全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：205–214 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–16；修回日期：2014–01–02
基金项目：国家科技支撑计划课题（2012BAD21B04）；国家自然科学基金项目（30671707）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingsy@sdau.edu.cn）
银杏苗根生垂乳分泌腔的解剖结构与组织化学
研究
付兆军 1，邢世岩 1,*，叶宝兴 2,3，谭秀山 2,3，黄 岩 1
（1 山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2 山东农业大学生命科学学院，山东泰安 271018；3作物生物学国家重
点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以银杏苗木根生垂乳为试材，通过树脂半薄切片技术观察分泌腔的发生发育过程，运用组
织化学方法初步研究分泌腔分泌物的主要成分。结果表明：银杏苗根生垂乳中，分泌腔主要分布在皮层
中，由一层分泌细胞围绕一个圆形或椭圆形的腔道和 2 ~ 3 层鞘细胞构成，分泌腔直径平均为 566.7 μm。
分泌腔由原始细胞团细胞裂溶生而形成，原始细胞团细胞较小，细胞核大，细胞质浓。随分泌腔发育，
原始细胞团中央细胞胞间层膨胀、溶解，形成胞间隙，胞间隙扩大到一定程度，中央细胞开始溶解。分
泌腔随中央细胞不断溶解而扩大直至分泌细胞停止溶解，分泌腔成熟。根生垂乳顶端皮层及不定芽分生
组织中有大量发育程度不同的分泌腔。根生垂乳原始细胞团具有较强的嗜锇性，核蛋白丰富，但淀粉粒
较少。中央细胞溶解阶段，分泌细胞及空腔中均有嗜锇物质，空腔中还有大量蛋白质类物质及少量较小
的淀粉粒。分泌腔成熟后，分泌腔中基本无蛋白质及淀粉粒，但分泌细胞与鞘细胞均呈现较强的嗜锇性。
关键词：银杏；根生垂乳；分泌腔；解剖结构；组织化学
中图分类号：S 664.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0205-10

Anatomy and Histochemistry Study of Secretory Cavities in Rooted
Chichies on Seedlings of Ginkgo biloba
FU Zhao-jun1，XING Shi-yan1,*，YE Bao-xing2,3，TAN Xiu-shan2,3，and HUANG Yan1
（1College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China；2College of Life Sciences，
Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China；3State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an，
Shandong 271018，China）
Abstract：This study took rooted chichies of Ginkgo biloba L. as experimental material，according to
use the resin semi-thin section technique to observe the occurrence and developmental process of secretory
cavities and use the histochemistry method to preliminarily study the basis secretion of secretory cavities.
The results show that：The secretory cavities consists of two-three stratums of sheath cells and one stratum
of secretory cells around a round or oval cavity. The average diameter of secretory cavities is 566.7 μm.
The secretory cavities are developed from the schizolysigenous of original cell clusters which cells are
small but with large nucleus and dense cytoplasm. The intercellular layer of central cells in original cell


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clusters swells，expands and finally forms intercellular space along with the secretory cavities developing.
When the intercellular space expands to a certain extent，central cells of original cell clusters begin to
dissolve. The secretory cavities gradually expands with central cells continually dissolve until central cells
stop dissolving，then a mature secretory cavity forms. A large number of secretory cavities with different
degree of developments are located in the cortex of tip and the meristem of adventitious bud in the tip of
rooted chichi. The original cell clusters in rooted chichi have obvious osmiophilia，nucleoprotein is
abundant while starch grain is a fat lot. During the central cells dissolving period，there are osmiophilic
materials in all secretory cells and cavities with a mass of protein material and a spot of starch grain. After
the secretory cavities mature，there is no protein and starch grain in cavities while secretory cells and
sheath cells both have strong osmiophilia.
Key words：Ginkgo biloba；rooted chichi；secretory cavity；anatomy structure；histochemistry

分泌腔是多个分泌细胞组成的腔体室，其分泌积累的次级代谢产物，既在植物与环境、植物与
非生物环境间的相互关系中起着重要作用（Stamp，2003），又是重要的医药、化工和食品原料（黄
岩和邢世岩，2012）。
银杏种实和叶片中含有大量营养物质及具有药理作用的黄酮、内酯等物质（邢世岩 等，1998，
2002；陈鹏 等，2004）。Alain 等（1990）和 Ameele（1980）的研究表明，银杏的茎、叶、芽鳞和
胚等组织中均存在分泌腔，且具有药理作用的活性物质与分泌腔的发生发育关系密切。彭方仁等
（2001，2003）对银杏的分泌腔的发生发育的显微、超显微结构、分泌物的积累进行了系统研究。
王莉等（2010）对银杏珠被中分泌腔的发育及分泌细胞的超微结构进行观察。现有研究表明银杏分
泌腔是裂溶生的，并通过纹孔场向胞间隙运输分泌物。
银杏根生垂乳是发生在银杏根茎转换区域的一种特异器官（Del Tridici，1992a；邢世岩，1996；
付兆军 等，2013）。根生垂乳呈粗而短的圆锥状，通常基部较宽、顶端钝圆，垂直向地生长（付兆
军 等，2013）。相关研究表明，该器官既具有繁殖功能，又具有营养贮存功能（Takami，1955；Del
Tridici，1992b；邢世岩和苗全盛，1996），对银杏的适应能力及长寿具有重要意义，其在栽培学上
的意义也不容忽视（邢世岩和苗全盛，1996）。以往对银杏分泌腔的研究主要集中在茎、叶、果实等
器官，对银杏苗木根生垂乳分泌腔的研究还未见报道。银杏苗木根生垂乳分泌腔发生发育解剖学及
组织化学的研究，可为揭示根生垂乳的形态学本质提供新的依据，对于丰富银杏的生物学特性具有
重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地在山东农业大学林学试验基地内，位于山东省泰安市泰山区东南部，属暖温带半湿润大
陆性季风气候，四季分明；多年平均气温 13.2 ℃，年平均降水量 803.7 mm，年平均日照数 2 627.1 h；
土壤为壤土，肥力适中。
以试验基地内 2013 年新播种苗和 2 年生（2011 年 4 月播种）、5 年生（2008 年 4 月播种）银杏
苗上根生垂乳为试材，以新播种苗的茎为对照。每个苗龄设置 3 个重复，每个重复 30 株苗木，共
90 株。3 个苗龄供试苗共 270 株，常规管理。2013 年 3 月中旬选取着生根生垂乳的单株，用清水将
根部洗净拍照并将根生垂乳用锋利的解剖刀切下；对于 2013 年新播种的苗，通过连续观察发现，幼
2 期 付兆军等：银杏苗根生垂乳分泌腔的解剖结构与组织化学研究 207

苗出土后 63 d 有形态可见的根生垂乳发生，切取其根生垂乳，并同时取靠近子叶节区的茎段 0.5 cm。
1.2 试验方法
1.2.1 根生垂乳横切面分泌腔解剖结构与组织化学观察
徒手将 2 年生和 5 年生苗木的根生垂乳切成 1 mm 厚的圆盘，置于体视显微镜下观察，拍照。
以 63 d 和 2 年生苗木的根生垂乳为试材，以 63 d 生苗的茎为对照，将根生垂乳和茎的圆盘进
行分割成 1 ~ 2 mm3 的材料块，2.5%戊二醛前固定，1%锇酸后固定，0.1 mol · L-1 的磷酸缓冲液冲洗
后，再经系列酒精脱水，JB-4 树脂渗透和包埋，树脂块在 Reichert 切片机上切成厚度为 2 μm 的切
片。甲苯胺蓝（TBO）染解剖结构，考马斯亮蓝 R-250 染蛋白质，苏丹黑 B 染脂类物质，高碘酸—
希夫试剂染淀粉类物质，在 Olympus BX 51 显微镜下进行观察和拍照（黄岩 等，2013）。
1.2.2 根生垂乳顶端纵切面分泌腔显微观察
以 2 年生和 5 年生苗木根生垂乳为试材，将根生垂乳从距顶端 0.5 cm 除切下，取顶端部分纵切
为厚度 1 mm 的材料块，然后分割成 2 ~ 3 mm3 的材料块，2.5%戊二醛固定，0.1 mol · L-1 的磷酸缓
冲液冲洗后，再经系列酒精脱水，JB-4 树脂渗透和包埋，树脂块在 Reichert 切片机上切成厚度为 2 μm
的切片，甲苯胺蓝（TBO）染解剖结构，观察方法同上。
分泌腔大小测量用 Image J2.1.4.7 图像分析软件中的测量工具，对 30 个分泌腔的直径进行测量，
取平均值。
2 结果与分析
2.1 根生垂乳分泌腔的分布与结构
银杏垂乳分为根生垂乳、干生垂乳和枝生垂乳 3 种类型。Del Tredici（1992a）考察天目山银杏
时发现了长在树干基部的垂乳并称之为基生垂乳，经作者研究后发现，银杏树干基部的垂乳部分从
树干上发生，是干生垂乳；另一部分从地面以下发生，只有地面以下发生的垂乳才能称之为根生垂
乳。根生垂乳均从苗木根茎转换区域靠近根一端产生（图 1）。从形态上看，根生垂乳与普通的根不
同，呈粗而短的圆锥状，通常基部较宽，顶端钝圆，顶端颜色较基部浅且皮开裂较小（图 1）。


图 1 银杏苗木垂乳的发生部位及形态
Fig. 1 Morphology and occurrence location of rooted chichies in seedlings of Ginkgo biloba L.
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银杏苗木根生垂乳中，分泌腔主要分布在皮层中（图 2，a）。由根生垂乳的横切面粗视图可见，
分泌腔呈环状分布。63 d 生苗上根生垂乳便有分泌腔产生，分泌腔较小，直径在 400 μm 以下（图 2，
d）。63 d、2 年和 5 年生苗的根生垂乳中均有大量分泌腔存在，不同发育程度的根生垂乳分泌腔数
量不同。成熟的分泌腔是由一层分泌细胞围绕一个圆形或椭圆形的腔道和 2 ~ 3 层鞘细胞构成（图 2，
b）。分泌细胞壁向内突起，分泌腔道内壁在横切面上呈波浪状（图 2，b、c），分泌腔由一层染色较
深但结构不清楚的细胞构成（图 2，c）。成熟的分泌腔直径最大 854.7 μm，最小 234.0 μm，平均为
566.7 μm。茎中的分泌腔结构与根生垂乳的相同，但腔径较小（图 2，d）。
2.2 根生垂乳分泌腔的形成过程
2.2.1 原始细胞团的形成
在根生垂乳中，分泌腔起源于皮层中一团圆形或椭圆形的排列致密的细胞。该原始细胞团的细
胞明显小于周围细胞，大小仅为皮层薄壁细胞的 1/5，细胞核大，细胞质浓，染色较深。该原始细
胞群中，中央细胞近圆形，周围细胞扁圆形，中央细胞比周围细胞小（图 2，f）。
2.2.2 中央细胞溶解
原始细胞迅速液泡化，细胞体积增大（图 2，g），中央细胞胞间层膨胀、溶解，形成胞间隙（图
2，h），随后胞间隙逐渐扩大，形成一个由 15 ~ 20 个分泌细胞构成的不规则腔，此时分泌细胞完整，
无破损（图 2，g、h）。周围细胞向四周移动，鞘细胞继续伸长，为分泌细胞向外移动提供了空间。
分泌腔隙扩大到一定阶段，部分分泌细胞形成突起，中央细胞开始溶解，并且脱落于细胞间隙中（图
2，i），分泌腔随中央细胞的不断裂解而逐渐扩大（图 2，i ~ k）。中央细胞溶解中期，分泌腔的鞘细
胞以内，一般还有 4 ~ 5 层分泌细胞组成（图 2，j）。
2.2.3 分泌腔的成熟
在分化的最后阶段，分泌细胞溶解停止，横向伸长不再进行，分泌腔直径达最大，完整的分泌
细胞环形分布在分泌道的周围，分泌腔形成。成熟的分泌腔由 1 层分泌细胞残体包围着分泌腔和外
围 2 ~ 3 层鞘细胞组成（图 2，l）。银杏根生垂乳的分泌腔的发育具有显著的不同步性（图 2，e）。
2.3 根生垂乳分泌腔的组织化学
2.3.1 原始细胞团形成阶段
分泌腔发生部位的皮层薄壁细胞中含有大量淀粉粒（图 2，f）；分泌腔原始细胞团中细胞较小，
分泌细胞中不含淀粉粒或含少量淀粉粒。经过锇酸固定，苏丹黑 B 染色显示，原始细胞团被染成黑
色，具有明显的嗜锇性，说明该部分原始细胞中脂类物质丰富（图 3，a）；考马斯 R-250 染色后，
细胞中细胞核呈蓝色，说明核蛋白丰富。
2.3.2 中央细胞溶解时期
中央细胞溶解前，皮层薄壁细胞中淀粉粒含量比原始细胞团时期的多（图 2，g），分泌细胞高
度液泡化，淀粉粒含量较少（图 2，g），考马斯 R-250 染色显示，中央细胞的细胞核较大，靠近分
泌腔中心位置的染色较深，说明中央细胞蛋白质含量丰富（图 3，g）。此时期的原始细胞团中央细
胞因高度液泡化而嗜锇性不强，但鞘细胞却表现出了较强嗜锇性（图 3，a）。分泌细胞胞间隙扩大
阶段，分泌细胞均呈现嗜锇性（图 3，b）。胞间隙扩大到一定程度，中央细胞开始溶解，整个分泌
腔细胞染色比周围细胞深，表现出嗜锇性，靠近中心的分泌细胞比靠近薄壁细胞的染色略浅（图 3，
c、d），中央细胞溶解形成的空腔中有被染成黑色的嗜锇物质，表明分泌细胞分泌的物质中有脂类物
质。向四周溶解的中央细胞释放出大量的蛋白质类物质（图 3，h），且随分泌腔的增大，分泌腔中
蛋白质增多（图 3，i）。分泌细胞中有淀粉粒，其含量比周围皮层薄壁细胞中的少，分泌细胞淀粉
2 期 付兆军等：银杏苗根生垂乳分泌腔的解剖结构与组织化学研究 209

粒比皮层薄壁细胞中的小（图 2，j）。





































图 2 银杏苗木根生垂乳分泌腔的结构及其发生过程
a：分泌腔在根生垂乳横切面的分布；b、c：成熟分泌腔结构；d：银杏幼苗茎中分泌腔的结构（63 d）；e：根生垂乳原始体中的分泌腔
（63 d）；f：分泌腔原始细胞团；g：中央细胞高度液泡化，但无破损；h：分泌腔原始细胞胞间隙形成；i：中央细胞开始溶解；
j：不规则空腔形成；k：分泌腔逐渐增大；l：完整的分泌细胞环形分布在分泌道的周围，分泌腔形成。
Pe：周皮；Co：皮层；Ph：韧皮部；Ca：形成层；Xy：木质部；PC：薄壁细胞；SC：分泌腔；
SH：鞘细胞；EC：分泌细胞；Si：分泌腔原始细胞团；SG：淀粉粒。
Fig. 2 Structures and occur processes of secretory cavities in rooted chichies of Ginkgo biloba L. seedlings
a：The distribution of secretory cavity in the cross section of rooted chichi；b，c：The structure of mature secretory cavity；d：The secretory cavity
in the shoot of Ginkgo biloba L. seedling（63 d）；e：Secretory cavities in the initial body of rooted chichi（63 d）；f：The original cell clusters of
secretory cavity；g：The central cells was highly vacuolated with no damage；h：The intercellular space of original cell of secretory cavity had
formed；i：The central cells had began to dissolve；j：An irregular cavity had formed；k：The secretory cavity had increased gradually；
l：The secretory cavity was closed to maturity. Holonomic secretory cells circular distributed in secretory canal and the
secretory cavity formed. Pe：Periderm；Co：Cortex；Ph：Phloem；Ca：Cambium；Xy：Xylem；
PC：Parenchyma cell；SC：Secretory cavity；SH：Sheath cell；EC：Secretory cells；
Si：The original cell clusters of secretory cavity；SG：Starch grain.
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2.3.3 分泌腔成熟期
分泌细胞停止溶解后，分泌腔分泌细胞结构不明显，细胞壁形成突起，几乎不含淀粉粒或含少
量较小的淀粉粒（图 2，l）。鞘细胞中含有淀粉粒，但其淀粉粒数量远小于周围皮层薄壁细胞中淀
粉粒数量。
成熟的分泌腔经苏丹黑 B 染色后，鞘细胞染色较浅，脂类物质较少，分泌细胞染色较深，呈黑
色，表明分泌物有大量嗜锇的脂类物质（图 3，d ~ e）。
成熟的分泌腔中蛋白质类物质较少。


图 3 2 年生银杏苗根生垂乳分泌腔发生过程的组织化学分析
a：分泌腔原始细胞团具有明显嗜锇性；b：胞间隙形成阶段分泌细胞嗜锇性明显；c：中央细胞溶解时，近中心处细胞嗜锇性比周围分泌细
胞略小；d：分泌腔逐渐增大，嗜锇性强的细胞在周围密集排列；e、f：成熟分泌腔内分泌细胞和分泌物均具有较强嗜锇性；
g：高度液泡化的分泌细胞中细胞核大，核蛋白丰富；h：分泌细胞溶解时，分泌腔内蛋白质较多；
i：随分泌腔增大，蛋白质增多。PC：薄壁细胞；SC：分泌腔；SH：鞘细胞；
EC：分泌细胞；Si：分泌腔原始细胞团；Pr：蛋白质。
Fig. 3 Analysis of histochemistry in the occur process of secretory cavities in rooted chichies of 2-aged Ginkgo biloba L. seedlings
a：The original cell clusters of secretory cavity had obvious osmiophilia；b：Secretory cells had obvious osmiophilia during the formation of
intercellular space；c：Cells which were closed to the center had less osmiophilia than acroteric cells；d：Cells which had obvious
osmiophilia concentrated around secretory cavity as the cavity increasing；e，f：Secretory cells in mature secretory cavity
had obvious osmiophilia；g：Nucleoprotein was abundant in highly vacuolated secretory cells which nucleus was big；
h：Protein was abundant in secretory cavity when secretory cells began to dissolve；
i：Protein was increasing as the secretory cavity largened. PC：Parenchyma cell；
SC：Secretory cavity；SH：Sheath cell；EC：Secretory cells；
Si：The original cell clusters of secretory cavity；Pr：Protein.
2 期 付兆军等：银杏苗根生垂乳分泌腔的解剖结构与组织化学研究 211

2.4 根生垂乳顶端分泌腔
纵切面上，根生垂乳的顶端不存在像茎顶端一样的典型分生组织，但在其顶端形成层与髓射线
交界处产生不定芽（图 4，a）。系列切片表明，不定芽具明显顶端分生组织，但叶原基分化不明显
（图 4，b），在其顶端分生组织中存在不同发育状态的分泌腔（图 4，c）。分泌腔的形成逐渐使不定
芽的分生组织失去旺盛的分裂能力，在韧皮部与皮层之间形成一个分泌腔集中发生的区域，且该区
域的形状整体保持不定芽的顶端突起状，即“锥状”突起（图 4，d ~ f）。不定芽的顶端分生组织是
分泌腔发生最为活跃且分泌腔数量最多的区域。


图 4 银杏苗木根生垂乳顶端的分泌腔及不定芽（纵切面）
a：根生垂乳顶端分泌腔及起源于形成层的不定芽，箭头示顶端分生组织；b：不定芽，箭头示顶端分生组织；c：不定芽顶端分生组织
（箭头）中分泌腔的发生；d：顶端分生组织中分泌腔逐渐增大，分泌腔呈带状分布；e：原不定芽顶端分生组织中分泌腔成熟，
形成层处新的不定芽形成；f：矩形框内所示为原不定芽顶端分生组织因产生分泌腔而失去
旺盛分裂能力后形成的“锥状”结构。SC：分泌腔；Ab：不定芽；Ca：形成层；
Ph：韧皮部；Pi：髓。A ~ c 示 2 年生；d ~ f 示 5 年生。
Fig. 4 Secretory cavities and adventitious bud in the tip of rooted chichi of Ginkgo biloba L. seedlings（longitudinal section）
a：Secretory cavities and adventitious bud originated from cambium in the tip of rooted chichi，arrow showed apical meristem；b：Adventitious bud，
arrow showed apical meristem；c：Secretory cavities occurred in apical meristem（arrow）of adventitious bud；d：Secretory cavites in apical
meristem had increased gradually and distributed as a ribbon；e：The new adventitious bud formed while secretory cavites in apical meristem
of former adventitious bud；f：A coniform structure showed in the rectangular box originated from the apical meristem of former
adventitious bud which lost the ability of strong division because of the formation of secretory cavites.
SC：Secretory cavity；Ab：Adventitious bud；Ca：Cambium；Ph：Phloem；Pi：Pith.
Pictures a–c showed 2-aged；Pictures d–f showed 5-aged.

3 讨论
3.1 根生垂乳分泌腔的发生及发育方式
关于分泌腔的研究，早期主要集中于桃金娘科和芸香科植物（胡正海和余刚，1993）。此外在
豆科、锦葵科植物中也有一些报道（Esau，1965；Fahn，1979）。在银杏中先后有 Ameele（1980）、
Alain 等（1990）、彭方仁等（2001，2003）、王莉等（2010）、黄岩和邢世岩（2012）对茎、芽鳞、
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胚胎及种皮等器官或组织的分泌腔进行了研究。
Esau（1965）和 Fahn（1979）都曾指出，植物体内分泌腔的发生方式有 3 种，即裂生、溶生和
裂溶生。银杏苗木根生垂乳的分泌腔起源于皮层薄壁细胞中分泌腔原始细胞团。原始细胞团的中央
细胞胞间层膨胀，形成胞间隙，胞间隙扩大的同时，中央细胞溶解。分泌细胞不断溶解的同时，另
外一些细胞横向延长，分泌腔不断扩大至成熟。由此可见，银杏苗木根生垂乳分泌腔的发生是裂溶
生的。这与 Alain 等（1990）和彭方仁等（2001，2003）对银杏叶、茎、芽鳞和胚的观察，王莉等
（2010）对银杏外种皮的观察，黄岩和邢世岩（2012）对叶籽银杏胚珠的观察等结果是一致的。这
说明分泌腔在银杏不同器官中发生方式具有一致性，而漆树乳汁道和茱萸的分泌腔在营养器官中和
在生殖器官中发生方式不同（赵桂仿，1983；王黎 等，1990），这可能跟银杏这一古老的孑遗植物
在其进化上较为原始有关（王莉 等，2010）。在同一切面上存在不同发育阶段的分泌腔（图 2，f），
说明银杏苗木根生垂乳中分泌腔的发育具有显著的不同步性。银杏外种皮分泌腔直径约为 300 μm
（王莉 等，2010），正常银杏胚珠中分泌腔直径为 155.5 μm，叶生胚珠分泌腔直径为 167.9 μm（黄
岩和邢世岩，2012），而银杏苗木根生垂乳分泌腔直径最大达 854.7 μm，平均为 566.7 μm，远高于
上述其它器官或组织的分泌腔。较大的分泌腔孔径可能与银杏苗木根生垂乳内发达的物质分泌、运
输有关。
3.2 根生垂乳分泌腔的分泌物
以往对银杏叶片、茎、胚等器官分泌腔的分泌物的研究表明，其主要成分是脂肪、油脂和树脂
（Scholz，1932；Ameele，1980；Alain et al.，1990）。
本研究中，根生垂乳原始细胞团具有较强的嗜锇性，表明早期分泌细胞内含有较多的脂类物质，
但其淀粉含量较少。中央细胞溶解阶段，分泌细胞及空腔中均有黑色嗜锇物质和较小的淀粉粒。另
外在空腔中还有大量蛋白质类物质，该蛋白质基本为分泌细胞溶解后释放的核蛋白。分泌腔成熟后，
分泌细胞中淀粉粒及蛋白质含量均较低，但分泌细胞与鞘细胞均呈现较强的嗜锇性。由此可见，分
泌细胞及其分泌的物质中有大量的脂类物质，这与彭方仁等（2003）的观察结果基本一致，根生垂
乳分泌腔是脂类物质贮藏和分泌的场所。
银杏叶片中含有的黄酮类（Flavonoids）和银杏内酯（Ginkgolides）等物质（邢世岩 等，2002），
这些具有药理活性的物质与内部分泌器官的发生发育密切相关（Alain et al.，1990）。银杏苗木根生
垂乳中分泌腔数量多，体积大，这预示着根生垂乳中可能含有大量的具有药理活性的物质。
银杏苗木根生垂乳分泌物的具体成分及分泌运输方式还需进一步研究。
3.3 根生垂乳顶端分泌腔
本研究发现，银杏苗木根生垂乳顶端不定芽中有发育程度不同的分泌腔，分泌腔的形成影响了
不定芽的正常分化，这可能就是银杏苗木根生垂乳顶端存在不定芽，但在调查中却没有发现枝条萌
发的原因，该过程与石鹏等（2002）对豌豆顶芽衰老的研究结论是一致的。不定芽顶端分生组织中
分泌腔数量不断增多，顶端分生组织中具有分生能力的细胞逐渐减少，随着新不定芽的产生，原不
定芽被向外挤压，形成图 4，f 所示的分泌腔集中的“锥状”突起，该过程导致了顶端皮层的加厚，
这可能是银杏苗木根生垂乳没有顶端分生组织却能伸长生长的原因。
自 1895 年日本 Fujii 首次报道银杏垂乳后，先后有 Li 和 Lin（1991）、Del Tridici（1992a，1992b，
1997）、邢世岩（1996）、Barlow 和 Kurczynska（2007）、付兆军等（2013）等对银杏的干生、枝生
和根生垂乳进行过系统研究，但垂乳的形态学本质仍没有定论。本研究表明，银杏苗木根生垂乳中
存在分泌腔，其分布、发生发育方式均与茎、叶、芽鳞、种皮、胚珠中的分泌腔一致。Ameele（1980）
2 期 付兆军等：银杏苗根生垂乳分泌腔的解剖结构与组织化学研究 213

研究表明，银杏根中没有分泌腔，因此银杏苗木根生垂乳虽然着生在根茎转换区域，但其与根存在
本质区别。银杏苗木根生垂乳顶端的不定芽分生组织中存在大量发育程度不同分泌腔，这为解释根
生垂乳的伸长生长提供了新的依据。付兆军等（2013）研究证明，银杏苗木根生垂乳能大量产生不
定根，Barlow 和 Kurczynska（2007）分析垂乳接触地面后能生根的原因，认为银杏垂乳可能是“根
托”（Rhizophore）的一种原始形态，由此可见根生垂乳具有营养繁殖的能力。Del Tridici（1992a，
1992b，1997）认为银杏苗木根生垂乳是一种“木质块茎”，具有储存营养物质的能力。本研究中，
分泌腔周围的皮层薄壁细胞中存在的大量的体积较大的淀粉粒证明了该观点的正确性（图 2，f ~ l）。
本研究中认为银杏苗木根生垂乳是一种既具有繁殖能力，又具有营养贮存能力，类似于地下“木质
块茎”的特殊器官，其发端、解剖结构、营养成分及组织化学将是以后研究的重点。

References
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