全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140115
收稿日期: 2013 － 01 － 31; 修回日期: 2013 － 05 － 19。
基金项目: 江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXLX12 － 0542)。
* 郝德君为通讯作者。
分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的形态学和生物学
区别及其进化关系*
刘 群 常 虹 陈 娟 郝德君
(南京林业大学森林资源与环境学院 南京 210037)
摘 要: 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾为重要的杨树食叶害虫，其成虫的外部形态、生活习性及危害方式十分相似，极
易引起混淆，且二者在国内的分布区有重叠，给 2 种舟蛾的准确鉴定及监测带来困难。通过室内饲养观察，比较分
月扇舟蛾与仁扇舟蛾的卵、幼虫、蛹和成虫不同虫态的形态特征和部分生物学特性，确定其在中国的分布范围;利
用分子生物学方法扩增线粒体 COⅠ基因的部分序列，比对分析二者的进化关系。
关键词: 分月扇舟蛾; 仁扇舟蛾; 分布; 形态特征; 生物学特性; 线粒体 COⅠ基因
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0097 － 06
Identification of Clostera anastomosis and C． restitura (Lepidoptera: Notodontidae)
by Morphological and Biological Characters and Their Evolutionary Relationship
Liu Qun Chang Hong Chen Juan Hao Dejun
(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University Nanjing 210037)
Abstract: Clostera anastomosis and C． restitura are similar in adult morphology，living habits and harm way and with
overlapping 2，thus they are usually hard to be distinguished form each other． In order to accurately clarify their
distribution and forecast their population dynamics，the morphological differences of egg，larva，pupae and adult were
compared，and the distribution and biological characters were investigated． By amplifying part of mitochondria COⅠ
gene，the evolutionary relationship between them was analysed．
Key words: Clostera anastomosis; Clostera restitura; distribution; morphological characters; biological characters;
mtDNA COⅠ gene
分月扇舟蛾 ( Clostera anastomosis)和仁扇舟蛾
(C． restitura)均为重要的杨树食叶害虫，同属鳞翅
目( Lepidoptera ) 舟蛾科 ( Notodontidae ) 扇舟蛾属
(Clostera)。分月扇舟蛾于 1957—1958 年在大兴安
岭首次发生，1979—1980 年在内蒙古昭乌达盟地区
猖獗为害 (李艳梅，1999)，1992 年传入河北围场
(孙鹤立等，2006)，种群扩散迅速，并逐渐向南方各
省市蔓延，直达仁扇舟蛾的分布区。近些年，江苏、
安徽、江西、上海等地仁扇舟蛾爆发成灾，因其成虫
的外部形态、生活习性以及危害方式与分月扇舟蛾
十分相似，以致人们误将仁扇舟蛾认为是分月扇
舟蛾。
笔者从江苏省南京市浦口区乌江镇农田防护林
的美洲黑杨(Populus deltoides)上采集到分月扇舟蛾
和仁扇舟蛾，带回室内人工饲养并进行观察，分别从
分布范围、各虫态的形态特征及生物学特性方面比
较二者的异同，并通过扩增线粒体 COⅠ基因的序列
分析二者的进化关系，以期明确 2 种舟蛾的分类地
位，为进行相关科学研究和指导生产实践提供基础
资料。
1 分布
1. 1 分月扇舟蛾
整体而言，分月扇舟蛾的分布偏北。世界范围
内，分布于日本、朝鲜、俄罗斯、蒙古以及欧洲相关国
家(武春生等，2003)。在中国，分布于黑龙江(哈
林 业 科 学 50 卷
尔滨、大庆、牡丹江、海林、鸡西、讷河、尚志、大兴安
岭)、吉林(长春、大安、白城、松原、四平、延边、公主
岭、漫江)、辽宁(沈阳、宽甸、丹东)、内蒙古(呼和浩
特、呼伦贝尔盟、兴安盟、哲里木盟、赤峰、临河)、河
北(围场、丰宁、隆化、小五台山)、安徽(岳西)、江苏
(南京、南通、吴江)、上海、浙江(杭州、天目山)、湖
北(阳西、兴山、秭归)、湖南 (沅江、汉寿、株洲、衡
山)、四川 (南充、灌县、西昌、泸州、泸定、康定、渡
口、雅江、峨眉山)、贵州(江口)、云南(丽江、德钦、
中甸、云龙)、福建 (厦门)、陕西 (留坝)、甘肃 (宕
昌、文县、舟曲)、新疆(阿克苏)、重庆(图 1“ ”所
示区域)。
1. 2 仁扇舟蛾
相对分月扇舟蛾，仁扇舟蛾的分布较南。世界
范围内，主要分布于印度、越南、马来西亚以及印度
尼西亚 (武春生等，2003 )。在中国，分布于江苏
(南京、淮安、宿迁、镇江、徐州)、上海、浙江(杭州、
天目山)、安徽(合肥、蚌埠、马鞍山)、江西(新建)、
上海、福建 (福州、武夷山)、湖南 (衡山、汉寿、慈
利)、广东 (广州)、广西(桂林、南宁)、云南(云龙、
下关)、海南(海口、尖峰岭)、台湾、香港(图 1“ ”
所示区域)。
图 1 分月扇舟蛾和仁扇舟蛾的分布范围
Fig． 1 The distribution range of C． anstomosis and C． restitura
分月扇舟蛾 C． anastomosis; 仁扇舟蛾 C． restitura
2 形态
2. 1 成虫
2. 1. 1 分月扇舟蛾 (图版Ⅰ － 1，3，4) 体灰褐至
暗灰褐色; 头顶到胸背中央黑棕色。前翅灰褐至暗
灰褐色，顶角斑扇形，红褐色; 3 条灰白横线具暗
边; 中室下内外线之间有 1 斜三角形影状斑; 外线
在 M2 脉前稍弯; 亚端线由 1 列脉间黑点组成，波浪
形，在 Cu1 脉呈直角弯曲，Cu1 脉以前其内侧衬 1 波
浪形暗褐色带; 端线细，不清晰; 横脉纹圆形、暗褐
色，中央有 1 灰白线将圆斑横割成两半。后翅颜色
较前翅略淡。雄虫腹部较瘦弱，尾部具一丛长毛，体
色较雌虫深(武春生等，2003)。
雄性外生殖器(图版Ⅰ － 7)上爪形突较爪形突
稍长，粗，圆柱形; 爪形突 2 叶细长，弯曲，末端具缺
刻，呈 2 尖齿形; 阳茎粗直，中央细，端部圆，有许多
倒钩形小齿。雌性外生殖器(图版Ⅰ － 8)后表皮突
较前表皮突细长; 后阴片膜质，前阴片端缘呈深弧
缺刻; 囊导管较粗，前半段有点扭曲而稍骨化; 囊
体较大; 囊突大，位于中央，近圆形，上有齿突(武春
生等，2003)。
2. 1. 2 仁扇舟蛾 (图版Ⅰ － 2，5，6) 体灰褐至暗
灰褐色; 头顶到胸背中央黑棕色。前翅灰褐至暗灰
褐色，顶角斑扇形，红褐色; 3 条灰白色横线具暗
边; 中室下内外线之间有 1 斜的三角形影状斑; 外
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第 1 期 刘 群等: 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的形态学和生物学区别及其进化关系
线在 M2 脉前稍弯曲; 亚端线由 1 列脉间黑色点组
成，波浪形，在 Cu1 脉呈直角弯曲，Cu1 脉以前其内
侧衬 1 波浪形暗褐色带; 端线细，不清晰; 横脉纹圆
形暗褐色，中央有 1 灰白线把圆斑横割成两半。后
翅黑褐色。雄虫腹部较瘦弱，尾部有长毛一丛 (武
春生等，2003)。
雄性外生殖器(图版Ⅱ － 1)上爪形突宽大，扁
桃形; 爪形突短小，弯曲，末端呈 2 尖齿形; 阳茎粗
直，中央细，端部圆，有许多倒钩形小齿。雌性外生
殖器(图版Ⅱ － 2)后表皮突和前表皮突均短; 后阴
片膜质，前阴片缺环形; 囊导管细，较短; 囊体长
大; 囊突较小，横条形，上有齿突 (武春生等，
2003)。
2. 2 卵
2. 2. 1 分月扇舟蛾 卵成堆状排列，每一卵堆含卵
50 ～ 120 粒。卵，圆形，底部平，表面具 2 条灰白色
平行条纹。初产时淡青色，孵化前呈红褐色，直径约
0. 6 mm，竖径约 0. 5 mm(图版Ⅱ － 3，4)。
2. 2. 2 仁扇舟蛾 卵成片状单层排列，每片数量不
等。卵，馒头形，表面具 2 条灰白色条纹。初产时淡
青色，孵化前呈红褐色，直径约 0. 8 mm，竖径约 0. 6
mm(图版Ⅱ － 5，6)。
2. 3 幼虫
2. 3. 1 分月扇舟蛾(图版Ⅱ － 7) 老熟幼虫纺缍
形，体长 35 ～ 40 mm; 头黑色，具淡褐色毛; 体红褐
色，有淡褐色毛，亚背线鲜黄色，气门上线淡褐色;
中、后胸和腹部第 2 节背部各有 2 个红色瘤状突起;
第 1，8 腹节背面各有 1 大黑瘤，瘤上着生黑毛及 4
个小的馒头形毛瘤，前面 2 个较大，后面 2 个较小;
第 8 腹节的黑瘤前有 1 对鲜黄色突起; 2 条亚背线
之间除前胸及腹部 1，8 节外，每节有白色圆点 1 对。
气门黑色，第 1 腹节气门下具 1 小黑瘤。
2. 3. 2 仁扇舟蛾(图版Ⅱ － 8) 老熟幼虫圆筒形，
体长 28 ～ 32 mm; 头灰色，具黑色斑点; 体灰色至淡
红褐色，被淡黄色毛，胸部两侧毛较长; 中、后胸背
部各有 2 个白色瘤状突起; 第 1，8 腹节背面各有 1
杏黄色大瘤，瘤上着生 2 个小的馒头状突起，瘤后生
有 2 个黑色小毛瘤; 第 1 腹节的两侧各着生 1 个大
黑瘤; 第 2，3 腹节背部各有黑色瘤状突起 2 个，其
他腹部各节具白色突起 1 对。
2. 4 蛹
2. 4. 1 分月扇舟蛾 蛹红褐色，具光泽，略呈圆锥
形，长 15 ～ 18mm; 背部有清晰的纹络，保留幼虫期
的背部特征; 尾部有臀棘(图版Ⅲ － 1)。
2. 4. 2 仁扇舟蛾 蛹黄褐色，具光泽，近圆锥形，长
10 ～ 15 mm; 背部无明显的纹络; 尾部有臀棘(图版
Ⅲ － 2)。
3 生物学特性
在我国北部，分月扇舟蛾是杨树食叶害虫的优
势种。在黑龙江 1 年发生 2 ～ 3 代(李君，2011; 宁
献婧等，2010)，在内蒙古 1 年发生 1 ～ 3 代(崔彩琴
等，2001; 李莉等，2000)，在吉林 1 年发生 1 代(车
永贵等，2001)或 3 代(周桂芝等，1997; 刘小明等，
2010; 王福维等，1998)，在河北 1 年发生 2 代(孙
鹤立等，2006; 李艳梅，1999; 刘憬志等，1996)。
8，9 月份，以 2，3 龄幼虫拉网下树，在枯枝落叶及树
干裂缝处结白色茧越冬。翌年 4，5 月份，越冬幼虫
开始活动，上树取食叶片。在长江流域的各分布区，
包括安徽、江苏、上海也有分月扇舟蛾生物学特性的
研究报道，但据作者观察，此记载实为仁扇舟蛾。仁
扇舟蛾 1 年发生 6 ～ 7 代(郑茂灿等，2006; 漆娟英
等，2006; 吴文杰等，2006)，主要以卵在枝干上越
冬。越冬卵翌年 4 月下旬开始孵化，初孵幼虫群集
取食，3 龄以后分散取食。
从野外采回 2 种舟蛾的幼虫，在实验室进行群
体饲养，可知分月扇舟蛾的最适生长发育温度为
18 ～ 22 ℃，仁扇舟蛾的最适生长发育温度为 25 ～
28 ℃。在适宜的培养条件下，观察记录二者的平均
世代周期，如表 1。
表 1 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的世代周期
Tab． 1 Generation cycle of C． anastomosis and
C． restitura d
世代周期
Generation cycle
分月扇舟蛾
C． anastomosis
仁扇舟蛾
C． restitura
幼虫期 Larva stage 27 12
预蛹期 Pre-pupa stage 2 1
蛹期 Pupa stage 8 4
卵期 Egg stage 8 6
总历期 Total period 45 23
饲养过程中发现分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的生活
习性十分相似，3 龄之前幼虫均聚集取食(图版Ⅲ －
3); 3 龄后开始分散，取食量明显增加，叶片被咬成
缺刻; 老龄幼虫将树叶卷曲或在 2 树叶之间结茧化
蛹(图版Ⅲ － 4)。不同的是，10 月初，羽化的分月扇
舟蛾成虫不再交尾，而仁扇舟蛾成虫则可继续交尾
产卵，这可能与仁月扇舟蛾的世代数较多有关。
4 进化关系
因 mtDNA 较基因组 DNA 要小很多，具有进
化速率快和母本遗传特性，适合于种群历史和亲
99
林 业 科 学 50 卷
缘关 系 相 近 的 分 类 单 元 间 进 化 关 系 的 研 究
( Pashley et al．，1992 )。其细胞色素 C 氧化酶Ⅰ
( cytochrome oxidase subunitⅠ，COⅠ) 基因结构保
守，种间变异较大，能提供丰富的系统发育信息
(Hebert et al．，2003 )。本研究利用 PCR 技术，体
外扩增分月扇舟蛾和仁扇舟蛾成虫 mtDNA 中的
COⅠ基因，比较COⅠ基因的序列差异。与其他扇
舟蛾属昆虫的 COⅠ基因进行同源比对，得到 2 种
舟蛾的进化关系。
使用动物组织 /细胞基因组 DNA 提取试剂盒，
磁珠法提取 2 种舟蛾的总 DNA(常虹等，2012)，用
无 脊 椎 动 物 CO Ⅰ 基 因 通 用 引 物 J1718:
GGAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC 和 N2191:
CCCGGTAAAATTAAAATATAAACTTC 进行 PCR 扩
增，扩增产物经纯化后送交南京思普金生物科技有
限 公 司 进 行 双 向 测 序。正 反 向 测 序 结 果 经
ContigExpress 软件(Lu et al．，2004)进行拼接后，用
Clustal X 1. 83 软件 (Chenna et al．，2003)及 MEGA
5. 0 软件(Kumar et al．，2008)进行分析。
分月扇舟蛾与仁扇舟蛾 COⅠ基因部分序列的
比对结果如图 2，两序列的同一性为 93%，e 值为
0. 0，说明二者的遗传相似度很高。
此外，用 同 样 方 法 提 取 杨 扇 舟 蛾 ( C．
anachoreta)总 DNA 并扩增得到其 COⅠ基因的部分
序列，同时从 GenBank 上下载其他扇舟蛾属昆虫
COⅠ基因部分序列(表 2)进行比对，结果如图 3。
图 2 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾 COⅠ基因部分序列比对
Fig． 2 Alignment of partial COⅠ gene sequences of C． anastomosis and C． restitura
表 2 使用 GenBank 下载的 COⅠ基因序列
Tab． 2 COⅠ gene sequences downloaded from GenBank
种名 Species name 登录号 Accession No．
C． curtula JF860203. 1
C． albosigma HM870242. 1
C． brucei HM864778. 1
C． apicalis HM867322. 1
C． pigra JF415332. 1
根据图 3 的序列比对结果，分别利用邻接法
(neighbor joining，NJ ) 和 最 大 似 然 法 ( maximum
likily-hood，ML)，同时采用 Bootstrap 重复抽样1 000
次检验分子系统树各分支的置信度，构建系统发育
树(图 4)。
在 2 种系统发育树中，分月扇舟蛾和仁扇舟蛾
均聚在一起，说明在扇舟蛾属中，二者亲缘关系最
近，这与形态观察的结果一致。
5 讨论
分月扇舟蛾和仁扇舟蛾在形态和生物学习性上
有许多相似和容易混淆之处，以致我国南方各省市
误将仁扇舟蛾认为是分月扇舟蛾。二者形态上的主
要区别见表 3。
国际上关于分月扇舟蛾的报道较多，但对仁
扇舟蛾的研究报道则较少，因其在印度西北部爆
发成 灾，相 关 研 究 多 集 中 在 此 区 域 ( Sangha，
2011; Singh et al．，2012)。国内虽然对仁扇舟蛾
的研究较多，但多被误认为是分月扇舟蛾，未曾
提出仁扇舟蛾这一名称。分月扇舟蛾与仁扇舟
蛾的分布区域有重叠，在长江流域，包括江苏、安
001
第 1 期 刘 群等: 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的形态学和生物学区别及其进化关系
图 3 扇舟蛾属昆虫 COⅠ基因部分序列比对
Fig． 3 Alignment of partial COⅠ gene sequences of
insects in Clostera
图 4 基于 COⅠ部分序列的 8 种扇舟蛾 NJ 和 ML 树
Fig． 4 Neighbor joining tree and maximum likely-hood
tree based on eight moths of Clostera
各分支上的数字为 bootstrap 1 000 次循环的自举检验值。
Numbers marked on the branches stand for the bootstrap testing
values of 1 000 replications．
徽、江西、上海等地可同时发现分月扇舟蛾与仁扇舟
蛾的危害，且仁扇舟蛾是优势种，分月扇舟蛾则多在
我国北部为害。
形态上，分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的区别在幼虫
期明显不同; 成虫除外生殖器有差别外，外部特
表 3 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的主要形态区别
Tab． 3 Morphological differences between C． anstomosis and C． restitura
分月扇舟蛾
C． anstomosis
仁扇舟蛾
C． restitura
雄性外生殖器
Male genitalia
上爪形突粗长，圆柱形; 爪形突细长
Long strong upper uncus is cylindrical; uncus is slender
上爪形突宽短，扁桃形; 爪形突短小
Broad short upper uncus is amygdaline; uncus is small
雌性外生殖器
Female genitalia
后表皮突比前表皮突细长; 前阴片端缘呈深弧缺刻; 囊
导管粗长，前半段扭曲; 囊突大，近圆形
The posterior apophysis is slenderer than the front apophysis;
the apical of lamella antevaginalis is in a shape of deep arc
incision; the ductus bursae is thick and long，with the first
half distorting; the signum is big，near round
后表皮突和前表皮突均短; 前阴片缺环形; 囊导管细短，不扭
曲; 囊突小，横条形
Both the posterior and front apophysis are short; lamella
antevaginalis is penellipse; the ductus bursae is thin and short，not
distorting; the signum is small，with a shape of horizontal bar
卵
Egg
卵成堆状排列，每一卵堆含卵 50 ～ 120 粒; 圆形; 直径约
0. 6 mm，竖径约 0. 5 mm
The eggs are arranged in piles，with 50 to 120 eggs each pile;
round shape; the transverse diameter is about 0. 6 mm，the
vertical diameter is about 0. 5 mm
卵成片状单层排列，每片卵数量不等; 馒头形; 直径约 0. 8 mm，
竖径约 0. 6 mm
The eggs are arranged in platy single layer，with different amount
every flake; steamed bread shape; the transverse diameter is about
0. 8 mm，the vertical diameter is about 0. 6 mm
幼虫
Larva
老熟幼虫长 35 ～ 40 mm; 头黑色具淡褐色毛; 体红褐色，
被淡褐色毛; 中、后胸和腹部第 2 节背部各有红色瘤状突
起 2 个; 第 1，8 腹节背面各有 1 大黑瘤; 其他腹部各节有
白色圆点 1 对
The mature larva is 35 to 40 mm long; the head is black with
light brown hair; the body is reddish， covered with light
brown hair; two red strumaes exist on the 2nd segment of the
mesothorax，metathorax and abdomen; one big black strumae
appears on the back of 1st and 8th abdominal segment; a pair
of white blot position on the other segments
老熟幼虫长 28 ～ 32 mm; 头灰色具黑色斑点; 体灰色至淡红褐
色，被淡黄色毛; 中、后胸背部各有白色瘤状突起 2 个，腹部第
2，3 节背部各有黑色瘤状突起 2 个; 第 1，8 腹节背面各有 1 杏
黄色大瘤; 其他腹部各节有白色突起 1 对
The mature larva is 28 to 32 mm long; the head is grey with black
blots; the body is grey to light reddish，covered with light yellow
hair; two white strumaes exists on mesothorax and metathorax; one
big apricot strumae appears on the back of 1st and 8th abdominal
segment; a pair of white protuberance position on the other segments
蛹
Pupa
蛹红褐色，长 15 ～ 18 mm; 背部有清晰的纹络
The pupae is reddish，15 to 18 mm long; distinct texture exist
on the back
蛹黄褐色，长 10 ～ 15 mm; 背部没有纹络
The pupae is tawny，10 to 15 mm long; no texture exist on the back
101
林 业 科 学 50 卷
征极其相似; 卵期可根据卵的排列状态进行区分，
分月扇舟蛾的卵是成堆状，而仁扇舟蛾卵则是单层
平铺; 蛹期的区别主要是: 分月扇舟蛾蛹的背面具
清晰的纹络，而仁扇舟蛾则无。
二者的生活习性及危害症状均十分相似，但分
月扇舟蛾的生活周期明显长于仁扇舟蛾，世代数少
于仁扇舟蛾。由于分月扇舟蛾的分布范围相对仁扇
舟蛾偏北，故其温度适生范围也低于仁扇舟蛾，前者
为 18 ～ 22 ℃，而后者为 25 ～ 28 ℃。
提取 2 种舟蛾成虫的总 DNA，PCR 扩增出
mtDNA 中 COⅠ基因的部分序列，比对后发现二者
的同一性高达 93%。结合其他已报道的扇舟蛾属
昆虫的 COⅠ基因序列，构建出 NJ 和 ML 系统发育
树，发现分月扇舟蛾和仁扇舟蛾都聚在一个分支，说
明分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的亲缘关系非常接近。
同为杨树的重要食叶害虫，分月扇舟蛾与仁扇
舟蛾十分相似，但又有所不同。应根据这些相异之
处加以区分鉴别，并采用不同策略有针对性地进行
防治。
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(责任编辑 朱乾坤)
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