全 文 ：第 50 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 3
Mar．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140310
收稿日期: 2013 － 05 － 21; 修回日期: 2013 － 08 － 29。
基金项目: 中央级公益性科研院所中国林业科学研究院林业研究所所长基金( RIF2013 － 09 ) ;国家自然科学基金项目( 31300537，
31100476) ; 江苏高校协同创新计划资助项目。
* 张建国为通讯作者。
基于贝叶斯法估计杉木人工林树高生长模型*
张雄清 张建国 段爱国
(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091)
摘 要: 以江西杉木密度试验林为例，分别基于贝叶斯法和传统法(非线性最小二乘法)估计杉木人工林树高生
长模型，并在贝叶斯法中考虑无信息先验分布和有信息先验分布。结果表明: 利用贝叶斯法估计杉木人工林树高
生长模型，预测值的可靠性比传统法好，而且基于有信息先验分布估计杉木人工林树高生长模型要略好于无信息
先验分布。这是因为利用生长模型预测杉木人工林树高生长存在着一定的不确定性，使得利用传统的估计方法分
析杉木人工林生长模型稳定性比较低，可靠性也相对较差。贝叶斯法综合利用了先验信息和样本信息，而传统法
仅利用了样本信息，而且贝叶斯法把模型参数看作是随机变量，更能反映杉木人工林树高生长的本质，预测杉木人
工林树高的可靠性更好，而传统法把模型参数看作固定值。研究结果为杉木人工林生长模型的估计提供一种新的
思路。
关键词: 贝叶斯法; 有信息先验分布; 无信息先验分布; 树高生长; 杉木人工林
中图分类号: S757 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)03 － 0069 － 07
Tree-Height Growth Model for Chinese Fir Plantation Based on Bayesian Method
Zhang Xiongqing Zhang Jianguo Duan Aiguo
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Research Institute of Forestry，CAF Beijing 100091 )
Abstract: Chinese fir (Cunninghamia lanceolata)，a special tree species in China，is one of the most important fast-
growing tree species for timber production in southern China． Tree height is an important variable，not only reflecting the
site index，but also estimating tree volume，and biomass． It is critical for exploring height-growth law of Chinese fir to
develop tree-height growth model． Based on the periodic data of the Chinese fir in Jiangxi Province，tree-height growth
model was developed． Bayesian method and classical method (nonlinear least squares method) were used to estimate the
height growth mode． In the Bayesian framework，non-informative prior and informative were also introduced． Results
showed that the model reliability using Bayesian method was better than classical method，and the informative prior was
slightly better than non-informative prior． That is because that the uncertainty of tree-height growth results in low reliability
using classical method． In contrast，relevant prior knowledge about the data can be incorporated into Bayesian analyses
whereas classical methods ignore the relevant prior knowledge，and the parameters using Bayesian method are treated as
random variables，which is a very different assumption from that of classical method，which treats parameters as fixed
values． It provides a new method for estimating forest growth model of Chinese fir plantation．
Key words: Bayesian method; informative prior; non-informative prior; tree-height growth; Chinese fir plantation
杉木 ( Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带
地区特有的优良用材树种，也是我国南方主要的造
林树种。第 7 次全国森林资源清查表明，全国杉木
人工林面积为 853. 86 万 hm2，占全国造林面积的
21. 35%，在我国森林资源中占有重要的地位。杉木
人工林树高生长模型是杉木林分生长与收获模型系
统中一个重要的组成部分。树高不仅能反映出立地
质量的好坏，而且也是林分蓄积量乃至生物量计算
的一个重要因子。杉木人工林树高生长模型的研
究，可为林业工作者编制杉木人工林各类经营数表、
揭示杉木人工林树高生长发育规律提供重要的参考
依据。Chave 等(2005)发现在估计热带森林生物量
林 业 科 学 50 卷
时，影响因素按照重要性分别为胸径、木材密度、树
高和森林类型，并且在热带森林生物量模型中引入
树高使得生物量的估计误差从 19. 2%减到 12. 5%。
因此，精确的杉木人工林树高生长模型对杉木人工
林生物量的估计及杉木人工林经营管理决策非常重
要。由于树木生长速度随树龄的增加而变化，即缓
慢—旺盛—缓慢—停止，树木生长曲线有拐点，因此
反映总生长量变化过程的曲线是一个“S”型曲线生
长方程。常用的理论生长方程有 Richards 方程、
Logistic 方 程、单 分 子 方 程、Gompertz 方 程 等。
Richards 生长方程适应性强、准确性高，方程中的各
参数都有一定的生物学意义，在国内外生长收获预
估中得到广泛应用(Pienaar et al．，1984; 张建国等，
2003)。魏晓惠等(2012)基于 Richards 方程建立了
杉木人工林树高生长模型，并通过传统推断法 (最
小二乘法)估计模型参数，研究发现 Richards 参数
的估计值符合杉木人工林的生长规律，且树高生长
的模拟精度比较高。但是，利用传统的推断法很难
对参数估计的不确定性和预测值的可靠性进行评价
(Li et al．，2012)。
近些年，根据文献报道，贝叶斯法 ( Bayesian
method)是评价模型不确定性的一个很好的方法，已
经在环境、生态、医疗、水文等研究领域得到了广泛
应用 ( Lamon et al．，1998; Clyde，1999; Ellison，
2004; 李向阳，2005)。而且贝叶斯法综合利用了
先验信息和样本信息，先验信息是在进行统计推断
时不可缺少的一个因素，可以来自历史文献资料或
者主观信念，这在林业研究工作中是很重要的。如
在森林资源连续调查中，每一次调查分析结果都是
下一次调查分析的最合理的先验信息。在林业中，
贝叶斯法也有一定的研究，如地上生物量模型
(Zapata-Cuartas et al．，2012; Zhang et al．，2013)、直
径分布模型 ( Bullock et al．，2007)、直径生长模型
(Clark et al．，2007)等，但是，贝叶斯方法在杉木人
工林树高生长模型中的研究未见报道。本文以江西
杉木人工林为研究对象，以 Richards 方程为基础模
型，利用贝叶斯法估计杉木人工林树高生长模型，并
与传统法(非线性最小二乘法)进行比较分析，为分
析杉木人工林树高生长模型预测结果的可靠性提供
了理论依据。
1 试验地概况及数据整理
试验地位于江西省分宜县大岗山年株林场场部
后山，属于罗霄山脉北端的武功山支脉，114°30—
114°45E，27°30—27°50N。年株林场场部后山海
拔 250 m，低山，母岩为砂页岩，年平均气温16. 8 ℃，
降雨量 1 656 mm，年蒸发量 1 503 mm，属南亚热带
季风气候区。
该试验林使用 1 年生苗木于 1981 年造林，采用
随机区组试验设计，5 个密度: A 密度(2 m × 3 m)、
B 密度(2 m × 1. 5 m)、C 密度(2 m × 1 m)、D 密度
(1 m × 1. 5 m)、E 密度(1 m × 1 m)，每个密度 3 次
重复，总共 15 个样地，每个样地面积 600 m2。1989
年前逐年调查，1989 年后隔年调查。样地内每株树
进行编号，对样地内林木进行每木检尺。本研究数
据来源于中国林业科学研究院林业研究所森林培育
室 1985—1997 年的调查数据。到 1997 年时，A 密
度林分的平均保留密度为 1 661 株·hm － 2，B 密度林
分的平均保留密度为 3 305 株·hm － 2，C 密度林分的
平均保留密度为 4 833 株·hm － 2，D 密度林分的平均
保留密度为 6 255 株·hm － 2，E 密度林分的平均保留
密度为 9 494 株·hm － 2。在 A 密度林分中，1985—
1989 年样地内所有树高都进行测量。由于随着树
高的生长，调查难度增大，1989 后选取 50 株树测量
树高。在其他 4 个密度林分中，都是随机选取 50 株
树测量树高。各林分内的树高统计量见表 1。
表 1 各密度林分内单木树高统计值①
Tab． 1 Statistics of tree height for Chinese fir in
different plant density stands m
林分
Stand
最小值
Min．
最大值
Max．
平均值
Mean
标准差
SD
A1( n = 755) 3. 3 17. 4 10. 04 3. 13
A2( n = 712) 3. 3 18. 3 8. 32 2. 53
A3( n = 712) 2. 5 18. 0 9. 68 3. 10
B1( n = 770) 2. 9 16. 0 8. 99 2. 63
B2( n = 738) 2. 2 16. 1 7. 47 2. 47
B3( n = 744) 1. 5 18. 2 8. 85 3. 12
C1( n = 730) 2. 7 15. 0 7. 81 2. 60
C2( n = 738) 1. 5 18. 5 7. 50 2. 51
C3( n = 706) 2. 8 16. 4 7. 74 2. 58
D1( n = 740) 1. 5 15. 3 6. 71 2. 30
D2( n = 750) 1. 2 12. 9 6. 31 2. 30
D3( n = 725) 1. 8 14. 6 7. 09 2. 41
E1( n = 705) 1. 0 14. 6 6. 91 2. 20
E2( n = 696) 1. 1 14. 9 6. 88 2. 45
E3( n = 682) 1. 3 17. 1 6. 99 2. 60
①A1 － A3，B1 － B3，…E1 － E3 分别指 5 个密度林分的 3 个重
复，括号内的值为样本量。A1 － A3，B1 － B3，…E1 － E3 were three
replications of each stand within five stand densities，values in brackets
were sample sizes．
2 研究方法
由于林分密度对树高生长的影响比较复杂，不
07
第 3 期 张雄清等: 基于贝叶斯法估计杉木人工林树高生长模型
同的情况下得出结论的不同，因此，本研究分为 2 个
步骤: 1) 基于 Richards 方程根据 5 个不同密度的
林分分别建立杉木人工林树高生长模型(3 个重复，
共计 15 个方程)，并通过方差分析比较不同密度林
分树高生长模型各参数的显著性差异; 2) 若差异
显著，则针对不同的模型，基于贝叶斯估计和传统估
计进行比较，若差异不显著，则对所有的密度林分建
立树高生长模型，并对贝叶斯估计和传统估计法进
行比较分析。其中，在贝叶斯估计中，分别利用有信
息先验分布和无信息先验分布对杉木人工林树高生
长模型进行估计。
2. 1 树高生长模型的建立
Richards 生长方程由于具有广泛的适应性、合
理解析性和良好的拟合性，故此方程是近代林业模
型中应用最为广泛的一种生长曲线方程 (段爱国
等，2003)。Richards 生长方程的形式为:
H = a［1 － exp( － bt)］c。 (1)
式中: H 为树高(m); t 为林龄; a，b，c 为待估参数。
2. 2 贝叶斯理论
贝叶斯法是基于贝叶斯定理而发展起来用于系
统地阐述和解决统计问题的方法。一个完全的贝叶
斯分析包括数据分析、概率模型的构造、先验信息
(先验分布)和效应函数的假设以及最后的决策
(Lindley，2004)。贝叶斯推断的基本方法是将未知
参数的先验信息与样本信息结合，再根据贝叶斯定
理得出后验信息，然后根据后验信息去推断未知参
数的分布 (茆诗松等，2004 )。令 y = ( y1，y2，
y3，…)为数据向量，θ = ( θ1，θ2，θ3，…)为参数向
量，则根据贝叶斯理论，其基本公式为:
p( y，θ) = p( y | θ) p( θ) = p( θ | y) p( y)。(2)
式中: p 为概率分布函数或者密度函数。对于参数
θ 在传统法中可以利用最小二乘法或者最大似然估
计法进行估计。在贝叶斯法中，通过概率分布来描
述参数 θ 的不确定性，进而估计参数 θ。根据贝叶
斯条件概率，θ 的条件概率分布为:
p( θ | y) = p( y | θ) p( θ)p( y)
。 (3)
其中对于连续型 θ，p( y) = E θ［p( y | θ)］ =
∫p( y | θ) p( θ)d( θ) 。贝叶斯法中，在给定样本 y 下
θ 的条件分布 p( θ | y) 就是我们所要求得参数的后
验分布，p( y | θ) 是在给定 θ 下 y 的似然函数，p( θ)
是 θ 的先验分布。
2. 3 先验分布
先验分布的选择在贝叶斯法中是非常重要的
(Gelman et al．，2004)。在上述的杉木人工林生长
方程中，需要为参数 a，b，c 选择合适的先验分布。
许多学者选择利用无信息先验分布( non-informative
prior)，该信息可以忽略不计，而且对参数估计的影
响不大。对于无信息先验分布，一般选择均值为 0、
方差足够大的能够覆盖整个数据范围的正态分布
(Ellison，2004)。当然也可以选择有信息先验分布
( informative prior)作为贝叶斯法中的先验分布，这
些信息可以来自历史文献资料或者主观信念。本研
究中，Richards 方程中 3 个参数的无信息先验分布
分别为 a ～ N (0，1 000)，b ～ N (0，1 000)，c ～ N
(0，1 000)，有信息先验分布则可以根据前面所计
算的 15 个方程的参数估计值得到。
对于贝叶斯参数估计，本研究利用 WinBUGS 软
件(Spiegelhalter et al．，2003)完成。该软件通过吉
布斯抽样算法(Gibbs sampling) (Chib et al．，1995)
估计参数。本研究还通过 R2WinBUGS(Sturtz et al．，
2005)连接 R 软件和 WinBUGS 软件完成数据的输
入和输出以及图形的生成。对于方差分析和传统推
断法估计参数，在 SAS 软件中完成。在进行贝叶斯
估计时，为了保证迭代收敛和得到稳定的参数后验
概率值，迭代次数设为 10 万次，并去掉前面的 5 000
次退火(burn-in)迭代。
3 模型评价
在传统方法中，一般采用均方根误差 (RMSE)
作为模型的拟合统计量指标:
RMSE = ∑ ( yi － y^ i) 2槡 / n。 (4)
式中: yi 为实际值(单木树高); y^ i 为预测值; n 为观
察个数。
对于贝叶斯模型，DIC 统计量是个非常好的拟
合评价指标 ( Spiegelhalter et al．，2002)。与 RMSE
值一样，DIC 值越小，说明模型拟合越好:
DIC = D bar + m。 (5)
式中: D bar = E θ{ － 2lg［p( y | θ)］}，表示模型拟合数
据的优劣;m 是模型中参数的有效个数，m = D bar +
2lg［p( y | 珋θ)］，表示模型的复杂度。
4 结果与分析
4. 1 初植密度对树高生长的影响
在 15 个林分中分别利用 Richards 方程建立单
木树高生长模型，其参数估计值见表 2。根据方差
分析，发现表 2 中 a，b，c 3 个参数估计值在 5 个密度
林分中差异不显著(表 3)。因此，在本研究中，林分
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林 业 科 学 50 卷
初植密度对树高生长模型的影响不显著。
表 2 15 个林分内的树高生长模型参数估计值
Tab． 2 Parameter estimates of tree height model for 15 stands
林分
Stand
a b c
估计值
Estimates
标准误
Std． error
估计值
Estimates
标准误
Std． error
估计值
Estimates
标准误
Std． error
A1 17. 170 0 0. 464 0 0. 157 7 0. 013 0 2. 178 3 0. 191 0
A2 15. 614 4 0. 809 1 0. 113 4 0. 016 4 1. 528 8 0. 164 0
A3 16. 880 6 0. 510 0 0. 158 5 0. 014 8 2. 183 4 0. 218 2
B1 14. 988 9 0. 643 0 0. 140 7 0. 019 3 1. 722 6 0. 219 3
B2 19. 611 3 4. 756 5 0. 051 7 0. 025 7 1. 048 0 0. 166 6
B3 18. 614 6 1. 069 5 0. 112 2 0. 015 5 1. 737 9 0. 176 6
C1 13. 298 0 0. 829 1 0. 137 7 0. 027 8 1. 661 5 0. 305 2
C2 13. 971 6 0. 723 6 0. 129 7 0. 018 8 1. 810 2 0. 226 5
C3 15. 848 3 1. 134 1 0. 105 4 0. 018 8 1. 564 1 0. 191 2
D1 16. 193 8 2. 881 4 0. 066 3 0. 025 6 1. 173 5 0. 188 3
D2 13. 425 3 1. 598 8 0. 094 3 0. 026 8 1. 450 5 0. 250 1
D3 15. 457 4 1. 544 1 0. 089 8 0. 020 8 1. 418 5 0. 190 1
E1 13. 798 9 1. 441 9 0. 093 9 0. 025 8 1. 289 0 0. 211 5
E2 13. 047 7 0. 957 5 0. 131 0 0. 025 3 1. 878 8 0. 311 5
E3 21. 689 9 7. 099 2 0. 049 8 0. 029 4 1. 154 2 0. 207 8
表 3 5 个密度林分中树高生长模型的参数估计值方差分析
Tab． 3 Variance analysis of parameter estimates of
tree height growth model for five density stands
参数 Parameter F P
a 0. 783 0. 562
b 1. 850 0. 196
c 1. 829 0. 200
4. 2 贝叶斯法和传统法的比较
根据上述结果发现，林分初植密度对杉木人工
林树高生长模型影响不显著。根据贝叶斯法估计杉
木人工林树高生长模型参数，其参数的后验概率分
布见图 1。根据图 1，可以发现杉木人工林树高生长
模型的参数是随机变量，服从一定的分布，这就更好
地解释了树高生长模型的不确定性。
表 4 为基于 5 个密度所有林分内的林木树高数
据建立的杉木人工林树高生长模型并分别通过传统
法(非线性最小二乘法)和贝叶斯法估计的模型参
数。由表 4 可以发现，贝叶斯法的参数估计置信区
间比传统法估计的都要窄，因此基于贝叶斯法估计
的参数比较稳定、可靠，而且利用有信息先验分布估
计的参数区间比无信息先验分布的区间更窄、更稳
定。通过比较 RMSE 值，贝叶斯法要略好于传统法;
而且对比 DIC 值发现，有信息先验分布的贝叶斯法
拟合效果更好(表 4)。
表 4 基于传统法和贝叶斯法的杉木人工林树高生长模型参数估计值及模型评价统计量
Tab． 4 Parameter estimates and evaluation statistics of Richards model using classical and Bayesian methods
方法
Method
参数估计值 Parameter estimate 95%置信区间 95% confidence interval
均值 Mean 标准误 Std． error 下限 Low 上限 High
RMSE DIC
传统法 Classical method
基于有信息先验分布的贝叶斯法
Bayesian method with informative prior
基于无信息先验分布的贝
叶斯法 Bayesian method with
non-informative prior
a 15. 423 8 0. 357 4 14. 723 2 16. 124 3
b 0. 111 9 0. 006 7 0. 098 7 0. 125 0 1. 717 7 —
c 1. 606 4 0. 070 5 1. 468 1 1. 744 6
a 15. 120 0 0. 273 4 14. 660 0 15. 720 0
b 0. 118 3 0. 005 5 0. 106 7 0. 128 2 1. 717 5 42 741. 600
c 1. 675 0 0. 061 2 1. 551 0 1. 789 0
a 15. 050 0 0. 285 2 14. 600 0 15. 720 0
b 0. 119 9 0. 005 9 0. 106 7 0. 129 4 1. 717 6 42 742. 300
c 1. 692 0 0. 065 1 1. 552 0 1. 802 0
根据图 2 可以发现，基于贝叶斯法预测杉木人
工林树高，预测值的置信区间比传统法的置信区间
要小得多。这是因为贝叶斯法综合利用了样本信息
和先验分布信息，而且在贝叶斯法中，参数是随机变
量，使得贝叶斯法的预测值更为可靠、稳定。
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第 3 期 张雄清等: 基于贝叶斯法估计杉木人工林树高生长模型
图 1 杉木人工林树高生长模型的参数后验概率分布
Fig． 1 Posterior density curves of 3 parameters based on Bayesian estimate
5 结论与讨论
林分密度对树高的影响目前结论各不一样。
Tong 等(2005)研究发现相同立地条件下北美短叶
松(Pinus banksiana)间伐林分内的平均树高显著大
于不间伐的林分。童书振等 ( 2002 )和揭建林等
(2007)认为林分的优势高和平均高随林分密度的
增加而递减。也有个别研究(Knowe et al．，1996)发
现在幼龄林期，红桤木( Alnus rubra)的树高生长与
林分密度正相关。但更多的研究 (Hummel，2000;
Li et al．，2007; Zhang et al．，2007)表明，林分密度对
树高的影响不显著。在本研究中，通过 5 个不同密
度杉木人工林林分分别建立树高生长模型，并通过
方差分析密度对杉木人工林树高生长的影响，结果
表明密度对树高生长的影响不显著，与大部分研究
结论一致。
本研究分别利用贝叶斯法和传统法(非线性最
小二乘法)估计杉木人工林树高生长模型。研究发
现，通过贝叶斯法估计树高生长模型，虽然预测精度
与传统法相当，但是其预测值的可靠性、稳定性更
37
林 业 科 学 50 卷
图 2 杉木人工林树高生长模型预测值的 95%置信区间
Fig． 2 95% confidence intervals of predicted height growth for Chinese fir plantation
好。这是因为在样本量比较大时，传统法和贝叶斯
法的模拟精度比较接近，当样本量比较小时，贝叶斯
法的模拟精度要高于传统法 ( Zapata-Cuartas et al．，
2012)。贝叶斯法在统计推断的研究方面比传统法
有很大的优势，主要表现在: 贝叶斯法综合利用了
先验信息和样本信息，先验信息(分布)是在进行统
计推断时不可缺少的一个因素，可以来自历史资料
(文献)或者主观信念，而传统法仅利用了样本信息
(Ellison，2004; McCarthy，2007); 贝叶斯法把样本
和参数看作是随机变量，而传统法把未知参数估计
值看作固定值(Ellison，2004; Li et al．，2012); 贝叶
斯法并没有对参数或模型的构造加以限制，而传统
法一般假设服从正态分布(Davidian et al．，1995)。
总之，利用贝叶斯法估计杉木人工林树高生长
模型，预测效果更可靠、更稳定，今后应该加强贝叶
斯法在林业模型中的应用研究。当然，也可以在杉
木人工林树高生长模型中加入立地质量、环境变量
等一些因素，建立分层贝叶斯模型，使得先验分布更
精确，进而提高杉木人工林树高生长模型的精度。
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(责任编辑 石红青)
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