全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140709
收稿日期: 2013 － 05 － 12; 修回日期: 2014 － 06 － 27。
基金项目: 国家科技支撑计划课题(2012BAD21B04) ; 国家自然科学基金项目(30671707，30872040)。
* 邢世岩为通讯作者。
不同处理对银杏根生垂乳形态发生及生长的影响*
付兆军 刘莉娟 邢世岩 刘晓静 辛 红 吴岐奎
(山东农业大学林学院 泰安 271018)
摘 要: 以 1，2 和 5 年生银杏实生苗为对象，研究平茬、平放、移栽处理对根生垂乳发生、形态、生物量和含水量
的影响。结果表明: 1 年生苗木根生垂乳发生率为 22. 00%，2 年生苗木平茬的发生率最高，为 58. 81%，5 年生苗木
平放、移栽的发生率均为 100. 00%。1 年生苗木根生垂乳数平均为 1. 11 个; 2 和 5 年生苗木中均为平茬的最多，分
别为 1. 99 和 1. 81 个，对照的最少，分别为 1. 08 和 1. 07 个。1 年生苗木根生垂乳基径平均为 0. 38 cm; 2 和 5 年生
最大的分别为平茬和平放处理，达 1. 39 和 2. 67 cm，最小均为对照，分别为 0. 99 和 1. 93 cm。1 年生苗木根生垂乳
长度平均为 0. 20 cm; 2 和 5 年生苗木中均为平放的最大，平均分别为 1. 15 和 3. 93 cm，最小均为对照，分别为 0. 58
和 2. 51 cm。1 年生苗木根生垂乳无不定根着生; 2 和 5 年生苗木中平茬的不定根最多，分别为 2. 58 和 4. 06 条，最
少为 5 年的对照，仅为 1. 93 条。2 年生苗木中平茬的平均不定根长度最大，达 9. 44 cm; 5 年生苗木中平放的最大，
达25. 36 cm。垂乳皮厚与根差异显著，垂乳 ＞ 根。1 年生苗木根生垂乳木质所占比例平均为 16. 98%，根的为
25. 29% ; 2 年生苗木中平茬的最高，为 23. 19%，根中移栽最高，为 26. 88% ; 5 年生苗木中移栽的最大，为 35. 85%，
根中移栽最高，为 32. 54%，二者与根差异极显著。平茬、平放、移栽对根生垂乳的鲜质量、干质量影响显著。根生
垂乳中，皮部含水量大于木质部，且随苗龄增大，垂乳含水量与根差异变大。
关键词: 银杏苗木; 根生垂乳; 形态特性; 生物量和含水量; 平茬、平放与移栽
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0058 － 08
Influence on Morphogenesis and Growth of Ｒooted Chichies of
Ginkgo biloba by Different Treatments
Fu Zhaojun Liu Lijuan Xing Shiyan Liu Xiaojing Xin Hong Wu Qikui
(College of Forestry，Shandong Agricultural University Tai’an 271018)
Abstract: In this paper，1-year-old，2-year-old and 5-year-old Ginkgo biloba L． seedlings were used to investigate the
influence of stump，lying seedlings horizontally and transplant on occurrence，morphology，biomass and water content of
rooted chichies． The results showed that the chichi occurrence rate of 1-year-old G． biloba． seedlings was 22． 00% ． The
occurrence rate of the stumped 2-year-old seedlings was 58． 81% which was highest with the treatment． The occurrence
rates of platted or transplanted 5-year-old seedlings were 100． 00% ． The average No． of chichies per plant of 1-year-old
G． biloba seedlings was 1． 11． The average No． of root chichies of stumped seedlings was 1． 99 in 2-year-old seedlings，
which was highest，while the untreated control was 1． 08． In 5-year-old seedlings，the average No． of rooted chichies of
stumped seedlings was 1． 81，while the control was only 1． 07． The average basal diameter of root chichies of 1-year-old
seedlings was 0． 38 cm． The average basal diameter of root chichies of stumped 2-year-old seedlings was 1． 39 cm while the
control was only 0． 99 cm． The mean basal diameter of rooted chichies of stumped 5-year-old seedlings was 2． 67 cm while
the control was 1． 93 cm． The average length of root chichies of 1-year-old seedlings was 0． 20 cm． The maximum average
length of root chichies of platted 2-year-old and 5-age seedlings were 1． 15 cm and 3． 93 cm，which those of the controls
were 0． 58 cm and 2． 51 cm． The 1-year-old seedlings had no adventitious roots occurred from root chichies． The stumped
2-year-old and 5-age seedlings had the greatest average No． of adventitious roots，and were 2． 58 and 4． 06． The 5-year-
old control seedlings had 1． 93 adventitious roots． The average length of adventitious roots of stumped 2-year-old seedlings
was 9． 44 cm． The average length of adventitious roots of platted 5-year-old was longest and 25． 36 cm． The thickness of
chichies was thicker than that of roots and there was a significant difference between them． The proportion of chichi xylon
第 7 期 付兆军等: 不同处理对银杏根生垂乳形态发生及生长的影响
of 1-year-old seedling was 16． 98% while the root was 25． 29% ． The maximum proportion of xylon in stumped 2-year-old
seedlings was 23． 19%，while the maximum proportion of root in transplanted seedlings was 26． 88% ． In transplanted 5-
year-old seedlings，the proportion of xylon was 35． 85%，and the proportion of roots was 32． 54% ． There was a significant
difference between the two and the root． Stumping，keeping plat and transplanting had significant influence on the fresh
and dry weight of chichies． The bark moisture content was more than that of xylon，and there also was significant
difference in the moisture content between chichies and roots，and the difference became greater as the seedlings grew
older． In this article，influence of the different treatments on morphology，biomass，adventitious roots of rooted chichies
was discussed．
Key words: Ginkgo biloba seedling; rooted chichi; morphological characteristics; biomass and moisture content;
stump，keep plat and transplant
银杏(Ginkgo biloba)是第四纪冰川后在我国保
存下来的孑遗物种之一，其特异的形态学特征已引
起诸多学者重视，包括营养结构、叶的形态、繁殖器
官等 (韩晨静，2011 )。与桉树 ( Eucalyptus spp． )
(Carr et al．， 1984 )、垂 花 树 莓 ( Arbutus unedo )
(Sealy，1949)、栓皮栎 (Quercus variabilis) (Molinas
et al．，1993)和北美红杉( Sequoia sempervirens) (Del
Tredici，1995)等树种类似，银杏也能产生树瘤，即
垂乳。银杏垂乳在日本被称作“树奶”、“树乳”
( chichi，nipple or breast)(Fujii，1895)，在美国被称
作“树瘤”( burls)、“木块茎”( lignotuber)或“气生
根”( aerial root ) ( Del Tredici， 1992a; 1992b;
1997)，在俄罗斯也被称作“气生根”( Natalia，
1994)，而在我国则被称为“钟乳”或“钟乳状物”
( stalactite)(Li et al．，1991)。垂乳根据其着生的位
置不同分为根生垂乳 ( rooted chichi，也称作基生垂
乳，Basal chichi)、干生垂乳( stemmed chichi)和枝生
垂乳( branched chichi) 3 种类型 (邢世岩，1996 )。
Fujii(1895)首先将银杏树瘤称之为“树乳”，并通过
解剖认为垂乳是一种病理结构，起源于枝干上的隐
芽。银 杏 枝 生 垂 乳 的 发 生、发 育 ( Del Tredici，
1992a; 1992b; 1997)、形态(Molish，1927; Seward，
1933; Natalia，1994 )、解剖结构 ( Li et al．，1991;
Barlow et al．，2007)和生态学功能 (邢世岩，1996;
邢世岩等 1996)均有相关报道，但相关研究还较少，
其形态学本质目前还没有定论。
银杏根生垂乳的产出能增强苗木对不良环境，
尤其 是 较 差 立 地 条 件 的 适 应 性 ( Del Tredici，
1992a)。根生垂乳在受干扰较强的立地条件下发
生率较高(Del Tredici，1992b)，外界机械损伤等刺
激可能是诱发根生垂乳发生的原因之一，但这方面
的研究国内未见报道。Del Tredici(1992b; 1997)虽
然做了平茬、平放等处理对根生垂乳影响的研究，但
只探讨了处理对垂乳发生率及苗木的影响。本文通
过移栽、平茬、平放等措施处理不同苗龄的银杏苗，
研究不同处理方法对根生垂乳发生、形态、生物量和
含水量特性的影响，通过剖析根生垂乳的向性生长，
探讨垂乳发端原因，通过与根的对比和根生垂乳不
定根的剖析，探讨根生垂乳的形态学本质。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以山东农业大学林学试验基地内银杏实生苗为
试材，该实生苗分别播种于 2008 年 4 月、2011 年 4
月和 2012 年 4 月，供试苗木均生长良好、无病虫害
且未受外界干扰。
1. 2 试验方法
2011 年 11 月，采用平茬、平放和移栽 3 种方式
对供试苗木进行处理。平茬为距离地面 10 cm 处将
苗木平截，平放即将苗木倾斜 45°角放置，移栽即将
苗木起苗后就地栽植，对照即不做任何处理。1 年
生苗木为 2012 年 4 月新播种苗木，全部作为对照;2
和 5 年生苗木均设置平茬、平放、移栽 3 种处理，并
分别设置对照。每个处理 60 株，3 个重复，随机区
组栽植。2012 年 11 月起苗后对苗木根生垂乳的发
生率、单株垂乳数，垂乳基径、长度，垂乳上不定根数
目、长度，垂乳和根的皮厚，垂乳和根以及木质和皮
的鲜质量、干质量等指标进行测定，对典型根生垂乳
进行拍照并绘图。
1. 2. 1 基径、长度测定 用游标卡尺测定清洗干净
的根生垂乳的基径、长度，测定 2 次，取平均值。
1. 2. 2 不定根长度测定 用卷尺测定根生垂乳不
定根长度(精确到 0. 1 cm)，测定 2 次，取平均值。
1. 2. 3 皮厚测定 用游标卡尺测定与木质部分
离的新鲜的皮的厚度，此处皮厚包括周皮、皮层、
韧皮部和形成层的厚度，每个试材测定 2 次，取
平均值。
1. 2. 4 鲜质量、干质量测定 先用精天 JA2003A 千
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林 业 科 学 50 卷
分之一电子天平测定试材的总鲜质量，然后分离试材
的木质与皮部，立即测定。木质所占比例(% ) = 试
材木质鲜质量 /试材总质量 × 100。将干质量测定后
的材料置于烘箱 105 ℃杀青 0. 5 h 后，在 80 ℃将材
料烘至恒质量。材料含水量(% ) = (材料鲜质量 －
材料干质量) /材料鲜质量 × 100。
1. 3 数据处理
用 Excel 软件对数据进行处理，SAS8. 2 统计分
析软件进行分析，方差分析采用 Yij = μ + τ i + ρ j +
ε ij 随 机 模 型。多 重 比 较 采 用 新 复 极 差 检 验
(Duncan’s multiple-range test)，即最短显著差数法
(SSＲ-shortest significant ranges)进行。两两比较采
用 T-检验法进行。
2 结果与分析
2. 1 根生垂乳的概念及形态特征
Del Tredici(1992a)考察天目山银杏时发现了
长在树干基部的垂乳并称之为基生垂乳。银杏树干
基部的垂乳部分从树干上发生，是干生垂乳;另一部
分从地面以下发生，称之为根生垂乳。根生垂乳均
从苗木根茎转换区域产生(图 1、图 2 － 1 ～ 3)。从
形态上看，根生垂乳与常规的根不同，呈粗而短的圆
锥状，通常基部较宽、顶端钝圆(图 1、图 2 － 1 ～ 5)。
与枝生垂乳、干生垂乳不同的是，根生垂乳在 1 年生
苗木上就能发生。1 和 2 年生苗木的根生垂乳木质
化程度较低，顶端肉质，呈乳白色。5 年生苗木的根
生垂乳，距顶端 0 ～ 1. 0 cm 范围内呈肉质，皮光滑且
颜色较淡，与根明显不同;顶端以外的区域皮有小的
开裂，颜色与根相似，木质化程度较高。
2. 2 不同处理与根生垂乳发生率的关系
1 年生苗木根生垂乳发生率为 22. 00% ;2 年生
苗木中，平茬的根生垂乳发生率最高，为 58. 82%，
移栽为 42. 22%，平放为 34. 86%，对照的垂乳发生
率最低，为 33. 33%。5 年生苗木中，平茬苗木根生
垂乳发生率为 87. 27%，对照为 76. 09%，平放和移
栽的垂乳发生率均为 100%。
2. 3 不同处理对根生垂乳生长指标的影响
2. 3. 1 垂乳数 1 年生银杏苗木单株根生垂乳数
最多为 2 个，平均为 1. 11 个。2 和 5 年生苗木平
茬、平放、移栽 3 种处理单株垂乳数均大于对照。方
差分析显示，同一苗龄处理间差异显著(P2a = 0. 010
0 ＜ 0. 05;P5a = 0. 034 1 ＜ 0. 05);Ducan 检验结果表
明，2 和 5 年生苗木中平茬处理单株垂乳数显著大
于其他处理(图 3A、图 3D)。
2. 3. 2 垂乳基径 1 年生苗木根生垂乳基径最大
图 1 银杏根生垂乳示意
Fig． 1 Diagrammatic sketch of rooted chichies of Ginkgo biloba
ST:茎;NC:初生垂乳;MC:成熟的垂乳;
ＲT:根;AＲ:不定根;NAＲ:初生不定根。
ST: shoot; NC: nascent chichi; MC: mature chichi;
ＲT: root; AＲ: adventitious root; NAＲ: nascent adventitious root．
为 0. 8 cm，最小仅为 0. 1 cm，平均为 0. 38 cm。2 和
5 年生苗木平茬、平放、移栽 3 种处理的根生垂乳基
径均大于对照，方差分析显示，同一苗龄处理间差异
显著(P2a = 0. 045 5 ＜ 0. 05;P5a = 0. 040 0 ＜ 0. 05);
Ducan 检验结果表明，2 年生苗木中平茬处理垂乳
基径显著大于其他处理(图 3B)，5 年生苗木中平放
处理垂乳基径显著大于其他处理(图 3E)。综合来
看，平茬和平放处理对垂乳基径的增加影响明显。
2. 3. 3 垂乳长度 1 年生苗木根生垂乳长度最大为
0. 5 cm，最小仅为 0. 1 cm，平均为 0. 20 cm。2 和 5 年
生苗木中 3 种处理的根生垂乳长度均大于对照，方差
分析显示，2 年生苗木处理间差异显著 ( P2a =
0. 022 7 ＜ 0. 05)，5 年生苗木处理间差异极显著
(P5a = 0. 000 1 ＜ 0. 01);Ducan 检验结果表明，2 和 5
年生苗木中平放处理垂乳长度显著大于其他处理
(图 3C、图 3F)。3 种处理均能增加垂乳长度，但平
放效果最明显。
2. 3. 4 不定根数量 1 年生苗木根生垂乳全部和 2
年生苗木中对照、移栽 2 种处理没有不定根的产生。
2 年生平茬苗木根生垂乳不定根平均为 2. 58 条;平放
的平均为 2. 00 条。5 年生苗木中对照及 3 种处理不
定根数量如图 3G 所示，3 种处理不定根数均大于对
照，方差分析表明，差异极显著 ( P5a = 0. 001 1 ＜
0. 05);Ducan 检验结果表明，平茬、平放、移栽与对
照差异显著(图 3G)，均能促进不定根的产生，移栽
的促进作用最明显。
2. 3. 5 不定根长度 2 年生平茬苗木的不定根长
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第 7 期 付兆军等: 不同处理对银杏根生垂乳形态发生及生长的影响
图 2 不同处理对银杏苗木根生垂乳影响
Fig． 2 Infulence on rooted chichies of G． biloba seedling by different treatments
1. 1 年生苗木根生垂乳;2. 2 年生对照苗木上根生垂乳;3. 5 年生对照苗木上根生垂乳;4. 2 年生平茬苗木上根生垂乳;5. 2 年
生移栽苗木上根生垂乳;6. 2 年生平放苗木上根生垂乳;7. 5 年生平放苗木上根生垂乳;8. 5 年生平放苗木上根生垂乳;9. 5 年
生平茬苗木上根生垂乳腐烂的不定根。
1. Ｒooted chichi of 1-age seedlings; 2. Ｒooted chichi of 2-age contrast seedlings; 3. Ｒooted chichi of 5-age contrast seedlings; 4.
Ｒooted chichi of 2-age stumped seedlings; 5. Ｒooted chichi of 2-age transplanted seedlings; 6. Ｒooted chichi of 2-age seedlings which
have been kept plat; 7. Ｒooted chichi of 5-age seedlings which have been kept plat; 8. Ｒooted chichi of 5-age seedlings which have
been kept plat; 9. Cankered adventitious roots on rooted chichi of 5-age stumped seedlings．
度平均为 9. 44 cm，平放的平均为 4. 17 cm，T-检验
表明，平茬、平放处理不定根长度差异显著 ( P2a =
0. 021 4 ＜ 0. 05)。5 年生苗木中对照及处理的不定
根长度如图 3H 所示，3 种处理不定根长度均大于对
照，方差分析表明，差异极显著 ( P5a = 0. 004 5 ＜
0. 05);Ducan 检验结果表明，平放、移栽 2 种处理与
对照差异显著(图 3H)，说明二者能促进不定根长
度的增加。
2. 4 不同处理对根生垂乳皮厚及木质所占比例的
影响
2. 4. 1 皮厚 1 年生苗木根生垂乳皮厚平均为
0. 31 cm，根的皮厚平均为 0. 27 cm。2 年生苗木中，
平放的根生垂乳皮厚最小，平均为 0. 33 cm，根的为
0. 27 cm; 移 栽 的 根 生 垂 乳 皮 厚 最 大，平 均 为
0. 50 cm，根的为 0. 46 cm。根生垂乳皮厚处理间差
异极显著(P2a = 0. 000 9，图 4A)。5 年生苗木中，对
照的根生垂乳皮厚最大，平均为 0. 53 cm，根的皮厚
平均为 0. 37 cm;平放的根生垂乳皮厚平均为
0. 41 cm，根的为 0. 40 cm;移栽的根生垂乳皮厚最
小，平均为 0. 51 cm，根的为 0. 34 cm。根生垂乳皮
厚处理间差异极显著(P5a = 0. 001 0，图 4B)。由 2
与 5 年生综合看，平放处理的根生垂乳皮厚最小。
1，2 和 5 年生苗木根生垂乳与根的皮厚 T-检验结果
显示二者差异极显著(P = 0. 000 3)。
2. 4. 2 木质所占比例 鲜质量时木质部质量占垂
乳质量的比例是衡量垂乳木质化程度的重要指标。
1 年生苗木根生垂乳木质所占比例平均为 16. 98%，
根木质所占比例平均为 25. 29%。2 年生苗木中，根
生垂乳木质所占比例处理间差异极显著 ( P2a =
0. 002 6)，Ducan 检验结果显示，平放的根生垂乳木
质比例大于其他(图 5A)。5 年生苗木中，根生垂乳
木质所占比例处理间差异显著 ( P5a = 0. 018 4 )，
Ducan 检验结果显示，平茬、平放、移栽的木质所占
比例均明显高于对照 (图 5B)，T-检验表明，根生
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林 业 科 学 50 卷
图 3 2 和 5 年生不同处理银杏苗木根生垂乳生长特性
Fig． 3 Growth characteristics of rooted chichies of 2-age and 5-age G． biloba seedlings under different treatments
a，b，c 表示 α = 0． 05 水平下差异显著性。Ck:对照;St:平茬;Kp:平放;Tr:移栽。下同。A － C: 2 年生不同处理银杏苗根生垂乳特性;D － H: 5 年
生不同处理银杏苗根生垂乳特性。a，b，c indicate significant difference at α = 0． 05 level． Ck: Contrast; St: Stump; Kp: Keep plat; Tr: Transplant．
The same below． A － C: Characteristics of rooted chichies on 2-age G． biloba seedlings under different treatments; D － H: Characteristics of rooted chichies
on 5-age G． biloba seedlings under different treatments．
图 4 不同处理下银杏苗根生垂乳与根皮厚比较
Fig． 4 Comparison on burk thick of rooted chichies and
roots of G． biloba under different treatments
图 5 不同处理下银杏苗根生垂乳与根木质所占比例比较
Fig． 5 Comparison on the proportion of xylon of rooted
chichies and roots of G． biloba under different treatments
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第 7 期 付兆军等: 不同处理对银杏根生垂乳形态发生及生长的影响
垂乳 木 质 所 占 比 例 与 根 显 著 极 差 异 ( P ＜
0. 000 1)，比 1，2 年生苗木的木质化程度显著
提高。
2. 5 不同处理对根生垂乳生物量及含水量的影响
2. 5. 1 垂乳鲜质量与干质量 1 年生苗木根生垂
乳鲜质量平均为 0. 385 g，干质量为 0. 116 g;木质鲜
质量平均为 0. 068 g，干质量为 0. 020 g;皮鲜质量平
均为 0. 318 g，干质量为 0. 096 g。2 年生苗木中，3
种处理对根生垂乳鲜质量影响极显著 ( P2a =
0. 002 5)，对干质量的影响显著(P2a = 0. 034 0)，对根
生垂乳木质鲜质量(P2a = 0. 065 3)、干质量(P2a =
0. 323 7)影响均不显著，对皮鲜质量(P2a = 0. 000 4)、
干质量 ( P2a = 0. 004 7)影响均极显著 (图 6A、图
6B)。Ducan 检验结果表明，平茬处理的根生垂乳鲜
质量、干质量，木质鲜质量、干质量和皮的干质量、干
质量均高于对照和其他处理。5 年生苗木中，3 种处
理对根生垂乳鲜质量 ( P5a = 0. 015 7 )、干质量
(P5a = 0. 021 6)的影响均显著，对根生垂乳木质鲜
质量(P5a = 0. 027 2)、干质量(P5a = 0. 036 2)影响均
显著，对根生垂乳木质鲜质量(P5a = 0. 011 1)、干质
量(P5a = 0. 028 0 )影响也呈显著 (图 6C、图 6D)。
Ducan 检验结果表明，平茬、移栽处理的根生垂乳鲜
质量、干质量，木质鲜质量、干质量和皮的鲜质量、干
质量均高于对照和其他处理。
图 6 不同处理条件下银杏根生垂乳鲜质量与干质量特征
Fig． 6 Fresh weight and dry weight characteristics of rooted chichies of G． biloba under different treatments
2. 5. 2 含水量 1 年生苗木根生垂乳含水量平均
为 70. 20%，木质含水量为 74. 15%，皮的含水量为
69. 80% ; 2 年生苗木根生垂乳、木质及皮的含水量
均是 平 茬 的 最 高，分 别 为 73. 45%，72. 27% 和
75. 02%。木质含水量处理间差异极明显 ( P2a =
0. 000 5)，平茬、平放的显著高于对照及移栽的。
5 年生苗木根生垂乳、木质及皮的含水量均为
对照的最大，分别为 69. 89%，65. 32% 和 72. 42%，
垂乳的含水量处理间差异极明显(P5a = 0. 000 4)，
与根的含水量差异显著(P5a = 0. 012 5);木质含水
量处理间差异极明显(P5a = 0. 000 5)，移栽的显著
低于其他 3 种处理，皮的含水量处理间差异明显
(P5a = 0. 018 6)。与 1，2 年生苗木相比，5 年生苗木
根生垂乳木质的含水量降低。
3 结论与讨论
3. 1 处理与根生垂乳的形态
本研究表明，随苗龄的增大，垂乳发生率、单株
垂乳数增加。平放、移栽对根生垂乳发生率促进作
用明显，平茬能明显增加单株垂乳数，这与 Del
Tridici (1992b) 认为根生垂乳的发生是银杏个体发
育的一部分，并且在外界环境干扰较大的情况下容
易产生的观点是一致的。平放处理后，根生垂乳均
处于水平状态，由于根生垂乳均向地生长 ( Del
Tridici，1997; 付兆军等，2013)(图 2 － 1 ～ 3)，垂乳
的生长方向并未沿水平方向延伸，而是向地生长
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林 业 科 学 50 卷
(图 2 － 6，8)，并且根生垂乳只有 1 个顶点的生长模
式被打破(图 2 － 6，7)。Barlow 等 (2007)认为银杏
的枝生垂乳是枝干内特定部位维管形成层极度活跃
的产物，并推测垂乳的形成与生长素的极性运输有
关。植物形成层细胞内生长素由纵向自上往下的运
输(Schrader et al．，2003)，可以预测在维管形成层处
形成的根生垂乳可能会缺少特定的重力感应区，正
在延长的根生垂乳中进入的生长素可能会改变重力
引物的方向，生长素过量就引起了垂乳向下生长
(Mancuso et al．，2006)。苗木平放处理可能改变了
根生垂乳内生长素向顶端运输的平衡，使垂乳内生
长素在垂乳的下表面平衡分布，所以会出现垂乳多
个顶端现象(图 2 － 6，7)。由于苗木平放后生长素
向原有垂乳极性运输量的减少，而在埋入地下的根
茎转换区域积累，使该区域发生的根生垂乳增多
(图 2 － 6，7)，这是平放处理使根生垂乳发生率增
高、单株垂乳数增多的可能原因之一。垂乳基径和
长度均随苗龄的增大而增加，3 种处理中平放处理
均能使垂乳基径和长度增加，但平茬、平放对垂乳基
径的增加作用明显，平放处理对垂乳长度促进最明
显，这与 Del Tridici(1997)的研究结果一致。苗木
的生长方向可能影响碳水化合物的分配模式 (Del
Tridici，1992b)，平放使苗木的营养物质分配发生改
变，垂乳基径和长度的增加是营养物质分配模式改
变的证明之一。
3. 2 根生垂乳不定根
由茎、叶、老根或胚轴上产生的根称为不定根
(张宪省等，2005)，根生垂乳上产生的根系位置不
固定，所以被认定为不定根。根生垂乳不定根的发
生率、数目和长度均随苗龄的增大而增加 (付兆军
等，2013)。本研究中，平茬与移栽处理对不定根的
产生促进作用明显，而平放、移栽处理促进不定根长
度增加。平茬之后新生枝叶代谢旺盛，需要大量的
水分与养分供应(高玉葆等，2002)，作为吸收水分
和养分的主体，根系会快速大幅度的增加，提高植株
的水分和养分可获得性(郑士光等，2010)。银杏苗
木平茬后，除正常根系的增加外，根生垂乳上不定根
数量与长度明显增加，这是银杏自身对外界损伤的
一种应对策略。Fujii(1895)曾报道枝生垂乳能产
生枝叶，接触地面后能产生根，Del Tridici(1992b)研
究发现根生垂乳能产生枝叶，而本研究发现根生垂
乳也能大量产生不定根，由此可见，根生垂乳具有明
显的营养繁殖的能力。Barlow 等 (2007)发现银杏
枝生垂乳没有顶端分生组织，笔者通过解剖发现根
生垂乳也没有顶端分生组织，由这种特殊结构特征
很 容 易 联 想 到 根 托。根 托 是 一 种 无 叶 的 枝
(Bruchmann，1905)，从茎基部生出，是向地性的，但
没有根冠(钟恒等，1997)，一旦根托向下或向土壤
伸展时，先端可形成内生性起源的根(Webster et al．，
1967)。裸蕨植物中石松类 ( Lycopsida)、卷柏类
(Selaginella)植物具有根托且能从根托上产生不定
根(Lu et al．，1996; Kato et al．，1997)，由银杏根生
垂乳的特征看，其很可能是根托的一种原始形态，这
与 Barlow 等(2007)的观点一致。将根生垂乳看作
是根托，能够解释根生垂乳没有顶端分生组织但却
能产生内源性的根和向上生长的枝叶的现象。本研
究对 1，2 和 5 年生苗木根生垂乳的调查未发现有枝
叶产生，说明根生垂乳上枝叶的形成可能与苗龄有
关，或者需要特殊的环境条件。5 年生苗木根生垂
乳上的不定根普遍存在腐烂现象(图 2 － 9)，原因有
待进一步研究。
3. 3 根生垂乳生物量
根生垂乳皮厚随苗龄增大而增加，明显比根的
皮厚。平放苗木的根生垂乳皮厚度最小，这可能与
根生垂乳生长方向的改变有关。3 种处理方式均能
提高根生垂乳的木质化程度，根生垂乳木质化程度
大于根的木质化程度，这与 Barlow 等(2007)的结论
是一致的。平茬能显著增加根生垂乳、木质和皮的
鲜质量和干质量，这与平茬后地上部分营养物质消
耗减少、根系吸收的水分及营养物质主要用于根系
及根生垂乳的生长有关。根生垂乳的木质和皮的含
水量均在 60%以上，1，2 年生苗木根生垂乳含水量
与根的差异不明显，但 5 年生苗木的根生垂乳的含
水量与根差异显著，说明发育成熟或近成熟的根生
垂乳与根含水量不同。根生垂乳虽然着生在根茎交
界处(Del Tridici，1992b; 邢世岩，1996)，但从上述
多个指标看与根差异显著。 Fujii ( 1895 )、Li 等
(1991)、Barlow 等 (2007)研究表明，干生和枝生垂
乳的解剖结构与干和枝明显不同，在这种情况下，根
生垂乳有可能是一个独特的器官，该器官能储存碳
水化 合 物 和矿 质营 养，是产 生和 储 存 抑 制 芽
( suppressed buds)的场所，能够从主干受伤处萌发，
向上生长形成幼化的复干;此外根生垂乳还有“攀
缘器 官”( clasping organ ) 的 作 用 ( Del Tredici，
1992a; 1997)。
本研究采用平茬、平放和移栽等措施处理银杏
苗木，人为地干扰银杏苗木的生长，结果表明根生垂
乳的形态变化明显，形态指标、部分生理指标及生物
量均表现出增加的趋势，这暗示根生垂乳这种特殊
结构与银杏适应外部环境的能力有关。根生垂乳具
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第 7 期 付兆军等: 不同处理对银杏根生垂乳形态发生及生长的影响
有繁殖能力，可能是一种根托的原始形态。长期以
来，银杏在我国为什么能作为一个野生种而幸存，被
认为是一个谜，这可能与银杏能产生入地能生根、向
上形成复干的根生垂乳有关。由此可见，银杏根生
垂乳这种特殊结构具有重要的生态学和系统学意
义，其具体功能和形态学本质还需要进一步研究。
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(责任编辑 王艳娜)
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