复变缓 ( Certini，
2005)。
1. 2. 2 火干扰对森林土壤细菌群落结构的影响
土壤细菌群落具有丰富的种类和复杂的结构，可细
分出不同的功能群或生理群。不同细菌类群对热量
的敏感性和对火后森林土壤环境的适应性方面存在
差异，这导致火干扰后森林土壤细菌群落结构的变
化。火干扰后，对热量敏感的细菌含量会降低，如约
99%的硝化细菌在干土和湿土中温度分别为 90 ℃
和 80 ℃时死亡(Dunn et al．，1985)，因此火烧后硝
化细菌含量会下降，同时火改变了土壤的化学性质，
增加了无机养分的输入和林地的光照强度，使得火
后自养细菌的规模增加(Williams et al．，2012)。研
究表明火烧区土壤细菌的数量比周围没有火烧的林
地高出 10 倍 ( Stephen et al．，2005)。同时，在燃烧
过程中火对土壤中氧气的消耗以及火烧后土壤通气
性的改变，也导致厌氧细菌的增加 ( Ponder et al．，
2009)，火烧后固氮植物的多样性增加，也会改变固
氮细菌的组成和活性(Wardle，2002)。
1. 2. 3 火干扰对森林土壤真菌群落结构的影响
土壤真菌作为土壤微生物区系的重要组成部分，是
一种种类繁多、分布广泛的真核微生物(张于光等，
2007;张晶等，2004; 李刚等，2011)。真菌对火干
扰很敏感，高强度和低强度的火干扰都可以减少森
林土壤真菌数量(Sarah et al．，2007)，改变森林土壤
真菌的群落结构(Bastias et al．，2006b)，尤其是担子
菌的菌落结构(Anderson et al．，2004)。火干扰后土
壤真菌的群落结构变化显著，在早期腐生菌要比菌
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第 11 期 陶玉柱等: 火对森林土壤微生物群落的干扰作用及其机制研究进展
根菌多(Gassibe et al．，2011)。过火真菌和菌根真
菌是 2 类特殊类型的真菌，火对其群落结构的干扰
作用也具有一定的特殊性。
过火真菌是指由于火的影响而产孢发育的真
菌，而不是火灾中幸存下来的真菌 (如有的真菌在
火烧前藏在土壤的深处未受到火干扰，或者是只有
部分被火烧)(Claridge et al．，2009)。过火真菌的孢
子主要来源于上次火干扰的遗留 ( Claridge et al．，
2009)。火干扰后，地表的真菌群落大部分会被火
根除(Vazquez et al．，1993)，造成了生态位的空缺;
而火传到土壤中的温度又可以满足过火真菌孢子萌
发的要求。当火后降水量充足的雨季到来时，过火
真菌的孢子就可以萌发，先锋菌种开始发育。过火
真菌可以在木炭、灰烬和土壤中产孢。部分过火真
菌是与植物根部共生的菌根菌或者是根部的病原菌
(Egger et al．，1986)。大多数过火真菌是子囊菌，少
部分是担子菌或接合菌 (Warcup，1990; Dahlberg，
2002)。由于过火真菌是火干扰后才出现，所以它
的萌发演替会导致土壤真菌群落结构较大的改变。
菌根真菌是森林生态系统中非常重要的一类真
菌(Baar et al．，1999; Grogan et al．，2000)，按其在植
物体内的着生部位和形态特征可分为内生菌根菌、
外生菌根菌和内外生菌根菌(朱教君等，2003)。菌
根菌与植物具有共生关系，其群落结构变化与植被
群落密切相关。火干扰会对森林植被产生强烈的干
扰作用进而影响到菌根菌群落。内生菌根菌通常与
森林生态系统的草本植物共生。Klopatek 等(1988)
发现内生菌根真菌 100%致死的温度是 94 ℃，略高
于其他真菌。但是，Pattinson 等(1999)发现在模拟
火烧中，当温度达到 80 ℃时，内生菌根真菌就全部
死亡了。这种差异可能与试验条件和试验方法有
关。由于与草本植物的共生关系，菌根菌群落结构
的变化和火对森林草本植物的扰动程度以及火后林
下草本植被的演替紧密相关。Korb 等(2003)的研
究表明，火后内生菌根菌的群落变化与林下植被的
变化联系紧密。外生菌根菌多数与木本植物共生，
由于木本植物的演替变化速度要低于草本植物，这
为火后外生菌根菌的恢复增加了难度，导致其群落
恢复需要的时间较长。研究发现高强度火干扰后外
生菌根真菌的孢子密度和多样性大幅降低(Treseder
et al．，2004 )，且这种降低的趋势会持续很久，
Klopatek 等(1994)调查发现火后 10 年外生菌根真
菌的多样性依然低于火烧前。但是，由于木本植物，
尤其是高大乔木属于时滞较长的可燃物，低强度火
干扰多为地表火，对木本植物的影响较小，所以其对
外生菌根菌群落的影响也不大。研究表明低强度火
烧对外生菌根真菌组成、密度和孢子只有轻微的影
响( Jonsson et al．，1999; Wright，1996)。由于外生
菌根菌需要分解土壤中的有机质来获得养分，所以
有机质含量对外生菌根菌群落也有较大的影响。
Wright(1996)推测火对外生真菌的扰动程度随着有
机质层在火中消耗量的增加而增强。随着有机物的
重新累积以及植物多样性的恢复，外生菌根菌在 15
年左右能够达到火烧前的水平 ( Treseder et al．，
2004)。目前对内外生菌根菌的研究还较少，还不
清楚火对它的干扰作用，但可以推测其群落结构的
变化与植被和有机质的变化具有一定的联系。
1. 2. 4 火干扰对森林土壤微生物功能多样性的影
响 土壤微生物群落功能多样性是可以反映土壤微
生物群落状态与功能的指标( Insam et al．，1996; 罗
希茜等，2009)。火干扰后土壤细菌的功能多样性
会下 降，但 是 土壤 真菌 的功 能 多样 性 会 增 加
(Stephen et al．，2005)。这说明火干扰后真菌能够
很快地恢复活力，对火干扰后森林的恢复有着潜在
的重 要 性 ( Stephen et al．， 2005 )。 Fontúrbel 等
(2012)研究发现:火干扰后的第 1 个星期，每个土
样的碳基底利用产生了轻微和短暂变化; 从总体上
看火干扰后土壤微生物群落可以迅速地恢复其功能
多样性。
1. 3 火对森林土壤微生物活性的干扰作用
土壤微生物是森林生态系统中活跃的分解者，
是土壤有机质的活性部分，其活性是其在维持生态
系统运转、推进物质循环和能量流动的各种生化过
程中活动能力的反应。由于土壤微生物的活性不易
直接观察，所以主要通过土壤诱导呼吸速率、代谢熵
和酶活性来估测土壤微生物的活性。土壤微生物活
性受土壤营养状况、pH 值、质地、温度、水分和通气
性等土壤理化性质及植被等生物因子的影响。在
中、低强度火烧中，火干扰会提高土壤温度、有机碳
量、氮总量、电传导率、pH 值，增强氮的可用性，增加
土壤中微生物的可用养分，进而引起微生物活性升
高(Kara et al．，2009)。Andersson 等(2004)在试验
中观察到火干扰后基底呼吸速率和代谢商在短期内
同时增加的情况。而另一些研究发现，火干扰会降
低基底呼吸速率，提高诱导呼吸速率和代谢商
(Fontúrbel et al．，2012)，表明虽然火干扰后土壤的
总呼吸下降，但是土壤微生物活性呈增强的趋势。
火干扰可增强土壤微生物的代谢，但是却会降
低土壤中酶活性。尽管在较低的加热温度下土壤的
磷酸酶活性没有变化 ( Bano et al．，1988;Boerner et
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林 业 科 学 49 卷
al．，2006;Giai et al．，2007)，但当加热温度升高后，
火烧后 β － 葡萄糖苷酶会减少 (Ajwa et al．，1999;
Boerner et al．，2000; 2003 ) 且磷酸酶活性会降低
(Ajwa et al．，1999; Schutter et al．，2001)。
2 火对森林土壤微生物的干扰机制
火是森林生态系统重要的干扰因子，可通过强
烈的加热作用和剧烈的氧化作用改变森林环境，而
燃烧产生的木炭、蒸馏油、金属氧化物和植物残体亦
会对森林生态系统产生长期持续的影响 (Neary et
al．，1999; Arocena et al．，2003)。火通过直接作用
于微生物和通过改变环境因子间接作用于土壤微生
物 2 种途径对土壤微生物产生干扰。火、土壤环境
和土壤微生物三者之间的相互作用构成了火对森林
土壤微生物的干扰机制。
2. 1 火对森林土壤微生物的直接干扰机制
火对森林土壤微生物的直接干扰是指火直接作
用于土壤微生物，其干扰是强烈而短暂的。林火可
划分为树冠火、地表火和地下火(舒立福等，2003)。
树冠火无法直接作用于土壤微生物，地表火可直接
作用于真菌的子实体等土壤微生物生长到土壤表层
以上的部分，导致其烧伤、灼伤或死亡。在高强度、
高烈度的火烧迹地，真菌子实体等均被烧死，其直接
干扰作用的扰动程度也很大。当地上的一些微生物
被火烧伤或烧死，其生态位的空缺会由其他的微生
物代替，进而推动土壤微生物的演替变化，引起土壤
微生物生物量、群落结构及活性等方面的变化。地
下火也叫土壤层火，可根据燃烧位置分为腐殖质地
下火和泥炭地下火(舒立福等，2003)。当地下火发
生时，其可直接作用于所在层的土壤微生物，通过燃
烧对微生物生物量、群落结构和活性产生直接影响。
由于地下火只占森林火灾的 1% (舒立福等，
2003)，且不易被发现，所以关于地下火对土壤微生
物干扰作用的研究非常少，目前还没有对其干扰机
制进行深入的研究。
2. 2 火对森林土壤微生物的间接干扰机制
微生物群落与土壤环境因子具有紧密的联系，
火对微生物的间接干扰机制是通过改变土壤环境因
子间接作用于土壤微生物。火对土壤微生物的直接
干扰是短暂的，其主要干扰途径是通过改变土壤环
境因子间接对土壤微生物产生干扰。间接干扰的持
续时间较长，机制也较复杂。土壤环境因子可分为
生物因子和非生物因子 2 大类。非生物因子是指除
生物因子以外的其他因子，主要是土壤的理化性质。
2. 2. 1 火通过改变非生物因子对土壤微生物的干
扰 1) 火通过改变土壤物理性质对微生物产生干
扰 土壤的物理性质包括土壤颗粒组成、孔隙度、紧
实度、含水量、抗蚀性等，其对土壤中养分水分循环、
气体流动均具有重要影响(刘淑娟等，2010)。火干
扰产生的高温会使土壤的物理特性发生改变，如火
后土壤 的 通透 性下 降、孔隙 率和 渗 透 性 下 降
(Certini，2005)。微生物与土壤物理环境具有紧密
的联系，土壤物理性质的改变会直接对土壤微生物
产生影响，其中，水热条件对土壤微生物具有重要的
作用，因此火可以通过改变温度和含水率而对微生
物产生重要影响。
①火对土壤温度的改变及其对土壤微生物的影
响 火燃烧过程释放热量提高土壤温度导致微生物
细胞的溶解和死亡(Hillel，1998)，进而改变微生物
的生物量、群落结构和活性。其关键干扰过程是，火
对土壤的加热过程和土壤温度升高后微生物的反
应。在火干扰过程中，土壤表面的温度可以从 50 ℃
达到 1 500 ℃。单位面积上的热量从 1 088. 57 kJ·
m － 2达到 41 868 kJ·m － 2(Anna，2008)。土壤微生物
对热量比较敏感，真菌 100% 致死温度在干土和湿
土中分别为 80 和 60 ℃ (Dunn et al．，1985)，细菌在
干土和湿土中的致死温度分别为 120 和 100 ℃
(Dunn et al．，1977)。而土壤温度的升高取决于很
多因素，如燃烧效率、可燃物的组成与数量以及土壤
水分和土壤活性等(Fisher et al．，2000)。土壤的导
热性较差，温度向土壤深层传递时会大幅度降低。
一般来说，地上可燃物燃烧的热量只有 10% ～ 15%
能够传到土壤层，能被地下的土壤吸收。研究表明
在燃烧过程中，枯枝落叶层的温度可达 500 ℃，但是
1 cm 土层温度≤250 ℃，2 cm 土层温度≤150 ℃，
而 5 cm 土层土温则≤50 ℃ (张敏，2002)。燃烧生
成的热量向土壤中传递的效率受很多因素的影响，
包括火强度、停驻时间、覆盖在矿质土上的有机质层
的厚度和特性、有机质的相对多度以及矿物质、水、
矿质土中的空气等(Neary et al．，1999)。高强度和
停驻时间长的火，可以向土壤下层转移更多的热量。
由于热量向土壤深层传递的过程中会降低，所以火
对土壤表层微生物的直接干扰作用最明显，而对深
层的土壤微生物群落结构的影响则不显著(Bastias
et al．，2009)，尤其是持续时间较短的低强度火烧对
深层 土 壤 微 生 物 的 影 响 更 小 ( Wardle， 2002;
Hobbie，1992)。
②火对土壤含水率的改变及其对土壤微生物的
影响 土壤水是土壤微生物及植物吸水的最主要来
源，又是土壤中许多物理、化学和生物学过程的载体
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第 11 期 陶玉柱等: 火对森林土壤微生物群落的干扰作用及其机制研究进展
和参与者(杨弘等，2005)。水对土壤微生物也是极
其重要的，土壤微生物生长发育繁殖的生理过程及
养分转化等生态过程都需要水的参与。所以，火可
以通过改变土壤水分对土壤微生物生物量、群落结
构和活性进行干扰(Paul et al．，1996)。
土壤含水率在火对土壤微生物干扰过程中具有
重要作用。土壤含水率是土壤热传导以及热量对微
生物细胞作用的主要影响因素 ( Hillel，1998 )。
Neary 等(1999)认为在火对土壤微生物的干扰过程
中，土壤含水率是土壤环境最重要的影响因子，其具
体影响主要表现在 3 个方面。第一，土壤含水率决
定了温度在土壤中向下所能传递到的深度。含水率
增加，热扩散率也增加，而热扩散率会影响火产生的
热量向土壤中传递的深度 (Hillel，1998)。研究发
现，在所有水分蒸发前，土壤的温度不会超过 95 ℃，
但是一旦超过这个临界条件，土壤的温度可很容易
升高到 200 ～ 300 ℃ ( Franklin et al．，1997; Certini，
2005)。第二，湿热(加热杀菌法)比干热的杀菌作
用更强(Wells et al．，1979)，因此，在高强度火干扰
中，湿 土 比 干 土 更 容 易 导 致 微 生 物 的 死 亡
(Choromanska et al．，2002)。第三，过火后土壤微生
物生物量的恢复与土壤含水率呈正相关。Kaiser
(1983)指出，火干扰后，受火加热的影响，土壤微生
物数量会迅速降低，但是在降雨以后，土壤微生物生
物量会增加(Ahlgren et al．，1965)，而且土壤含水率
和采样前 10 天的总降水与土壤微生物功能多样性
也呈显著相关(Velasco et al．，2009)。
但火对土壤水分的改变是复杂的，涉及很多
水文过程，既有增加土壤水分的过程也有减少土
壤水分的过程 ( Bano et al．，1998 )。首先，火燃烧
过程会导致土壤水分的大量蒸发，而火后地被物
的减少增加了土壤表面的太阳辐射，会增强土壤
水分的蒸发，同时火后土壤渗透性的下降、土壤疏
水层的形成会阻止水分向土壤中渗透 ( Stephen et
al．，2005)。这些过程都会导致土壤含水率的降
低。但是，另一方面，火干扰减少了植被覆盖，降
低了森林植物的截流，同时，地表凋落物在燃烧过
程中被消耗，降低了其对水分的拦截，使土壤表面
可以接触到更多的降水。另外，火后叶面积的减
少也减少了蒸腾作用的水分损失。这些都有利于
土壤水分的增加。由于不同火干扰中这些水文过
程变化的程度不同，所以火干扰后土壤的含水率
可能高(Haase，1986)，也可能低 ( Campbell et al．，
1977)或者没有显著变化 ( Ower，1985 )。这对火
后土壤微生物生物量变化趋势的多样以及群落结
构的变化和活性的改变均具有影响。
2) 火通过改变土壤化学性质对微生物产生干
扰 火对土壤化学性质具有重要的干扰作用，火后
土壤的化学性质会出现不同程度的变化，有时候这
种改变是强烈而不可逆转的( Lugassi et al．，2010)。
在林火燃烧过程中，森林地被物会被烧除(Covington
et al．，1984;Gundale et al．，2005)。当火干扰达到一
定强度后会显著降低有机质含量，蒸发掉大量的营
养元素(Guerrero et al．，2007)，而土壤微生物群落的
生物量和代谢多样性与土壤有机质和养分含量密切
相关(Bradley et al．，2000)。MacKenzie 等(2010)研
究表明，土壤微生物多样性和活性与有效氮的变化
相关，火干扰后碳氮结合的损失可能长期降低微生
物的活性(Choromanska et al．，2002)。所以，这些土
壤化学性质的变化会导致土壤微生物生物量、群落
多样性和活性的降低。但 Dunn 等 (1985) 研究发
现，在火干扰后可能会快速出现一个有效养分网，有
时会导致微生物活性的短期增加，也有研究发现土
壤有机碳与微生物功能减少有关 ( Velasco et al．，
2009; Eivazi et al．，1996)。
由于不同林火中火强度、持续时间、土壤特性、
植被、可燃物组成等因子存在差异，因此火干扰后，
土壤化学性质也不具有统一的变化趋势。如火后土
壤有效磷可能增加(Vazquez et al．，1993; Banning et
al．，2008)、减少 (Kaye et al．，1998) 或不变 ( Kaye
et al．，1998; Andreu et al．，1996)。火后土壤化学性
质变化的不确定性，导致不同地区、不同类型火干扰
后土壤微生物的生物量、群落结构、活性的变化的存
在差异。
在土壤化学性质指标中，pH 值是影响微生物群
落的重要因子，其既可以直接影响真菌、细菌这些主
要的功能类群，也可以间接改变其他非生物因子，如
碳氮的可利用性和金属的溶解度 ( Bth et al．，
1995; Bth，1998; Fernández et al．，2010)，因此会
对土壤微生物群落产生重要影响。Wakelin 等
(2008)研究发现土壤细菌及真菌遗传结构和土壤
pH 值密切相关。通常火会提高土壤的 pH 值
( Pietikinen et al．， 1993; Vazquez et al．， 1993;
Choromanska et al．，2002 )，但是也有降低的报道
(Abril et al．，2005; Gundale et al．，2005)。火干扰后
土壤 pH 值的增加，可能会增强一部分土壤微生物
的活性，如 Almendros 等(1990)研究发现通过提高
土壤 pH 值，可以从多个方面提高硝化细菌的活性。
火干扰后的一些燃烧产物也会影响土壤的化学
性质，如灰烬、木炭和金属氧化物等。但其对土壤微
151
林 业 科 学 49 卷
生物群落影响的研究还不多，只有少量研究中涉及。
Wardle 等(1998)和 Pietikinen 等(2000)研究发现
木炭对森林土壤微生物总的活性影响不大，但是对
具体的种群具有重要影响。Luca 等(2002)研究发
现木炭对硝化细菌的活性具有显著的作用。但是现
在还不清楚其对微生物生物量及群落结构等的
影响。
2. 2. 2 火通过改变生物因子对土壤微生物的干扰
机制 在土壤生态系统中，主要的生物因子是动物、
微生物和植物根系(苏永春等，2001)，林火可改变
这些生物因子，进而对土壤微生物产生干扰。土壤
动物可以取食土壤微生物，同时土壤动物身上也有
微生物存在，因此土壤动物会对土壤中的微生物造
成一定的影响。土壤动物对环境变化敏感 (王移
等，2010)，火对土壤环境的强烈改变会对其数量和
群落结构产生影响。Jari 等(2000)通过向土壤投放
灰烬和模拟火烧发现，少量的灰烬可以提高土壤动
物的数量，但大量的灰或火烧会降低土壤动物数量，
并可显著改变其群落结构。但目前火对森林土壤动
物影响的研究还较少，而林火通过对土壤动物数量
和群落结构的改变对土壤微生物产生干扰的机制还
不清楚。
火对森林植被具有重要的影响，既能维持循环
演替或导致逆行演替的发生，也可使演替长期停留
在某个阶段(邓湘雯等，2004)。火对森林植被的影
响机制也是非常复杂的，火后植被的变化也会因火
强度、火烈度、火频率以及火场面积、地形、坡度等因
素的不同而产生很大的差异。而植被通过根系与土
壤微生物建立了非常紧密的联系( Zak et al．，2003;
Wardle et al．，2004)。植被生长过程中，凋落物和根
部的有机质输入，对土壤物理化学条件的改善，对土
壤微生物群落的多样性、结构和产物具有影响
(Wardle et al．，2004;Han et al．，2007)。
土壤微生物生物量、群落结构和活性对植被的
变化很敏感 ( Anderson，2003 )。植被多样性的增
加，会影响土壤微生物遗传和代谢多样性(Han et
al．，2007)，植物物种多样性和与土壤细菌功能多样
性之间也存在紧密的联系(Zhu et al．，2010)。由于
菌根菌与植物的根系是共生关系，火干扰后植物根
系的存活与恢复对菌根菌的群落结构具有重要的影
响。虽然外生菌根的依赖性要比内生菌根菌低
(Allen，1991)，但火后菌根菌存活能力部分取决于
植物根系的存活能力。而植物的根系通常比土壤微
生物对热更敏感，致死温度通常在 50 ℃左右(Hare，
1961)，因此植物根系的损失可能是菌根菌群落结
构变化的重要影响因素。而火干扰后，菌根真菌群
落结构的恢复也受火干扰后植物群落演替的影响
(Fernandes et al．，2003)。火通过植被间接对土壤
微生物产生的干扰是非常重要的，而植物功能团或
种类与土壤微生物的扰动程度和火后演替也具有很
强的联系(Hobbie，1992)。Stephen 等 (2005)认为
火烧后几年内植被群落结构的变化对土壤微生物的
驱动和塑造作用，可能比火干扰本身的直接影响还
要强。但是，目前还需进一步的研究才能更清晰地
揭示其作用机制。
3 影响扰动程度的关键火行为指标
3. 1 火强度及持续时间
火行为指标对直接干扰的扰动程度具有决定性
的影响。火强度是描述火释放热量的指标，火强度
和持续时间是最能反映火对土壤直接扰动程度的关
键指标。研究表明，火干扰后森林土壤微生物生物
量的变化与火强度密切相关 ( Andersson et al．，
2004; Basanta et al．，2004)。在短时低强度火干扰
后，土壤微生物量没有变化，或有轻微的增加
(Andersson et al．，2004; D’Ascoli et al．，2005;
Marco et al．，2005)，但当火强度增加且持续时间变
长后，土壤微生物生物量将减少 ( Stendell et al．，
1999)。
火对不同微生物具有选择死亡的作用，导致土
壤生物群落结构的变化(Stephen et al．，2005)，因此
森林火强度越大对微生物群落结构的改变越大
(Kara et al．，2009)。如高强度火干扰后外生菌根真
菌的繁殖体密度和多样性大幅降低( Treseder et al．，
2004)，但低强度火对外生菌根真菌组成、密度和繁
殖体不具有影响或只具有轻微的影响 ( Jonsson et
al．，1999)。而一些特殊微生物的演替需要适度的
火强度来传达合适的温度，如过火真菌通过火的热
量既可以杀死土壤表面的真菌孢子，又可以满足自
身萌发的需要而不会被杀死(Claridge et al．，2009)，
过火后真菌的孢子才开始萌发。
3. 2 火频率
火频率是描述林火发生频率的指标，其对森林
有机物的含量和植物群落有重要影响，进而影响到
土壤微生物。每年一次的火烧除了对氮的有效性有
影响外，这种反复的火干扰能够减少表层和土壤中
有机物的含量，因此，也会对土壤微生物生物量、群
落结构等产生影响。另一方面，菌根的生物量会明
显减少，地下菌根真菌的群落结构也会受到更大的
干扰(Bastias et al．，2006c)。短期内高频率的火烧
251
第 11 期 陶玉柱等: 火对森林土壤微生物群落的干扰作用及其机制研究进展
对深层土壤微生物的影响不大。4 年 1 次、2 年 1 次
重复火干扰试验表明，不同火频率干扰下土壤表层
的土壤真菌的群落结构扰动程度较大，但深层土壤
真菌干扰则不明显(Bastias et al．，2009)。
另外，不同火烧频率干扰后土壤微生物的群落
结构具有明显的差异，火频率越高，对森林土壤微生
物群落结构的影响越大(Tuininga et al．，2004)，如火
频率会影响到丛枝菌根菌的群落结构，研究表明 4
年 1 次的火烧要比 8 年 1 次的火烧影响更大，由于
火烧频率的不同，火干扰后土壤真菌的群落结构具
有明显的差异(Tuininga et al．，2004)。对澳大利亚
东部湿硬叶林 31 年的观测发现，每 10 年进行 2. 5
次火烧和 5 次火烧，改变了真菌的群落结构和构成
(Bastias et al．，2006a)。
4 研究展望
火会对森林土壤生态系统产生重要干扰，除了
其明显的地面效应，也会影响土壤的物理特性，如结
构、孔隙率和水以及土壤的化学性质，如有机质含量
和矿质养分供应 ( Neary et al．，1999;Guinto et al．，
1999)，火对土壤微生物也会产生干扰(Fernandes et
al．，2003;Neary et al．，1999)。目前对火干扰后土壤
微生物的变化趋势和干扰机制有了初步的了解，这
对了解火对整个森林生态系统的干扰机制、评价火
对整个森林生态系统的影响、认识火在森林生态系
统演替中的地位和作用、科学指导人工促进火后森
林生态系统的恢复和计划烧除的开展都具有重要的
意义。但是，火干扰后土壤微生物生物量、群落结
构、活性的变化趋势并不统一，其干扰机制十分复
杂，涉及火及其他各种土壤环境因子的影响。虽然，
目前的研究初步揭示了火干扰机制，但是还不够深
入和细致，有些干扰机制还不清晰，也缺少因子扰动
程度的定量化研究。因此，为了完善和深化火对土
壤微生物干扰作用及机制的认识，今后应该加强以
下 4 方面的研究。
1) 通过野外点烧，定量化研究火强度、持续时
间与扰动程度的关系 火因子的指标是衡量其对土
壤微生物扰动程度的重要依据，火强度和持续时间
是其中最重要的指标。但是目前的研究多数是实验
室内的模拟加热或火烧迹地的调查。实验室模拟加
热虽然可以对土壤加热温度和持续时间进行控制，
但由于将土壤带回实验室会对土壤造成破坏，且实
验室加热环境与野外燃烧环境也具有较大差别，所
以并不能准确反映火强度及持续时间对扰动程度的
影响;而野外火烧迹地的调查，是通过凋落物消耗和
熏黑高度等对火强度进行估算，但是在这个过程中
火行为是多变的，并没有对火强度及持续时间进行
测量，缺少火强度及持续时间与土壤温度及其他土
壤属性变化的监测。所以应该增强野外点烧试验的
研究，同时在研究中可通过热电偶等对火强度进行
实时测量，并对持续时间及土壤温度的变化进行监
测，这样就可以建立火强度持续时间与火对土壤微
生物扰动程度的定量化关系。
2) 火对土壤微生物的长期干扰作用 在高强
度火后森林生态系统需要较长的时间才能够恢复，
而在这个过程中土壤微生物的演替变化也是长期
的，火对土壤微生物的干扰作用是持久的。但是现
有的研究多数为短期调查研究，长期跟踪监测还非
常少。因此，未来的研究应长期监测火后土壤微生
物的变化及其与土壤环境因子的关系，这将进一步
深入揭示其干扰机制。
3) 地下火对土壤微生物的干扰机制 地下火
是重要的林火类型之一，虽然地下火的发生率较低，
但是其对森林土壤生态系统有着重要的影响，常造
成土壤环境的重大改变，可使植物根系死亡进而造
成林木植被的死亡。地下火燃烧位置的特殊性使得
其与地表火的干扰机制有所不同，而其干扰机制还
不清楚。因此，在未来应该通过调查研究揭示地下
火对土壤微生物的干扰机制。地下火不易发现，给
火烧迹地的调查研究带来了很大的难度，但可以通
过实验室模拟、野外点烧试验对其进行研究，初步揭
示其干扰机制。
4) 关注更多的因素在干扰机制中的作用 为
了更好地了解火对土壤微生物的间接作用机制，应
考虑更多的火后土壤物理、化学、生物性质变化的作
用(beda et al．，2005)。火对土壤物理、化学和生
物性质的改变是复杂多样的，涉及多个方面。但有
些火后土壤性质改变对土壤微生物的影响还不清
楚，如森林火烧后会产生一定数量的木炭，虽然一些
研究中考虑到了木炭的作用，但是这种木炭对土壤
微生物的影响还不清楚。其次，火后土壤中浓缩了
一些碱性金属、转化金属和一些火烧后的矿质土的
氧化物(Neary et al．，1999; Arocena et al．，2003)，这
些金属化合物残留在土壤中，对土壤微生物的影响
机制还不清楚。第三，土壤动物是土壤生物的重要
组成部分，但是火通过对土壤动物的改变对土壤微
生物产生干扰的机制还没有相关的研究。因此，在
以后的研究中应该定量化测量火后太阳辐射的增
强、土壤昼夜季节性温差的增大及木炭金属化合物、
土壤动物及火后植物演替在火对土壤微生物干扰机
351
林 业 科 学 49 卷
制中的作用。
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(责任编辑 朱乾坤)
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