全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
’345!$ % & &
长足大竹象幼虫种群动态及其气候预测模型!
杨瑶君&<秦<虹=<邓光明=<汪淑芳&<廖莉容&<刘<超&<李仕贵$
"&2乐山师范学院化学与生命科学学院<乐山 I&!%%!# $5四川农业大学<雅安 I$C%&!#
=5四川省沐川县林业局<沐川 I&!C%%$
摘<要!<$%%!)$%%H 年于四川沐川定期调查长足大竹象为害的= 个慈竹林内所有竹笋上的幼卵和幼虫密度变
化!运用主成分(相关和通径分析及决策系数研究影响幼虫种群变化的主要气候因子% 结果表明& 幼虫种群变化呈
单峰型!H 月为高峰期!&% 月上旬以后虫口密度逐渐趋向于% 水平%长足大竹象幼虫种群变化最主要的限制因子是
旬平均气温!最主要的决策因素是旬最低气温% H 种函数拟合表明平均虫口密度与旬平均气温(旬最低气温之间分
别用直线函数方程 edF%2C=C c%2%=&f(对数函数方程edF&2C#! c%2I%%17f拟合的效果最好!据此建立平均虫
口密度气候预测表!提出长足大竹象防治的温度指标为旬平均温度 $&2C r或旬最低温度 &"2" r%
关键词&<长足大竹象# 幼虫种群动态# 预测模型# 平均气温# 最低气温
中图分类号! ’"I=2=%$* ’"I=2=%C<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%H$ F%I
收稿日期& $%&% F%$ F$=# 修回日期& $%&% F%C F&&%
基金项目& 四川省基础研究项目*长江上游竹林主要害虫的寡食机制及其种群变化的预测模型研究+ "%&%jU%%=H$ # 乐山市招标项目*长
足大竹象的综合防治研究与示范推行+ "%"+OA&&"$ %
! 李仕贵为通讯作者%
4&/,&-G’90B&#$’(D<(&%$7"’);#+’(’+()",$/&4/&(1#6-3’/-7&"#$(. 8’1-B"=$#6AB$%&#-3&7#’/"
U67TU60NL7&"&F?$.-+3/,:0)1 G+%3#+.)#.?%&.7.! =.3$0) B%,-0&;)+*.,3+/:<=.3$0) I&!%%!# $F"+#$40) 87,+#4&/4,0&;)+*.,3+/:=F9%,.3/,:G4,.04 %’T4#$40) ?%4)/:*+"#/&7#&4@4./+! 6E6M7 [6E[00439:! M9E6Bk381ZME46W:38 [Z:3E43B6:LB35
B^0E$%%! :0$%%H! :D33TT9678 16BY63M7 61[6E[009D00:9M7 :DB33410:90V6[6E[00V0B39:X3B3B3TL16B1ZM7Y39:MT6:38
M7 ;LWDL67! ’MWDL67 >B0YM7W35,D34BM7WM461W0E40737:6761Z9M9!69X3169W0BB316:M07 678 46:D 6761Z9M9678 83WM9M07
W03VMWM37:! X69W078LW:38 :09:L8Z3V3W:90VE6M7 W1ME6:3V6W:0B907 16BY63404L16:M07 8Z76EMW95,D3B39L1:99D0X38 :D6:
:D316BY63404L16:M07 V1LW:L6:M07 3mDM[M:38 69M7T13436k! 0WWLBB38 M7 -LTL9:! 678 :D316BY63404L16:M07 8379M:ZTB68L61Z
:37838 :0f3B013Y316V:3B36B1ZnW:0[3B5,D3B39L1:99LTT39:38 :D6::D3E09:ME40B:67:1MEM:M7T@V6W:0B678 :D3E09:
ME40B:67:83WM9M07 V6W:0B0V16BY63404L16:M07 V1LW:L6:M07 X3B3B3943W:MY31Z:D3E367 :3E43B6:LB3678 :D3EM7MELE
:3E43B6:LB35,X0V0B3W69:M7TE08319V0B:D316BY63404L16:M07 V1LW:L6:M07 X3B339:6[1M9D38! M535! ?F>4@4./+16BY638379M:Z
"e$ 678 E367 :3E43B6:LB3"f$ V010X:D33SL6:M07 0VedF%2C=C c%2%=&f! 678 ?F>4@4./+16BY638379M:Z"e$ 678
EM7MELE:3E43B6:LB3"f$ V010X:D33SL6:M07 0VedF&2C#! c%2I%%17f5A6938 07 :D393B39L1:9! V0B3W69::6[139V0B?F
>4@4./+16BY638379M:ZX3B34B0YM838! 678 :X0:3E43B6:LB3TLM831M739! E367 :3E43B6:LB30V:37 86Z9$&2C r 0BEM7MELE
:3E43B6:LB30V:37 86Z9&"2" r ! V0BW07:B01M7T16BY638379M:Z0V?F>4@4./+! X3B39LTT39:38 :005
;-< =’/1"&4@4./+# 16BY63 404L16:M07 8Z76EMW9# V0B3W69:M7T E0831# E367 :3E43B6:LB3#
EM7MELE:3E43B6:LB3
<<长足大竹象"?:,/0/,0#$.&43>4@4./+$是当前竹林
的主要害虫!国家林业局 "检防函1$%%=2 &! 号$将
长足大竹象列为我国林业危险性有害生物之一% 该
虫属鞘翅目象甲科昆虫!在四川沐川等地每年成虫
" 月上旬开始出土!地上生活约 & 个月后!老熟幼虫
入土化蛹!以成虫在地下越冬!地下生活约 && 个月
"王维德等! $%%$# 李涛等! $%%C$% 长足大竹象具
有在夏季高温气候条件下迅速完成其地上生活史的
习性% 此习性提示夏季气候因子可能显著影响该虫
种群动态变化!二者之间很可能存在某种相关关系!
分析这种相关关系有利于利用气候因子对长足大竹
象种群变化进行预测%
<第 # 期 杨瑶君等& 长足大竹象幼虫种群动态及其气候预测模型
对长足大竹象!已有的报道主要集中在生活
习性(危害特性及防治技术等方面 "王维德等!
$%%$# $%%C# 李涛 等! $%%%# $%%C# 陈封 政 等!
$%%C# 鞠瑞亭等! $%%C$ % 有关长足大竹象种群动
态的研究尚鲜见报道% 国内外有关昆虫的种群变
化及其与环境变化的关系在果蝇 "N,%3%C$+&0$ (桔
小实蝇"G0#/,%#.,0 1%,30&+3$ (蚜虫及叶甲等昆虫上
先后有报道 "AMlE07:./0&5! $%%## 6^BB31! $%%##
iM9DME0:0@U6E686./0&5! $%%H# 吕欣等! $%%H$ !有
关竹林有害昆虫种群变化与气候预测模型的研究
尚未见报道%
本文采用定点观察等方法!主要探讨以下 = 个
问题& &$ 长足大竹象幼虫种群的变化规律# $$ 影
响幼虫种群变化的关键气候因子# =$ 幼虫种群变
化的气候预测模型!以期为长足大竹象幼虫种群变
化的预报(预警以及防治方案的制定提供科学依据%
&<材料与方法
>K>?长足大竹象的幼虫密度调查
$%%!)$%%H 年于四川沐川县沐溪镇根据上年
受害竹笋痕迹!选择受害程度重(中(轻"竹笋受害
率分别为 p!%]($%] G!%]( ?$%]$ "王维德等!
$%%$# 李涛等! $%%C$共 = 个!面积分别为I I"% E$
的慈竹"\.%3+)%#0&0-430’+)+3$林为观察样地!每个
样地竹丛密度为 C% GCC 丛左右!地面清杂!常规管
理!不施药!不间伐% 每年 " 月上旬)&% 月上旬长
足大竹象地上活动期间!每 &% 天调查样地中央面积
为 III2" E$ 的样方"立桩标记$内所有竹笋的幼卵
数(幼虫数!计算 " 月上旬)&% 月上旬每旬样地平
均虫口"包括卵和幼虫$密度%
>KJ?分析方法
基于生物气候图理论"南京农业大学! &#HC$!
结合同期同区域内沐川县气象局观测的气象数据!
运用主成分(相关与通径分析及决策系数对旬平均
虫口密度与其同旬的 I 种气候因子& 旬平均气温
"f&$(旬最高气温 "f$ $(旬最低气温 "f= $(旬降雨
量"f!$(旬降雨日数"fC $及旬日照时数 "fI $进行
关联分析"吕欣等! $%%H# 唐启义等! $%%$# 何东进
等! $%%%# 袁志发等! $%%&$!气象数据源于沐川县
气象局% 基于分析结果!分别用直线函数(对数函
数(幂函数(指数函数(双曲线函数(一元二次函数(
一元三次函数和一元四次函数共 H 种不同的函数模
型对幼虫虫口密度与关键气候因子的关系进行拟
合!建立最优的数学预测模型 "贾乃光! &##=#
iBM:MW09./0&5! $%%#$%
>KL?数据分析
应用 ’>’’&I2% 分析软件对数据进行处理 "郭
宝林 等! $%%%# 唐 守 正! &##% $! 曲 线 图 采 用
;MWB090V:nVMW3*mW31$%%= 软件绘制% 对主成分分
析!选出主成分的标准是主成分占总信息量的 #%]
以上"吕欣等! $%%H# 郭宝林等! $%%%$% 气候因子
对虫口密度的决策系数 2$+根据公式 2
$
+d$!+,+:F!
$
+
计算"!+为气候因子对虫口密度的通径系数!,+:为
气候因子与虫口密度的相关系数 $ "袁志发等!
$%%&# 陈鹏等! $%%I$%
$<结果与分析
图 &<$%%!)$%%H 年四川沐川幼虫种群动态
M^T5&<.6BY63404L16:M07 Y6BM6:M07 0V?F>4@4./+VB0E$%%!
:0$%%H M7 ;LWDL67!’MWDL67 >B0YM7W3
&^ 上旬 M^B9::37 86Z9# ;& 中旬 ;M8813:37 86Z9#
.& 下旬 .69::37 86Z95
JK>?长足大竹象幼虫旬消长动态
$%%!)$%%H 年 " 月上旬)&% 月上旬每旬平均
虫口密度如图 & 所示!在长足大竹象地上活动期!观
察样地幼虫种群动态呈单峰型% " 月上旬虫口密度
低于每笋 %2&% 头!除 $%%C 年 H 月上旬虫口密度降
低(# 月中旬虫口密度增加外!" 月中旬至 H 月上旬
为增长期!H 月中旬及以后逐渐降低!至 &% 月上旬
虫口密度均低于每笋 %2%$ 头% 根据图 &!长足大竹
象幼虫的高峰期主要集中在 H 月上旬至下旬!仅
$%%C 年高峰期延长至 # 月中旬!高峰期旬平均虫口
密度均大于每笋 %2$# 头% 虫口密度峰值 $%%C 年出
现在 # 月中旬!$%%I 年出现在 H 月中旬!其余 = 年
出现在 H 月上旬% 对旬平均虫口密度变化进行年度
间的 9测验!所观察的 C 年年度间差异不显著
"9!!=I d%2%#H!!d%2#I%$!表明年度间旬虫口密度
变化趋势基本一致!年度幼虫种群变化规律是 " 月
上旬幼卵密度很低!" 月中旬虫口密度逐渐增加!H
月上旬至下旬为高峰期!# 月中旬以后虫口密度显
著降低! &% 月上旬以后虫口密度逐渐趋向于 %
=H
林 业 科 学 !" 卷<
水平%
JKJ?气候因子对幼虫虫口密度变化的影响
$2$2&<气候因子主成分分析<根据生物气候图理
论"南京农业大学!&#HC $ !长足大竹象的生长发
育(虫口消长变动与温度(降水量(光照等气候因
子密切相关!用主成分分析法对 $%%!)$%%H 年 "
月上旬)&% 月上旬 I 种气候因子进行因子分析%
从表 & 可知& 第 & 主成分的特征值 =2!#& 最
大!方差贡献率 CH2&H&]最高# 其次是第 $ 主成
分!其特征值为 &2#C%!方差贡献率为 =$2C%=]#
第 =)第 I 主成分的方差贡献率明显减少!依次分
别为 I2=#$]!$2$"I]!%2CI%]!%2%#%]% 第 &!
$ 主成分的累计方差贡献率为 #%2IH=]!根据主
成分的选出标准!将第 &!$ 主成分作为气候因子
选择的综合指标来分析四川沐川长足大竹象幼虫
虫口密度变动%
表 >?四川沐川气候因子主成分分析表
5&+@>?56-/-"0B#"’)9/$(7$9&B7’%9’(-(#&(&B<"$"’)7B$%&#-)&7#’/"$(80760&(&C$760&(G/’,$(7-
主成分
>BM7WM461
W0E40737:
均值
;367
标准差
’Q
特征向量 *MT37Y3W:0B
f& f$ f= f! fC fI
特征值
*MT37Y61L3
贡献率
(07:BM[L:M07
B6:3"]$
累计贡献率
(LEL16:MY3
"]$
e& $!2"%% =2%%= %2C$I %2C$# %2C$$ %2$C& %2%!I %2=$C =2!#& CH2&H& CH2&H&
e$ $#2"%! =2!!# F%2%%C F%2%&# F%2%%I %2CC& %2IH" F%2!"= &2#C% =$2C%= #%2IH=
e= $&2&"H =2$%= F%2$I% F%2&HI F%2$C= %2I=" F%2%"I %2I!# %2=H! I2=#$ #"2%"C
e! "I2=CH I=2"%= F%2%H! F%2%!= F%2%&I F%2!"= %2"&# %2!#" %2&=" $2$"I ##2=C&
eC !2%H% &2C=I %2!&$ %2!%& F%2H%H F%2%== %2%== %2%%% %2%=! %2CI% ##2#&%
eI C#2C$% #2$%H %2"$& F%2"C% %2%%% %2%&! %2%&! %2%C" %2%%C %2%#% &%%2%%%
<<根据表 $ 各气候因子的荷载大小排列!第 & 主
成分中!旬最高温度"f$ $ (旬平均温度"f& $ (旬最
低温度"f= $的荷载均较大!分别为 %2#H#!%2#H$!
%2#"I!表明第 & 主成分代替了旬平均气温 "f& $ (
旬最高气温 "f$ $ (旬最低气温 "f= $作用!称之为
温度因子!第 & 主成分的方差贡献率最大!表明温
度的作用最大% 第 $ 主成分中!旬雨日数 "fC $的
荷载 %2#C# 最大!其次是旬降雨量 "f! $ 的荷载
%2""%!表明第 $ 主成分代替了旬降雨量"f! $和旬
雨日数"fC $的作用!称之为雨量因子%
表 J?四川沐川气候因子主成分荷载
5&+@J?c-$.6#,&B0-"’)7B$%&#-)&7#’/"
$(80760&(&C$760&(G/’,$(7-
旬气候因子
(1ME6:3V6W:0B9
0V:37 86Z9
第一主成分
M^B9:4BM7WM461
W0E40737:
第二主成分
’3W078 4BM7WM461
W0E40737:
f$ %2#H# F%2%$"
f& %2#H$ F%2%%"
f= %2#"I F%2%%#
fC %2%HI %2#C#
f! %2!I# %2""%
fI %2I%" F%2II%
$2$2$<幼虫虫口密度变化与气候因子的相关与通
径分析<应用相关与通径分析进一步研究虫口密度
与气候因子的关系% 由表 = 可知& 幼虫虫口密度与
旬平均气温 "f& $(旬最高气温 "f$ $(旬最低气温
"f=$极显著正相关"!?%2%&$!与旬日照时数"fI $
显著正相关"!?%2%C$!而与旬降雨量"f! $和旬降
雨日数"fC$相关不显著"!p%2%C$!其中与 fC 呈负
相关% 对幼虫虫口密度与 I 个气候因子间的线性关
系进行显著性测验!其 9值为 H2!&%!达到极显著水
平"!?%2%&$!表明虫口密度与 I 个气候因子间存
在极显著的线性关系!复相关系数为 %2"=C!达到显
著水平"!?%2%C$!相关系数的平方得到决定系数
为 %2C!%!表明此 I 个气候因子是幼虫种虫口密度
变化的主要影响因素%
将相关系数剖分为直接作用和通过其他因子
的间接影响 $ 部分做进一步的通径分析!由表 = 可
知& 对幼虫虫口密度变化直接作用绝对值最大的
是旬平均气温 "f& $ !为 F$2!&H!最小的是旬降雨
量"f! $ !为 F%2%="%间接作用总和绝对值最大的
是旬平均气温 "f& $为 =2%==!最小的为旬降雨量
"fC $为 %2&H!% 直接作用 = 个温度因子 f& !f$ 和
f= 的绝对值均大于 & 并大于其他因子!除 f$ 和 f=
为正值外!其余均为负值# 间接作用总和则相反!
f$ 和 f= 均为负值!其余均为正值% 由间接作用分
析知& C 个气候因子通过 f& 对幼虫虫口密度影响
的间接作用均为负值且值最小!除 fC 外!通过 f$
对幼虫虫口密度影响的间接作用均为正值且值最
大% 可见!旬平均气温 "f& $ (旬最高气温 "f$ $和
旬最低气温"f= $是影响虫口密度变化的 = 个重要
气候因子%
!H
<第 # 期 杨瑶君等& 长足大竹象幼虫种群动态及其气候预测模型
表 L?影响四川沐川长足大竹象虫口密度变动的气候因子的相关与通径分析!
5&+@L?A’//-B&#$’(&(19&(&B<"$"+-#=--(#6-9’90B&#$’()B07#0&#$’("’);K4/$(80760&(&C$760&(G/’,$(7-
气候因子
(1ME6:3
V6W:0B
相关系数
(0BB316:MY3
W03VMWM37:
直接作用
QMB3W:46:D
W03VM3WM37:
间接作用总和
,0:610VM78MB3W:
46:D W03VMWM37:
间接作用 )78MB3W:46:D W03VMWM37:
f& f$ f= f! fC fI
决策系数
Q3WM9M07
W03VMWM37:
f& %2I&I!! F$2!&H =2%== $2%!I &2&#& F%2%&C F%2%$ F%2&I# FH2H$I
f$ %2I=H!! $2%I& F&2!$$ F$2!%& &2&# F%2%&C F%2%&C F%2&H& F&2I&H
f= %2I"%!! &2$$= F%2CC= F$2=C= $2%%C F%2%&! F%2%$& F%2&" %2&!=
f! %2&C$ F%2%=" %2&H# F%2#CH %2H$$ %2!"H F%2&H! %2%=& F%2%&=
fC F%2%"C F%2$CH %2&H! F%2&HI %2&$! %2%#H F%2%$I %2&"! F%2%$H
fI %2="$! F%2=&H %2IH# F&2$H= &2&"= %2IC= %2%%! %2&!$ F%2==H
<$2$2=<气候因子对幼虫虫口密度变化的决定程度
分析<各气候因子对虫口密度的决策系数列于表
=!I 个气候因子的决策系数 2$&!2
$
$!2
$
=!2
$
!!2
$
C!2
$
I 分
别为 FH2H$I! F&2I&H!%2&!=! F%2%&=! F%2%$H!
F%2==H!按大小排序为 2$= p2
$
! p2
$
C p2
$
I p2
$
$ p2
$
&%
仅 2$= 为正值且最大!表明旬最低气温对幼虫虫口密
度变化的综合作用最大!是影响虫口动态最主要的
决策因素!其原因是它的直接作用为较大的正值!通
过 f$ 对虫口密度的增进作用也较大!除 f& 外!其他
= 个因子对它的限制作用较小% 除 2$= 外!其他C 个
气候因子对应的决策系数为负值!是影响虫口动态
的限制因素!其中!2$& 最小且绝对值较大!旬平均气
温是最主要的限制因素!原因是其对虫口密度的直
接限制作用最大!其次是 2$$!其绝对值也较大!旬最
高气温也是重要的限制因素%
综上所述!= 个温度因子旬平均气温(最低气温
和最高气温是影响长足大竹象幼虫种群变化的重要
气候因子!其中!旬最低气温是最主要的决策因素!
其升高或降低!虫口密度可能对应升高或降低!旬平
均气温是幼虫种群变化最主要的限制因素!其次是
旬最高气温!虫口密度的上升或下降主要受此两因
素的限制%
$2$2!<气候因子对虫口密度的最佳预测方程<对
幼虫虫口密度变化最主要的决策因素旬最低气温和
最主要的限制因素旬平均气温!二者均与虫口密度
变化呈极显著相关!用直线函数(对数函数(幂函数(
指数函数(一元二次函数(一元三次函数(一元四次
函数(双曲线函数 H 种不同的函数拟合旬平均气温(
旬最低气温与虫口密度之间最佳的函数方程!结果
列于表 !%
表 M?长足大竹象幼虫平均虫口密度与旬平均气温(最低气温的拟合方程
5&+@M?3$##$(. %’1-B"&%’(. %-&(#-%9-/�/-& %$($%0%#-%9-/�/-&(1%-&(B&/,&B1-("$#< ’);K4/变量
/6BM6[13
函数名称
L^7W:M07
拟合方程
M^:M7T3SL6:M07 相关系数
, 标准误 ’*
残差平方和
’’*
平均虫口密度 "e$
与旬平均气温"f$
;367 16BY618379M:Z
" e$ 678 E367
:3E43B6:LB3 0V:37
86Z9"f$
平均虫口密度 "e$
与旬最低温"f$
;367 16BY618379M:Z
"e$ 678 EM7MELE
:3E43B6:LB3 0V:37
86Z9"f$
直线函数 .M736BM:ZVL7W:M07 edF%2C=C c%2%=&f %2I&I!! %2&$% %2I#=
对数函数 .0T6BM:DEMWVL7W:M07 ed%2"$H17fF$2%## %2I&=!! %2&$% %2I#I
幂函数 >0X3BVL7W:M07 ed=2%H*@Hf!2H=# %2I$"!! %2""$ %2"HH
指数函数 *m40737:M61VL7W:M07 ed%2%%& $3%2&##f %2I&%!! %2"HC %2"#"
一元二次函数 qL68B6:MWVL7W:M07 edF%2!%$ c%2%$%fc%2%%% $f$ %2I&I!! %2&$& %2"%=
一元三次函数 (L[MWVL7W:M07 edF%2!&I c%2%$=fc!2$#&*@If= %2I&I!! %2&$& %2I#"
一元四次函数 qL6B:MWVL7W:M07 edF%2!$% c%2%$!fc&2&$=*@"f! %2I&I!! %2&$& %2I#H
双曲线函数 RZ43B[01MWVL7W:M07 ed&b" FC"2"=& c& III2C"& bf$ %2IC&!! &%2""I C2C$I
直线函数 .M736BM:ZVL7W:M07 ed%2!=# c%2%=$f %2I"%!! %2&&= =#2#H%
对数函数 .0T6BM:DEMWVL7W:M07 edF&2C#! c%2I%%17f %2ICC!! %2&&C %2I="
幂函数 >0X3BVL7W:M07 ed!2C= *@"f!2$%H %2"%"!! %2"%& %2I!#
指数函数 *m40737:M61VL7W:M07 ed%2%%& H!3%2$&$f %2I#&!! %2"&I %2ICC
一元二次函数 qL68B6:MWVL7W:M07 ed%2&IH F%2%=&fc%2%%$f$ %2IH=!! %2&&= $2"=I
一元三次函数 (L[MWVL7W:M07 edF%2%%! F%2%%$fc$2"$#*@Cf= %2IH!!! %2&&$ %2#I$
一元四次函数 qL6B:MWVL7W:M07
edF$2=%H c%2=&!fF%2%&$f$ c
<%2I#I!! %2&&$ $2IC"
双曲线函数 RZ43B[01MWVL7W:M07 ed&b" F!"2"#H c& $%H2"!" bf$ %2"CC!! #2=&& I2!"#
<<对虫口密度与旬平均气温进行拟合的 H 种函数 方程中!相关系数在 %2I&% G%2IC& 之间!均达到极
CH
林 业 科 学 !" 卷<
显著水平"!?%2%&$!以双曲线函数 %2IC& 最大(指
数函数 %2I&% 最小# 标准误以双曲线 &%2""I 最大(
直线函数和对数函数相同且最小!均为 %2&$%# 残差
平方和以双曲线函数 C2C$I 最大(直线函数 %2I#=
最小%
对平均虫口密度与旬最低气温进行拟合的 H 种
函数方程!其相关系数在 %2ICC G%2"CC 之间!均达
到极显著水平"!?%2%&$!以双曲线函数 %2"CC 最
大(指数函数 %2ICC 最小"表 !$# 标准误以双曲线
函数 #2=&& 最大(一元三次和一元四次函数相同且
最小!均为 %2&&$# 残差平方和以直线函数 =#2#H%
最大(对数函数 %2I=" 最小%
相关系数越大!说明相关性越强!离回归标准误
和残差平方和越小!说明函数的拟合值越靠近回归
线!效果越佳!由此可判定平均虫口密度与旬平均气
温(旬最低气温之间分别用直线函数方程 ed
F%2C=C c%2%=&f(对数函数方程 edF&2C#! c
%2I%%17f拟合的效果最好%
JKL?长足大竹象虫口密度的预测
根据长足大竹象成虫每年 " 月上旬出土的生活习
性!温度的取值宜在&% r以上!对旬平均气温和最低气
温取&% r以上不同的值代入上述最佳预测方程!求得
对应的平均虫虫口密度预测值列于表 C% 从表 C 可以
看出& " 月上旬)&%月上旬长足大竹象地上活动期间!
旬平均温度低于&" r或最低温度低于&! r!虫口密度
的预测值为 %% 实际观察到每年 &% 月上旬及其以后!
虫口密度很低并趋向 %水平!所观测的 C 年!&% 月上旬
平均最低温度&!2= r!$%%! 年 &% 月上旬平均温度
&"2& r!$%%!)$%%H 年 &% 月上旬平均温度& r!
表明预测值与实际观察值具有一致性%从表 C可知& 当
旬均温超过== r!或旬最低温超过=$ r!虫口密度的
预测值超过每笋 %2C头!因长足大竹象的蛀食幼虫 & 头
足以危害 & 个竹笋!此时竹笋的危害率可能达到 C%]
以上% 因此!在正常气候条件下!在长足大竹象危害
期!根据表 C 可预测不同旬平均气温和最低气温下的
幼虫平均虫口密度%
表 N?基于旬平均气温和旬最低气温的平均虫口密度预测!
5&+@N?3’/-7&"#,&B0-+&"-1’(%-&(#-%9-/�/-&(1%$($%0%#-%9-/�/-)’/B&/,&B1-("$#< ’);:4/旬平均温度
;,,Qbr
虫口密度预测值
;^.Qb"M78’
9D00:F& $
旬平均温度
;,,Qbr
虫口密度预测值
;^.Qb"M78’
9D00:F& $
旬最低温
;,,Qbr
虫口密度预测值
;^.Qb"M78’
9D00:F& $
旬最低温
;,,Qbr
虫口密度预测值
;^.Qb"M78’
9D00:F& $
&" % $# %2=I! &! % $I %2=I&
&H %2%$= =% %2=#C &C %2%=& $" %2=H!
&# %2%C! =& %2!$I &I %2%" $H %2!%C
$% %2%HC =$ %2!C" &" %2&%I $H %2!%C
$& %2&&I == %2!HH &H %2&! $# %2!$I
$$ %2&!" =! %2C&# &# %2&"= =% %2!!"
$= %2&"H =C %2CC $% %2$%= =& %2!II
$! %2$%# =I %2CH& $& %2$== =$ %2!HC
$C %2$!% =" %2I&$ $$ %2$I& == %2C%!
$I %2$"& =H %2I!= $= %2$H" =! %2C$$
$" %2=%$ =# %2I"! $! %2=&= =C %2C=#
$H %2=== !% %2"%C $C %2==" =I %2CCI
<=<结论与讨论
本研究结果与桔小实蝇等昆虫的相关研究结果
有所不同% n‘A67707 等"&#"$$研究了佛罗里达州
柑橘寄生线虫种群的季节变化规律!结果表明& 寄
生线虫 D:&.)#$4&433.-+C.)./,0)3的种群数量在 !)C
月(&&)&$ 月为高水平值!而 $)= 月(H)# 月为低
水平值% 吕欣等 "$%%H$认为月平均降雨量是影响
广州桔小实蝇种群变化的关键因子!陈鹏等"$%%"$
分析表明低温是导致云南六库桔小实蝇季节性发生
的关键因素!’3E4616"$%%#$分析提出乌干达寨卡森
林伊蚊"8.1.30’,+#0)43$的幼虫种群随降雨量的季
节分配而发生变化% 本研究表明& 长足大竹象因不
同的生活习性和寡食竹笋!种群变化有所不同!在 "
月上旬)&% 月上旬地上活动期内!H 月为幼虫密度
的高峰期!旬平均气温是长足大竹象幼虫种群变化
的最主要的限制气候因子!旬最低气温则是最主要
的决策因素% 在研究地四川!H 月正是每年的高温
季节!此时旬平均气温和最低气温均处于较高或最
高值期!对种群繁殖十分有利!这表明长足大竹象幼
虫密度的高峰期与气温的高峰值具有统一性%
在森林害虫虫口密度与流脂点数(有害株率(气
候因子等相关因素的最优函数关系研究上!本研究
也与萧氏松茎象"\:&%>+/.&43E+0%+$等昆虫的相关研
IH
<第 # 期 杨瑶君等& 长足大竹象幼虫种群动态及其气候预测模型
究不同% 温小遂等 " $%%C $ 通过对湿地松 "!+)43
.&+%/+$林有虫株率和虫口密度的调查发现& 有虫
株率和萧氏松茎象虫口密度之间的关系可用指数函
数来描述# 而罗永松等"$%%I$则认为& 湿地松林的
萧氏松茎象流脂点与虫口密度之间的关系符合幂函
数% 本研究表明& 长足大竹象平均虫口密度与旬平
均气温(旬最低气温之间的函数关系分别符合直线
函数和对数函数关系%
在长足大竹象幼虫种群预测上!还宜考虑食源
和降雨 $ 个重要因子% 长足大竹象为寡食性昆虫!
主要取食幼嫩的丛生竹笋尖部 "王维德等!$%%C$!
其幼虫种群密度的增加要以丰富的竹笋作为保证%
李涛等"$%%C$对竹笋的发生规律调查表明& 沐川竹
林发笋盛期在 H 月上旬)H 月中旬% 本文 C 年的调
查表明长足大竹象的幼虫高峰期为 H 月上旬至下
旬!即虫笋同步% 降雨也影响长足大竹象幼虫种群
发生% " 月降雨增加!土壤阻力降低!有利于长足大
竹象成虫出土!# 月中旬以后降雨增加!对老熟幼虫
入土化蛹有利% 若 " 月成虫出土期降雨量偏少!对
成虫出土不利!幼虫密度可能相对降低或者高峰期
推迟% 若 #)&% 月降雨量降低!甚至出现干旱!对老
熟幼虫入土和化蛹不利!来年幼虫密度可能相对降
低% " 月降雨量多(H 月气温升高(食源充足十分有
利于长足大竹象成虫出土产卵和幼虫大群体的形
成!是该虫暴发成灾的主要原因%
本研究表明长足大竹象地上生活史与温度显著
相关% 根据杨瑶君等 "$%%#$提出的长足大竹象防
治指标& 幼虫平均虫口密度每笋 %2&= 头!结合上述
温度预测最佳方程!可推知当竹材市场平均价格
%2C% 元’kTF&!平均竹材产量# %%% kT’DEF$!平均防
效 "C](平均防治费用 ="C 元’DEF$条件下!长足大
竹象防治的气候参考指标为旬平均温度$&2C r或
旬最低温度&"2" r%根据本文研究结果!在长足大
竹象危害期!观测竹林区的旬平均温度或最低温度
可预报幼虫虫口密度并参考气候防治指标对长足大
竹象进行及时防治虫!省工省时% 本研究为研究区
和相似区域幼虫虫口密度的预报(预警和制定经济
合理的防治方案提供了参考依据!具有重要的应用
价值%
参 考 文 献
陈封政! 王维德! 王雄清! 等 2$%%C5长足大竹象的发生危害与防
治5植物保护! =&"$$ & H# F#%5
陈<鹏! 叶<辉! 刘建宏5$%%I5云南瑞丽桔小实蝇成虫种群数量
变动及其影响因子分析5生态学报! $I"#$ & $H%& F$H%"5
陈<鹏! 叶<辉5$%%"5云南六库桔小实蝇成虫种群数量变动及其
影响因子分析5昆虫学报! C%"&$ & =H F!C5
郭宝林! 杨俊霞! 李永慈5$%%%5主成分分析法在仁用杏品种主要
经济性状选种上的应用研究5林业科学! =I"I$ & C= FCI5
何东进! 洪<伟! 崔春英5$%%%5通径分析在毛竹枯梢病研究中的
应用5福建林学院学报! $%"=$ & $%= F$%I5
贾乃光5&##=5数理统计5$ 版5北京& 中国林业出版社! &II F$&$5
鞠瑞亭! 夏翠华! 徐俊华5$%%C5上海地区长足大竹象初报5中国森
林病虫! $!"$$ & # F&&5
李<涛! 高志兴! 邓光明5$%%C5长足大竹象的危害特性和防治技
术5四川林业科技! $I"I$ & != F!I5
李<涛! 徐学勤! 周泽贵5$%%%5长足大竹象生物学特性的初步研
究5四川林业科技! $&"=$ & !# FC&5
吕<欣! 韩诗畴! 徐洁莲! 等5$%%H5广州桔小实蝇发生动态及气象
因子5生态学报! $H"!$ & &HC% F&HCI5
罗永松! 黄昌华! 温小遂! 等5$%%I5萧氏松茎象幼虫有虫株率与虫
口密度相关关系5中国森林病虫! $C"C$ & &C F&H5
南京农业大学5&#HC5昆虫生态及预测预报5北京& 农业出版社5
唐启义!冯明光5$%%$5实用统计分析及其 Q>’ 数据处理系统5北
京& 科学出版社5
唐守正5&##%5多元统计分析5北京& 中国农业出版社5
王维德! 陈封政! 王雄清5$%%C5长足大竹象繁殖行为的初步研究5
四川动物! $!"!$ & C!% FC!&5
王维德! 王雄清! 陈封政5$%%$5沐川县竹林主要害虫大竹象的调
查5乐山师范学院学报! &#"!$ & !# FC%5
温小遂! 唐艳龙! 施明清5$%%C5萧氏松茎象有虫株率与虫口密度
关系的研究5江西农业大学学报! $""I$ & H!= FH!I5
杨瑶君! 汪淑芳! 弓加文! 等5$%%#5长足大竹象虫口密度与虫孔
数(竹笋受害率的关系! 应用生态学报! $%"H$ & &#H% F&#HI5
袁志发! 周静芋! 郭满才! 等5$%%&5决策系数 F通径分析中的决策
指 标5 西 北 农 林 科 技 大 学 学 报& 自 然 科 学 版!
$#"C$ & &=& F&==5
AMlE07:(! .3E3L7M3B !^ PL3BB3MB0; >P! ./0&F$%%#5>04L16:M07
8Z76EMW90V:D3W04M6! E8T&! E8T=! TZ49Z! 678 >:B6794096[13
313E37:9M7 6 76:LB61404L16:M07 0VN,%3%C$+&0 -.&0)%703/.,5
P373:MW9J3936BWD! I="=$ & &#" F$&$5
6^BB31j-i5$%%#5*V3W:90VTB0L787L:WB04 8379M:Z07 :D3404L16:M07
8Z76EMW90V8C$+3#,0##+*%,0 i0WD " R3EM4:3B6! -4DM8M863$ M7
;616XM5AL13:M7 0V*7:0E010TMW61J3936BWD! II"$$ & =&" F=$#5
iM9DME0:0@U6E686i! ):M0k6,! ’6k6M’! ./0&5$%%H5>04L16:M07
V1LW:L6:M0790V1MTD:@6:B6W:38 WDBZ90E31M8 [33:139M7 B316:M07 :09L4B6@
677L6137YMB07E37:61WD67T39M7 6A0B7367 B6M7V0B39:5AL1*7:0E01
J39! =&& & F&&5
iBM:MW09Qj! e6:; ’! eM:D3B9,;! ./0&F$%%#5- 4B0W399@[6938
404L16:M07 8Z76EMW9E0831:03m410B3:6BT3:678 707@:6BT3:ME46W:9
0V 6 [M010TMW61 W07:B01 6T37:5 *W010TMW61 ;0831M7T!
$$%"&"$ & $%=C F$%C%5
n‘A67707 jR! J683X618 jQ! ,0E3B1M7 - ,5&#"$5>04L16:M07
V1LW:L6:M07 0V:DB3346B69M:MW73E6:0839M7 1^0BM86(M:BL95j+3E6:01!
!"=$ & &#! F&##5
’3E4616’ Qi5$%%#5’3690761404L16:M07 8Z76EMW90V:D3MEE6:LB39:6T39
0V8.1.30’,+#0)43",D30[618$ "QM4:3B6& (L1MWM863$ M7 OMk6 0^B39:!
hT67865AL13:M7 0V*7:0E010TMW61J3936BWD! "="&$& && F&H5
!责任编辑<朱乾坤"
"H