全 文 ：第 源苑 卷 第 苑 期
圆 园 员 员 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源苑袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 员
基于 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型
预测中国毛竹潜在分布鄢
张摇 雷员 摇 刘世荣圆 摇 孙鹏森员 摇 王同立猿
渊员郾 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所摇 国家林业局森林生态环境重点实验室摇 北京 员园园园怨员曰
圆郾 中国林业科学研究院摇 北京 员园园园怨员曰 猿郾 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 云燥则藻泽贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 月则蚤贼蚤泽澡 悦燥造怎皂遭蚤葬摇 灾葬灶糟燥怎增藻则摇 灾远栽 员在源冤
摘摇 要院摇 通过概形分析模型渊责则燥枣蚤造藻 贼藻糟澡灶蚤择怎藻冤要要要阅韵酝粤陨晕生成物种生境适宜分布图袁选取低适宜性的地区作为
物种不存在区袁然后应用分类判别分析模型渊早则燥怎责 凿蚤泽糟则蚤皂蚤灶葬贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻冤要要要晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽预测我国毛竹潜在
分布遥 结果表明院 通过耦合 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型可以改进 晕藻怎则葬造耘灶泽藻灶遭造藻泽 模型预测精度曰 粤哉悦 和敏
感度对用于建模的物种不存在数据取样数量不敏感袁而最大 运葬责责葬 值随着不存在数据取样数量的增大逐渐减小曰
未来气候变化将导致毛竹向北迁移 猿猿 耀 圆远远 噪皂袁面积增加 苑郾 源豫 耀员猿郾 怨豫 遥
关键词院摇 阅韵酝粤陨晕曰 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽曰 模型耦合曰 潜在分布模拟曰 气候变化曰 毛竹
中图分类号院 匝怨源愿郾 缘摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员员冤园苑 原 园园圆园 原 园苑
收稿日期院 圆园员园 原 员圆 原 员员曰 修回日期院 圆园员员 原 园缘 原 员怨遥
基金项目院 国家自然科学基金重大项目课题渊猿园缘怨园猿愿猿冤袁林业公益性行业重大科研专项渊圆园园愿园源园园员袁 圆园员员园源园园远冤袁中国林业科学研究院
院所基金海外人才专项渊悦粤云再月月圆园园愿园园苑冤袁野十一五冶科技支撑项目渊圆园园远月粤阅园猿粤园源冤袁国家科技部国际科技合作项目渊圆园园愿阅云粤猿圆园苑园冤资助遥
鄢刘世荣为通讯作者遥
孕则藻凿蚤糟贼蚤灶早 贼澡藻 孕燥贼藻灶贼蚤葬造 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 憎蚤贼澡
阅韵酝粤陨晕 葬灶凿 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 酝燥凿藻造泽
在澡葬灶早 蕴藻蚤员 摇 蕴蚤怎 杂澡蚤则燥灶早圆 摇 杂怎灶 孕藻灶早泽藻灶员 摇 宰葬灶早 栽燥灶早造蚤猿
渊员援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 悦粤云摇 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠
葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园怨员曰 圆援 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园怨员曰
猿援 阅藻责葬则贼皂藻灶贼 燥枣 云燥则藻泽贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 月则蚤贼蚤泽澡 悦燥造怎皂遭蚤葬摇 灾葬灶糟燥怎增藻则摇 灾远栽 员在源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则 葬 责则燥枣蚤造藻 贼藻糟澡灶蚤择怎藻鄄 阅韵酝粤陨晕 憎葬泽 怎泽藻凿 贼燥 皂葬责 责燥贼藻灶贼蚤葬造 澡葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则 皂燥泽燥 遭葬皂遭燥燥
渊孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽冤援 葬灶凿 贼燥 泽藻造藻糟贼 贼澡藻 葬则藻葬泽 憎蚤贼澡 造燥憎 泽怎蚤贼葬遭造藻 澡葬遭蚤贼葬贼 葬泽 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻泽援 栽澡藻灶 葬 早则燥怎责 凿蚤泽糟则蚤皂蚤灶葬贼蚤燥灶
贼藻糟澡灶蚤择怎藻鄄晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 憎葬泽 藻皂责造燥赠藻凿 贼燥 责则藻凿蚤糟贼 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂燥泽燥 遭葬皂遭燥燥 渊澡藻则藻葬枣贼藻则 贼藻则皂藻凿 澡赠遭则蚤凿
皂燥凿藻造冤 遭葬泽藻凿 燥灶 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻泽 葬灶凿 贼则怎藻 责则藻泽藻灶糟藻泽 凿葬贼葬援 杂藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠袁 运葬责责葬 葬灶凿 贼澡藻 葬则藻葬 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟怎则增藻 渊粤哉悦冤
增葬造怎藻泽 燥枣 则藻糟藻蚤增藻则 燥责藻则葬贼燥则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 渊砸韵悦冤 糟怎则增藻 憎藻则藻 藻皂责造燥赠藻凿 贼燥 葬泽泽藻泽泽 皂燥凿藻造 责则藻凿蚤糟贼蚤增藻 葬糟糟怎则葬糟赠援 酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 憎藻
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 贼澡藻 泽葬皂责造藻 泽蚤扎藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻泽 早藻灶藻则葬贼藻凿 遭赠 阅韵酝粤陨晕 燥灶 皂燥凿藻造 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻援 宰藻 葬造泽燥 糟燥皂责葬则藻凿
皂燥凿藻造 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 澡赠遭则蚤凿 皂燥凿藻造 憎蚤贼澡 泽蚤灶早造藻 皂燥凿藻造鄄晕藻怎则灶葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽援 砸藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 澡赠遭则蚤凿 皂燥凿藻造 糟燥怎造凿
葬糟澡蚤藻增藻 葬 澡蚤早澡藻则 葬糟糟怎则葬糟赠 蚤灶 泽蚤皂怎造葬贼蚤灶早 糟怎则则藻灶贼 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂燥泽燥 遭葬皂遭燥燥 蚤灶 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 贼燥 泽蚤灶早造藻 皂燥凿藻造援 杂藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿
粤哉悦 憎藻则藻 则藻造葬贼蚤增藻造赠 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 枣则燥皂 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻 泽葬皂责造藻 泽蚤扎藻袁 遭怎贼 运葬责责葬 凿藻糟造蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 责泽藻怎凿燥鄄
葬遭泽藻灶糟藻 泽葬皂责造藻 泽蚤扎藻援 悦造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤泽 造蚤噪藻造赠 贼燥 澡葬增藻 凿则葬皂葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂燥泽燥 遭葬皂遭燥燥袁 憎蚤贼澡
贼澡藻 灶燥则贼澡憎葬则凿 皂蚤早则葬贼蚤燥灶 则葬灶早蚤灶早 枣则燥皂 猿猿 贼燥 圆远远 噪皂袁 葬灶凿 贼澡藻 葬则藻葬 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 遭赠 苑郾 源豫 贼燥 员猿郾 怨豫 援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 阅韵酝粤陨晕曰 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽曰 澡赠遭则蚤凿 皂燥凿藻造曰 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造蚤灶早曰 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻曰 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽
藻凿怎造蚤泽
摇 摇 物种分布模拟模型又称为生态位模型袁其本质
是在物种分布区与环境之间建立相关关系遥 物种分
布模型在珍稀濒危物种管理尧外来种入侵扩散监测尧
生物多样性保护尧气候变化对物种分布的潜在影响
评估方面应用广泛遥 随着计算机和统计学的发展袁
开展了大量有关物种分布的模拟模型研究遥 目前对
物种分布的模拟袁主要集中在 猿 个层面渊耘造蚤贼澡 藻贼 葬造援袁
圆园园远冤院 员冤 只利用物种分布存在数据对单个物种进
行模拟曰 圆冤 同时利用物种分布存在和分布不存在
数据对单个物种进行建模曰 猿冤 模拟物种丰富度遥
摇 第 苑 期 张摇 雷等院 基于 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型预测中国毛竹潜在分布
根据对物种分布数据的需求袁可将物种分布模型分
为 圆 类院 一类是针对物种分布存在数据的模型袁称
为概形分析模型渊责则燥枣蚤造藻 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽冤袁这类模型基于
环境阈值渊藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻灶增藻造燥责藻冤或距离渊凿蚤泽贼葬灶糟藻鄄
遭葬泽藻凿冤来预测物种分布袁目前常用的此类模型有
月陨韵悦蕴陨酝 渊 晕蚤曾袁 员怨愿远 冤袁 匀粤月陨栽粤栽 渊宰葬造噪藻则 藻贼 葬造援袁
员怨怨员冤袁阅韵酝粤陨晕 渊悦葬则责藻灶贼藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨猿冤袁月蚤燥皂葬责责藻则
渊匀蚤则扎藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤袁酝葬曾藻灶贼 渊孕澡蚤造造蚤责泽 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤
和 郧粤砸孕 渊杂贼燥糟噪憎藻造造袁 员怨怨怨冤等曰 另一类是同时利用
物种分布存在和分布不存在数据的模型袁以及利用
物种丰富度数据的模型袁它们统称为分类判别分析
模型渊 早则燥怎责 凿蚤泽糟则蚤皂蚤灶葬贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽冤袁属于这类的
模型比较多袁且以统计建模为主袁常用的分类判别分
析 模 型 有 郧砸粤杂孕 渊 蕴藻澡皂葬灶灶 藻贼 葬造援袁 圆园园圆 冤袁
孕则藻泽藻灶糟藻粤遭泽藻灶糟藻 渊 云则藻藻皂葬灶 藻贼 葬造援袁 圆园园愿 冤袁 月陨韵酝韵阅
渊栽澡怎蚤造造藻则袁 圆园园猿冤袁燥责藻灶酝燥凿藻造造藻则 渊 杂燥怎扎葬 酝怎燥扎 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤袁晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 渊 韵忆 澡葬灶造藻赠袁 圆园园怨冤和 杂粤酝
渊砸葬灶早藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤等遥
在近期的物种分布模拟研究中袁学者逐渐由应
用概形分析模型转向了应用分类判别分析模型袁这
是由于概形分析模型中没有物种分布不存在数据对
模型预估进行限制袁因此概形分析模型通常偏大估
计物种分布区渊耘造蚤贼澡 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰 月葬则则赠 藻贼 葬造援袁 圆园园远曰
悦澡藻枣葬燥怎蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园愿冤遥 在应用分类判别分析模型
时袁经常遇到的问题是缺少物种分布不存在数据袁这
是由于物种分布数据多来自标本馆尧博物馆和物种
图集袁只有物种分布记录遥 而在建模过程中通常采
用的方法是随机产生虚拟的物种分布不存在数据
渊责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻泽冤作为野真实冶的物种不存在数据
渊悦澡藻枣葬燥怎蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰 灾佗糟造葬增侏噪 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤袁然而袁
无物种分布记录的地区不等于物种绝对不适宜生
存袁这是由于历史或者生态的原因袁适生区的物种可
能受到了破坏遥 因此虚拟分布不存在数据可能会影
响模型的预估能力袁尤其是对于物种分布记录稀少
的稀有物种的影响更大袁对于广布种的影响可能较
小袁广布种大量的物种分布存在数据可能会抵消错
误选择的物种分布不存在数据的影响遥
毛竹渊孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽冤是我国分布最广尧面
积最大尧经济价值最高的竹种之一袁是中国南方重要
的森林资源遥 同时毛竹林作为异龄林袁具有生长速
度快尧产量高尧可以隔年连续采伐及永续利用等特
点袁因而毛竹林具有重要的碳汇作用 渊周国模袁
圆园园远冤遥 首先利用 阅韵酝粤陨晕模型生成物种生境适宜
性分布图袁选取低生境适宜性的地区作为野真实冶物
种分布不存在区袁然后随同物种分布存在数据一起
输入到 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模型中进行我国毛竹在当
前和未来气候条件下的潜在分布模拟袁同时分析分
布不存在区数据取样数量对模型预测能力的影响袁
以进一步揭示建模数据与模型预测精度的关系袁对
于更有效地利用物种分布模型袁增加模型预测的可
靠性具有重要意义遥
员摇 数据来源及处理
员郾 员摇 毛竹地理分布数据
毛竹现实空间分布数据从中国科学院植物研究
所编制的 员颐 员园园 万植被图中提取遥 植被图基本反映
了 圆园 世纪 愿园 和 怨园 年代的植被分布现状 渊中国科
学院中国植被图编辑委员会袁 圆园园员冤遥 植被图数据
来源于国家自然科学基金委员中国西部环境与生态
科学数据中心渊澡贼贼责院椅憎藻泽贼凿糟援 憎藻泽贼早蚤泽援 葬糟援 糟灶冤遥 植被
图中标识有毛竹分布的地方渊包括毛竹纯林或毛竹
混交林冤袁均视为适宜毛竹分布地区遥 植被图中毛
竹分布数据为矢量格式袁因此需要对其进行栅格转
换袁栅格分辨率定义为 愿 噪皂袁转换后得到毛竹分布
栅格单元数据点共计 怨远员 个遥
员郾 圆摇 气候变量
本研究采用 怨 个具有明显生物学意义的气候预
测变量渊年平均气温尧平均最冷月气温尧平均最暖月
气温度尧气温年较差尧平均年降水量尧平均夏季 缘要怨
月降水量尧 约 园 益年积温尧 跃 缘 益年积温和 跃员愿 益年
积温冤遥 本文采用的未来气候数据由政府间气候专
门委员会渊 陨孕悦悦冤排放情景报告渊 杂砸耘杂冤中推荐的
粤圆 情景下的挪威大气环流模型 月悦悦砸鄄月悦酝圆郾 园
渊遭躁藻则噪灶藻泽 糟藻灶贼则藻 枣燥则 糟造蚤皂葬贼藻 则藻泽藻葬则糟澡冤产生遥 本研究
采用双线性插值和动态海拔调整技术渊宰葬灶早 藻贼 葬造援袁
圆园园远冤袁对 员怨远员要员怨怨园 年 孕砸陨杂酝 渊阅葬造赠 藻贼 葬造援袁 圆园园圆冤
数据进行降尺度处理得到当前基准气候渊员怨远员要
员怨怨园冤条件下 猿园 年的气候数据平均值袁也对大气环
流模型 月悦悦砸鄄月悦酝圆郾 园 进行降尺度处理得到未来 猿
个时间段 渊 圆园员园要圆园猿怨袁 圆园源园要圆园远怨 和 圆园苑园要
圆园怨怨冤猿园 年的气候平均值遥 降尺度处理后得到的是
愿 噪皂分辨率的气候数据袁采用的地理投影坐标系统
与栅格化的毛竹空间分布数据一致遥
圆摇 研究方法
圆郾 员摇 阅韵酝粤陨晕模型
本研究采用的 阅韵酝粤陨晕 模型通过 阅陨灾粤鄄郧陨杂 软
件渊澡贼贼责院椅憎憎憎援 凿蚤增葬鄄早蚤泽援 燥则早 辕 冤来实现遥 阅韵酝粤陨晕 模
型的优点是只利用物种分布存在数据袁并且在预测
变量较少时袁可以有效模拟物种的潜在分布
员圆
林 业 科 学 源苑 卷摇
渊悦葬则责藻灶贼藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨猿冤遥 阅韵酝粤陨晕模型是基于距离
的模型袁基于临近空间环境的相似性袁利用 郧燥憎藻则
酝藻贼则蚤糟渊郧燥憎藻则袁 员怨怨苑冤计算点与点之间的相似性袁利
用点对点的相似矩阵对待估地点进行赋值遥 由于
阅韵酝粤陨晕采用的是连续相似函数袁因此它在模拟物
种分布时更具灵活性遥 阅韵酝粤陨晕定义的气候阈值空
间是非连续的遥 阅韵酝粤陨晕模型的输出值不是概率估
计袁而是分类置信度遥 阅韵酝粤陨晕 需要一个自定义阈
值把所有待估地点的相似性值转化为物种分布存在
区和不存在区袁这个阈值一般根据专业知识或者主
观判断袁因此缺乏客观性遥 如果有物种分布不存在
数据袁可以更有效且客观地选定这个阈值遥
圆郾 圆摇 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 渊 澡贼贼责院 椅 憎憎憎援 噪藻灶贼援 葬糟援 怎噪 辕
噪遭泽 辕 凿燥糟怎皂藻灶贼泽 辕 泽贼葬枣枣 辕 燥澡葬灶造藻赠 辕 灶藻怎则葬造藻灶泽藻皂遭造藻泽援 澡贼皂造 冤
是一个可以免费获取的物种分布模拟模型软件袁它
通过人工神经网络渊葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 灶藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪泽袁粤晕晕冤
模型来估计物种的生境适宜性遥 粤晕晕 是一个非线
性的统计模型袁在物种分布模拟研究中有着广泛且
成功的应用渊韵忆澡葬灶造藻赠袁 圆园园怨冤案例遥 与其他模型相
比袁粤晕晕 的主要优点有渊韵忆澡葬灶造藻赠袁 圆园园怨冤院 既可以
处理连续变量又可以处理分类变量袁具有较高的模
拟精度渊尤其对于稀有物种和具有不完整分布记录
的物种冤遥
与其他物种分布模型相比袁晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模
型的最大特点是利用多个 粤晕晕 子模型的组合方式
渊藻灶泽藻皂遭造藻 枣燥则藻糟葬泽贼蚤灶早冤来预测物种分布遥 虽然组合
预测方法在物种分布模拟研究中还处于初期阶段
渊粤则葬俨躁燥 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁但是大量理论研究表明组合
预测方法比单个模型具有优越性 渊如高精度冤
渊郧则葬灶蚤贼贼燥 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 通过反复
训练生成一套针对单个物种的 粤晕晕子模型袁然后利
用一个逐步组合构建规则渊郧则葬灶蚤贼贼燥 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤对
粤晕晕子模型进行组合集成袁即通过对单个 粤晕晕 子
模型进行逐步训练和集成以达到使整体组合预测最
佳化袁 随 后 预 测 物 种 分 布遥 基 本 过 程 为院
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型通过自举法渊遭燥燥贼泽贼则葬责冤为每个
粤晕晕模型产生独立的训练数据集遥 接下来袁单个模
型不断训练直到当前组合预测和前一步的组合预测
的差异达到近似最小值为止遥 在每一步逐步组合构
建过程中袁只有当前 粤晕晕 的权重得到了更新袁前面
模型的权重保持不变袁当前模型训练完成后被组合
到前面的综合模型中遥 粤晕晕 模型输出结果范围为
园 耀 员袁 为 物 种 分 布 存 在 的 条 件 概 率 估 计遥
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽预测的输出结果有院 组合模型产生
的平均生境适宜性以及其标准差和 怨缘豫 的置信
区间遥
圆郾 猿摇 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽耦合模型
由于 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模型需要物种分布存在
和不存在数据遥 由于没有物种分布记录的地区不能
都归为物种不存在区袁为了增加 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模
型预测的可靠性袁我们利用 阅韵酝粤陨晕 模型生成物种
分布不存在数据遥 具体过程为院 首先袁 利用
阅韵酝粤陨晕模型根据物种分布存在数据预测物种当前
的潜在分布区遥 由于物种已知分布存在点在当前潜
在分布区中的最小预测值是 员郾 园袁因此把所有地区
生境适宜指数小于 员郾 园 的地区都划分到野真实冶物
种分布不存在区中遥 由于现实分布不存在区中有与
分布存在区气候条件相似的部分地区袁因此用于
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型的野真实冶分布不存在数据比
现实分布不存在数据减少了员 源员缘个栅格单元遥 然
后袁把已知物种分布数据和随机选取的一定数量的
阅韵酝粤陨晕模型生成的野真实冶物种不存在数据输入
到 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型中渊下文简称耦合模型冤袁进
行当前潜在分布的模拟和未来潜在分布的预测遥
圆郾 源摇 模型评估
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽通过自举法抽样建立 粤晕晕 子
模型袁剩余的数据称为范围外数据 渊 燥怎贼鄄燥枣鄄遭葬早
凿葬贼葬冤袁 用于验证组合模型 渊 韵忆 澡葬灶造藻赠袁 圆园园怨 冤遥
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 采用 圆 种方法来评估模型精度院
噪葬责责葬值和接受机工作特征曲线渊 则藻糟藻蚤增藻则 燥责藻则葬贼燥则
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 糟怎则增藻泽袁 砸韵悦冤下的面积渊葬则藻葬 怎灶凿藻则 贼澡藻
糟怎则增藻袁 粤哉悦冤袁并给出他们各自的 怨缘豫的置信区间遥
此外还采用敏感度渊泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠袁物种分布存在区被正
确预测的比例冤作为评价指标遥 由于 粤哉悦不受诊断
阈值的影响袁因此目前被公认为是最佳的评价指标
渊云蚤藻造凿蚤灶早 藻贼 葬造援袁 员怨怨苑冤遥 粤哉悦 评价模型的标准是
渊杂憎藻贼泽袁 员怨愿愿 冤院 极好袁 园郾 怨园 耀 员郾 园园曰 好袁 园郾 愿园 耀
园郾 怨园曰 一般袁园郾 苑园 耀 园郾 愿园曰 差袁园郾 远园 耀 园郾 苑园曰 失败袁
园郾 缘园 耀 园郾 远园遥 运葬责责葬 用于测试空间格局的相似性袁
它的范围是 园 耀 员袁园 代表观测值和预测值没有一致
性袁 员 代表完全一致渊悦燥澡藻灶袁 员怨怨远冤遥 运葬责责葬 的计算
需要指定一个阈值把物种分布概率转化为二元值
渊物种分布存在和不存在冤袁而本研究采用的是使
运葬责责葬 值最大时的阈值遥 运葬责责葬 值评估标准为
渊酝燥灶泽藻则怎凿 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆冤院 极好袁 员郾 园 耀 园郾 愿缘曰 很好袁
园郾 苑 耀 园郾 愿缘曰 好袁园郾 缘缘 耀 园郾 苑曰 一般袁园郾 源 耀 园郾 缘缘曰 失
败袁 约 园郾 源遥
为了评估野真实冶物种分布不存在数据取样数
量对于模型预测能力的影响袁分别从 阅韵酝粤陨晕 生成
圆圆
摇 第 苑 期 张摇 雷等院 基于 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型预测中国毛竹潜在分布
的野真实冶分布不存在数据中随机选取一定数量的
分布不存在数据用于建模袁选取的野真实冶分布不存
在数据数量分别是毛竹分布存在数量渊怨远员 个冤的
员袁 员园袁 圆园袁猿园袁源园袁缘园袁远园袁苑园袁愿园袁怨园 和 员园园 倍遥 为了
评估耦合模型的预测能力渊即通过 阅韵酝粤陨晕 选取
野真实冶不存在数据是否有利于改进模型预测精
度冤袁本研究选取现实条件下物种分布不存在数据
进 行 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模 型 构 建 及 评 估袁
晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽选取的现实不存在数据也分别是
分布存在数据的 员袁 员园袁 圆园袁猿园袁源园袁缘园袁远园袁苑园袁愿园袁怨园
和 员园园 倍遥
圆郾 缘摇 毛竹分布区面积变化及其迁移
由于 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模型的输出为物种分布
存在的条件概率值袁比较分布区面积变化需要一个
阈值以区分物种分布存在区和不存在区袁本研究采
用的这个阈值是接受机工作特征曲线中的敏感度和
特异度渊 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠袁物种分布不存在区被正确预测
的比例冤差异最小时的值遥 本研究通过计算毛竹分
布区质心来比较毛竹分布区的迁移方向和距离遥 物
种分布区质心通过 粤砸悦郧陨杂中的野皂藻葬灶 糟藻灶贼藻则冶函数
来实现遥
猿摇 结果与分析
猿郾 员摇 模型预测精度评估
利用 阅韵酝粤陨晕 模型生成的物种低适宜性地区
作为野真实冶分布不存在数据袁剔除不适宜物种分布
土地利用类型后 渊如水体和沙漠冤袁总计得到约
员园缘 园园园个毛竹分布不存在栅格单元遥 在这些野真
实冶分布不存在数据中选取一定数量的不存在数据
用于 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽建模袁其模型精度见图 员遥 同
时也直接在毛竹现实分布不存在数据中选择一部分
分布不存在数据进行 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 建模袁其模型
精度见图 员渊下文简称单一模型冤遥 图 员 表明院 耦合
模型的预测精度比单纯利用 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模型
的模拟预测精度高遥 此外袁耦合模型和单一模型的
敏感度和 粤哉悦值均随着分布不存在数据取样数量
增大而减小袁但它们分别都维持在 园郾 怨园 耀 园郾 怨猿 和
园郾 怨缘 耀 园郾 怨愿袁预测精度属于极好一类袁可以认为它们
对分布不存在数据取样数量不敏感袁而最大 运葬责责葬
值随着不存在数据取样数量的增加而逐渐下降袁在
取样数量大于物种分布存在数量的 缘园 倍时袁耦合模
型和单模型的 运葬责责葬 值降落到 园郾 源 以下袁模型预测
精度属于失败一类遥
圆郾 圆摇 毛竹分布区迁移及面积变化
采用敏感度尧最大 运葬责责葬值和 粤哉悦值都最大时
图 员摇 物种分布不存在数据取样数量对模型精度
渊粤哉悦袁运葬责责葬和敏感度冤的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻 泽葬皂责造藻 灶怎皂遭藻则
燥灶 皂燥凿藻造 责则藻凿蚤糟贼蚤增藻 葬糟糟怎则葬糟赠 渊粤哉悦袁 运葬责责葬 葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠冤
建立的耦合模型模拟毛竹当前潜在分布袁预测未来
气候变化对其潜在分布的影响遥 图 圆 表明毛竹当前
主要分布在浙江尧福建尧江西尧湖南尧江苏南部尧安徽
南部尧湖北东部袁四川中东部尧广东和广西北部袁此
外袁台湾北部也有分布袁主要集中在 员园猿毅要员圆圆毅耘袁
圆猿毅要猿圆毅晕遥
气候变化对毛竹分布产生明显影响渊图 圆冤遥 与
员怨远员要员怨怨园 潜在分布相比院 未来 猿 个时期袁随着时
间推移袁南部分布边界区渊广东尧广西北部分布区冤
逐渐向北退缩曰 西部四川盆地适生面积逐渐减小袁
至 圆园苑怨要圆园怨怨 时期袁只有盆地边缘区适宜生存曰 贵
州西部地区逐步转化为毛竹适生区曰 东部沿海地区
猿圆
林 业 科 学 源苑 卷摇
图 圆摇 不同时期毛竹分布区
云蚤早援 圆摇 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 增葬则蚤燥怎泽 责藻则蚤燥凿泽
和台湾北部几乎没有变化曰 毛竹北部分布区变化最
为明显袁毛竹适生区逐步向北扩展遥 圆园员园要圆园猿怨 和
圆园源园要圆园远怨 时期江苏尧安徽和湖北境内毛竹向北部
迁移袁河南南部境内分布区增加遥 圆园苑怨要圆园怨怨 时
期袁东北平原尧内蒙尧山东和河北的部分地区甚至已
经出现局部适生毛竹的潜在分布区遥 在未来的 猿 个
气候变化时期袁西藏错那县和墨脱县尧新疆天山地区
和内蒙五原县地区毛竹潜在适生区逐渐增加遥 总体
而言袁毛竹当前的分布区逐步趋于破碎化袁出现局部
不适宜毛竹生存的现象遥
表 员 表明院 随着时间推移袁气候变化将导致毛
竹分布区持续向北迁移袁迁移距离为 猿猿 耀 圆远远 噪皂遥
尽管毛竹原适生区消失比例逐渐增大 渊猿郾 愿豫 耀
圆猿郾 苑豫 冤袁但新适生区面积也逐渐增加渊员员郾 圆豫 耀
猿苑郾 远豫 冤袁总体来看袁毛竹适生区面积逐步增加袁增
加比例为 苑郾 源豫 耀员猿郾 怨豫 遥
表 员摇 毛竹分布区变化
栽葬遭援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则葬灶早藻 糟澡葬灶早藻 枣燥则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 藻凿怎造蚤泽
时间栽蚤皂藻
北向迁移距离晕燥则贼澡憎葬则凿泽澡蚤枣贼 辕 噪皂
面积 粤则藻葬
消失比例蕴燥泽贼 则葬贼蚤燥渊豫 冤
增加比例陨灶糟则藻葬泽藻则葬贼蚤燥渊豫 冤
总变化率栽燥贼葬造 糟澡葬灶早藻则葬贼蚤燥渊豫 冤
圆园员园要圆园猿怨 猿猿 猿郾 愿 员员郾 圆 苑郾 源
圆园源园要圆园远怨 苑缘 愿郾 远 员愿郾 苑 员园郾 员
圆园苑园要圆园怨怨 圆远远 圆猿郾 苑 猿苑郾 远 员猿郾 怨
源摇 结论与讨论
本研究用于模型评估的 猿 个指标表现不一袁这
是由于 粤哉悦袁运葬责责葬 和敏感度是 猿 个不同原理的模
型精度评估指标袁并且给不同的测量误差分配不同
的权重遥 以敏感度为纵坐标袁以 员 减去特异度为横
坐标绘制成的曲线称为 砸韵悦 曲线袁粤哉悦 是 砸韵悦 曲
线下的面积用于评估模型预测精度袁砸韵悦 曲线利用
所有可能的阈值把物种分布条件概率值转化为物种
分布存在 原不存在二元值以计算敏感度和特异度遥
运葬责责葬值是敏感度尧特异度尧假阳性值渊枣葬造泽藻 责燥泽蚤贼蚤增藻袁
员 原特异度冤和假阴性值渊枣葬造泽藻 灶藻早葬贼蚤增藻袁 员 原敏感度冤
的函数袁它依赖物种分布存在和不存在转化阈值遥
本研究采用的是最大 运葬责责葬 值袁即寻找一个分布存
在和不存在转化阈值袁该阈值使 运葬责责葬 最大遥 敏感
度只针对物种分布存在数据袁它根据敏感度和特异
度差值最小时的转化阈值计算物种分布存在区被正
确估计的比率袁它是遗漏误差渊 燥皂蚤泽泽蚤燥灶 藻则则燥则冤的测
量指标遥 把分布不存在数据取样数量转化为物种分
布频率渊责则藻增葬造藻灶糟藻 燥则 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 燥糟糟怎则则藻灶糟藻冤后袁发
现本研究和其他研究渊酝葬灶藻造 藻贼 葬造援袁 圆园园员曰 粤造造燥怎糟澡藻
源圆
摇 第 苑 期 张摇 雷等院 基于 阅韵酝粤陨晕和 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽模型预测中国毛竹潜在分布
藻贼 葬造援袁 圆园园远冤得出一致性结论院 粤哉悦 值和敏感度都
不受物种分布频率的影响袁而 运葬责责葬 值对物种分布
频率敏感遥 粤造造燥怎糟澡藻等渊圆园园远冤发现 运葬责责葬 值对物种
分布频率响应形式为单峰曲线袁并且 运葬责责葬 值在模
型评估中引入了统计偏差袁建议不使用 运葬责责葬 作为
模型精度比较指标遥
在没有真实的物种分布不存在数据的时候袁提
高分类判别分析模型精度的有效方法是选取有效的
物种不存在数据袁而产生有效的不存在数据的方法
有很多袁如随机产生尧通过概形分析模型产生袁根据
与已知分布存在数据的距离产生等遥 例如院
灾葬灶凿藻则憎葬造等渊圆园园怨冤在距离物种分布区不同距离范
围内选取不存在数据袁进而评估模型预测能力袁发现
距离物种分布区 圆园园 噪皂 的范围选取物种不存在数
据用于建模构建最理想袁而来自较近或较远地区的
物种不存在数据都会降低模型精度遥 但 悦澡藻枣葬燥怎蚤 等
渊圆园园愿冤发现利用环境空间上距离物种分布区较远
地区选取的物种不存在数据建立的模型预测精度较
高袁通过概形分析模型选择不存在数据建立的模型
比随机选取不存在数据建立的模型预测精度高遥 本
研究采用 阅韵酝粤陨晕 模型产生的物种分布不存在数
据是一个有效的方法袁改进了 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽 模型
的预测精度遥 本研究也发现袁在分布不存在数据取
样较少时袁耦合模型和单一模型预测精度都较高袁这
可能是由于随机选取的物种分布不存在数据和存在
数据之间的差异最大导致的袁随着取样的增加袁圆 者
之间的差异可能逐渐减小袁从而导致模型对 圆 者的
识别率下降遥 本研究只探讨了根据一个阈值渊即
员郾 园冤来区分 阅韵酝粤陨晕 预测图中物种存在区和不存
在区的转化情况遥 在建立高精度的预测模型时需考
虑如何选取分布不存在数据袁如对不存在数据进行
分层取样是否有效钥 哪些方法是选取物种分布不存
在数据的最有效方法钥 这些都需要进一步探讨袁以
便提高模型对物种分布存在和不存在的识别率袁进
而更有效地应用分类判别分析模型遥
概形分析模型在物种分布模拟中出现偏大估计
物种分布区的现象在以往研究中也有发现遥 例如院
月陨韵悦蕴陨酝模型采用环境阈值空间来预测物种分布袁
而现实中物种分布存在区本身所形成的空间是非连
续的袁因此会出现偏大估计物种分布的现象
渊悦葬则责藻灶贼藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨猿 冤遥 虽然本研究证明通过
阅韵酝粤陨晕模型选择不存在数据具有可行性袁但是并
不等于分类判别分析模型总是比概形分析模型优
越遥 例如袁匀蚤则扎藻造 等渊圆园园员冤发现当物种处于扩散阶
段袁还没有完全占据其潜在分布区的时候袁概形分析
模型要要要月陨燥皂葬责责藻则比分类判别分析模型要要要广义
线性模型渊早藻灶藻则葬造蚤扎藻凿 造蚤灶藻葬则 皂燥凿藻造袁 郧蕴酝冤能更准确
地模拟物种分布遥 灾佗糟造葬增侏噪等渊圆园园怨冤也发现利用随
机产生虚拟物种不存在数据的分类判别分析模拟
渊郧蕴酝冤和概形分析模型渊酝葬曾藻灶贼 和 月蚤燥皂葬责责藻则冤的预
测精度相似遥
影响物种分布的因素众多袁在大陆尺度上气候
是主要因素袁随着空间尺度缩小袁地形尧土地利用尧土
壤尧生物间相互作用关系逐渐起作用曰 此外袁还有物
种进化尧极端干扰事件等渊孕藻葬则泽燥灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 郭泉
水等袁 员怨怨缘曰 王娟等袁 圆园园怨冤遥 由于生态系统的复杂
性袁对这些生物过程和极端干扰事件的预测是极其
困难的遥 现实条件下袁物种分布区迁移滞后于气候
变化曰 但是袁如果气候如所预测的那样变化袁毛竹分
布也会朝着预测的方向发展遥
参 考 文 献
郭泉水袁徐德应援 员怨怨缘援 气候变化对油松地理分布影响的研究援 林业
科学袁 猿员渊缘冤院 猿怨猿 原 源园圆援
王摇 娟袁倪摇 健援 圆园园怨援 中国北方温带地区 缘 种锦鸡儿植物的分布模
拟援 植物生态学报袁 猿猿渊员冤院 员圆 原 圆源援
中国科学院中国植被图编辑委员会援 圆园园员援 员颐 员园园 万中国植被图集援
北京院 科学出版社援
周国模援 圆园园远援 毛竹林生态系统中碳储量尧固定及其分配与分布的
研究援 浙江大学博士学位论文援
粤造造燥怎糟澡藻 韵袁 栽泽燥葬则 粤袁 运葬凿皂燥灶 砸援 圆园园远援 粤泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 葬糟糟怎则葬糟赠 燥枣
泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造泽院 责则藻增葬造藻灶糟藻袁 噪葬责责葬 葬灶凿 贼澡藻 贼则怎藻 泽噪蚤造造
泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟 渊栽杂杂冤援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 源猿渊远冤院 员圆圆猿 原 员圆猿圆援
粤则葬俨躁燥 酝 月袁 晕藻憎 酝援 圆园园苑援 耘灶泽藻皂遭造藻 枣燥则藻糟葬泽贼蚤灶早 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆圆渊员冤院 源圆 原 源苑援
月葬则则赠 杂袁 耘造蚤贼澡 允援 圆园园远援 耘则则燥则 葬灶凿 怎灶糟藻则贼葬蚤灶贼赠 蚤灶 澡葬遭蚤贼葬贼 皂燥凿藻造泽援 允燥怎则灶葬造
燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 源猿渊猿冤院 源员猿 原 源圆猿援
悦葬则责藻灶贼藻则 郧袁 郧蚤造造蚤泽燥灶 粤袁 宰蚤灶贼藻则 允援 员怨怨猿援 阅韵酝粤陨晕院 葬 枣造藻曾蚤遭造藻
皂燥凿藻造造蚤灶早 责则燥糟藻凿怎则藻 枣燥则 皂葬责责蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 燥枣 责造葬灶贼泽 葬灶凿
葬灶蚤皂葬造泽援 月蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆渊远冤院 远远苑 原 远愿园援
悦澡藻枣葬燥怎蚤 砸 酝袁 蕴燥遭燥 允 酝援 圆园园愿援 粤泽泽藻泽泽蚤灶早 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责泽藻怎凿燥鄄葬遭泽藻灶糟藻泽
燥灶 责则藻凿蚤糟贼蚤增藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造蚤灶早袁
圆员园渊源冤院 源苑愿 原 源愿远援
悦燥澡藻灶 允援 员怨远园援 粤 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣 葬早则藻藻皂藻灶贼 枣燥则 灶燥皂蚤灶葬造 泽糟葬造藻泽援
耘凿怎糟葬贼蚤燥灶葬造 葬灶凿 孕泽赠糟澡燥造燥早蚤糟葬造 酝藻葬泽怎则藻皂藻灶贼袁 圆园渊员冤院 猿苑 原 源远援
阅葬造赠 悦袁 郧蚤遭泽燥灶 宰袁 栽葬赠造燥则 郧袁 藻贼 葬造援 圆园园圆援 粤 噪灶燥憎造藻凿早藻鄄遭葬泽藻凿 葬责责则燥葬糟澡
贼燥 贼澡藻 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 皂葬责责蚤灶早 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻援 悦造蚤皂葬贼藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆圆
渊圆冤院 怨怨 原 员员猿援
耘造蚤贼澡 允袁 郧则葬澡葬皂 悦 匀袁 粤灶凿藻则泽燥灶 砸 孕袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 晕燥增藻造 皂藻贼澡燥凿泽
蚤皂责则燥增藻 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 謘 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 凿葬贼葬援
耘糟燥早则葬责澡赠袁 圆怨渊圆冤院 员圆怨 原 员缘员援
云蚤藻造凿蚤灶早 粤 匀袁 月藻造造 允 云援 员怨怨苑援 粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 贼澡藻 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣
责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 藻则则燥则泽 蚤灶 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 责则藻泽藻灶糟藻 辕 葬遭泽藻灶糟藻 皂燥凿藻造泽援
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆源渊员冤院 猿愿 原 源怨援
云则藻藻皂葬灶 耘袁 酝燥蚤泽藻灶 郧援 圆园园愿援 孕则藻泽藻灶糟藻 葬遭泽藻灶糟藻院 葬灶 砸 责葬糟噪葬早藻 枣燥则
缘圆
林 业 科 学 源苑 卷摇
责则藻泽藻灶糟藻 葬遭泽藻灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 杂燥枣贼憎葬则藻袁 圆猿渊员员冤院
员 原 猿员援
郧燥憎藻则 允 悦援 员怨苑员援 粤 早藻灶藻则葬造 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 葬灶凿 泽燥皂藻 燥枣 蚤贼泽
责则燥责藻则贼蚤藻泽援 月蚤燥皂藻贼则蚤糟泽袁 圆苑渊源冤院 愿缘苑 原 愿苑员援
郧则葬灶蚤贼贼燥 孕袁 灾藻则凿藻泽 孕袁 悦藻糟糟葬贼贼燥 匀援 圆园园缘援 晕藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪 藻灶泽藻皂遭造藻泽院
藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬早早则藻早葬贼蚤燥灶 葬造早燥则蚤贼澡皂泽援 粤则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 陨灶贼藻造造蚤早藻灶糟藻袁
员远猿渊圆冤院 员猿怨 原 员远圆援
匀蚤则扎藻造 粤袁 匀藻造枣藻则 灾袁 酝藻贼则葬造 云援 圆园园员援 粤泽泽藻泽泽蚤灶早 澡葬遭蚤贼葬贼鄄泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 皂燥凿藻造泽
憎蚤贼澡 葬 增蚤则贼怎葬造 泽责藻糟蚤藻泽援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造造蚤灶早袁 员源缘 渊 圆 辕
猿冤院 员员员 原 员圆员援
匀蚤则扎藻造 粤 匀袁 匀葬怎泽泽藻则 允袁 悦澡藻泽泽藻造 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园圆援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造鄄灶蚤糟澡藻 枣葬糟贼燥则
葬灶葬造赠泽蚤泽院 澡燥憎 贼燥 糟燥皂责怎贼藻 澡葬遭蚤贼葬贼鄄泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 皂葬责泽 憎蚤贼澡燥怎贼 葬遭泽藻灶糟藻
凿葬贼葬援 耘糟燥造燥早赠袁 愿猿渊苑冤院 圆园圆苑 原 圆园猿远援
蕴藻澡皂葬灶灶 粤袁 韵增藻则贼燥灶 允 酝袁 蕴藻葬贼澡憎蚤糟噪 允 砸援 圆园园圆援 郧砸粤杂孕院 早藻灶藻则葬造蚤扎藻凿
则藻早则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造蚤灶早袁
员缘苑渊圆 辕 猿冤院 员愿怨 原 圆园苑援
酝葬灶藻造 杂袁 宰蚤造造蚤葬皂泽 匀 悦袁 韵则皂藻则燥凿 杂 允援 圆园园员援 耘增葬造怎葬贼蚤灶早 责则藻泽藻灶糟藻鄄
葬遭泽藻灶糟藻 皂燥凿藻造泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 贼澡藻 灶藻藻凿 贼燥 葬糟糟燥怎灶贼 枣燥则 责则藻增葬造藻灶糟藻援
允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 猿愿渊缘冤院 怨圆员 原 怨猿员援
酝燥灶泽藻则怎凿 砸袁 蕴藻藻皂葬灶泽 砸援 员怨怨圆援 悦燥皂责葬则蚤灶早 早造燥遭葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂葬责泽 憎蚤贼澡
贼澡藻 运葬责责葬 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造造蚤灶早袁 远圆渊源冤院 圆苑缘 原 圆怨猿援
晕蚤曾 匀 粤援 员怨愿远援 粤 遭蚤燥早藻燥早则葬责澡蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 耘造葬责澡蚤凿 泽灶葬噪藻泽 辕 辕
蕴燥灶早皂燥则藻 砸援 粤贼造葬泽 燥枣 耘造葬责蚤凿 杂灶葬噪藻泽 燥枣 粤怎泽贼则葬造蚤葬援 悦葬灶遭藻则则葬院
粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 郧燥增藻则灶皂藻灶贼 孕怎遭造蚤泽澡蚤灶早 杂藻则增蚤糟藻袁 源 原 员缘援
韵忆澡葬灶造藻赠 允 砸援 圆园园怨援 晕藻怎则葬造耘灶泽藻皂遭造藻泽院 葬 灶藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪 遭葬泽藻凿 藻灶泽藻皂遭造藻
枣燥则藻糟葬泽贼蚤灶早 责则燥早则葬皂 枣燥则 澡葬遭蚤贼葬贼 葬灶凿 遭蚤燥糟造蚤皂葬贼蚤糟 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶葬造赠泽蚤泽援
耘糟燥早则葬责澡赠袁 猿圆渊员冤院 愿怨 原 怨猿援
孕藻葬则泽燥灶 砸 郧袁 阅葬憎泽燥灶 栽 孕援 圆园园猿援 孕则藻凿蚤糟贼蚤灶早 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻
糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽院 葬则藻 遭蚤燥糟造蚤皂葬贼藻 藻灶增藻造燥责藻
皂燥凿藻造泽 怎泽藻枣怎造援 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁
员圆渊缘冤院 猿远员 原 猿苑员援
孕澡蚤造造蚤责泽 杂 允袁 粤灶凿藻则泽燥灶 砸 孕袁 杂糟澡葬责蚤则藻 砸 耘援 圆园园远援 酝葬曾蚤皂怎皂 藻灶贼则燥责赠
皂燥凿藻造蚤灶早 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 早藻燥早则葬责澡蚤糟 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 皂燥凿藻造蚤灶早袁
员怨园渊猿 辕 源冤院 圆猿员 原 圆缘怨援
砸葬灶早藻造 栽袁 阅蚤灶蚤扎鄄云蚤造澡燥 允袁 月蚤灶蚤 蕴援 圆园园远援 栽燥憎葬则凿泽 葬灶 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿
糟燥皂责怎贼葬贼蚤燥灶葬造 贼燥燥造 枣燥则 泽责葬贼蚤葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶 皂葬糟则燥藻糟燥造燥早赠 葬灶凿
遭蚤燥早藻燥早则葬责澡赠援 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁
员缘渊源冤院 猿圆员 原 猿圆苑援
杂燥怎扎葬 酝怎燥扎 酝袁 郧蚤燥增葬灶灶蚤 砸袁 杂蚤择怎藻蚤则葬 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 韵责藻灶酝燥凿藻造造藻则院 葬
早藻灶藻则蚤糟 葬责责则燥葬糟澡 贼燥 泽责藻糟蚤藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造造蚤灶早援
郧藻燥陨灶枣燥则皂葬贼蚤糟葬袁 员渊猿冤院 圆苑缘 原 猿员远援
杂贼燥糟噪憎藻造造 阅援 员怨怨怨援 栽澡藻 郧粤砸孕 皂燥凿藻造造蚤灶早 泽赠泽贼藻皂院 责则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 泽燥造怎贼蚤燥灶泽
贼燥 葬怎贼燥皂葬贼藻凿 泽责葬贼蚤葬造 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造
陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员猿渊圆冤院 员源猿 原 员缘愿援
杂憎藻贼泽 允 粤援 员怨愿愿援 酝藻葬泽怎则蚤灶早 贼澡藻 葬糟糟怎则葬糟赠 燥枣 凿蚤葬早灶燥泽贼蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽援 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆源园渊源愿缘苑冤院 员圆愿缘 原 员圆怨猿援
栽澡怎蚤造造藻则 宰援 圆园园猿援 月陨韵酝韵阅鄄燥责贼蚤皂蚤扎蚤灶早 责则藻凿蚤糟贼蚤燥灶泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 葬灶凿 责则燥躁藻糟贼蚤灶早 责燥贼藻灶贼蚤葬造 枣怎贼怎则藻 泽澡蚤枣贼泽 怎灶凿藻则 早造燥遭葬造
糟澡葬灶早藻援 郧造燥遭葬造 悦澡葬灶早藻 月蚤燥造燥早赠袁 怨渊员园冤院 员猿缘猿 原 员猿远圆援
灾佗糟造葬增侏噪 栽袁 酝藻藻灶贼藻皂藻赠藻则 砸 运援 圆园园怨援 陨灶增葬泽蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
皂燥凿藻造蚤灶早 渊 蚤杂阅酝 冤院 葬则藻 葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 糟燥灶泽贼则葬蚤灶贼泽
灶藻藻凿藻凿 贼燥 责则藻凿蚤糟贼 葬糟贼怎葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造蚤灶早袁 圆圆园
渊圆猿冤院 猿圆源愿 原 猿圆缘愿援
灾葬灶凿藻则憎葬造 允袁 杂澡燥燥 蕴 孕袁 郧则葬澡葬皂 悦袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 杂藻造藻糟贼蚤灶早 责泽藻怎凿燥鄄
葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬 枣燥则 责则藻泽藻灶糟藻鄄燥灶造赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 皂燥凿藻造蚤灶早院 澡燥憎 枣葬则 泽澡燥怎造凿
赠燥怎 泽贼则葬赠 枣则燥皂 憎澡葬贼 赠燥怎 噪灶燥憎援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 酝燥凿藻造蚤灶早袁 圆圆园
渊源冤院 缘愿怨 原 缘怨源援
宰葬造噪藻则 孕袁 悦燥糟噪泽 运援 员怨怨员援 匀粤月陨栽粤栽院 葬 责则燥糟藻凿怎则藻 枣燥则 皂燥凿藻造造蚤灶早 葬
凿蚤泽躁燥蚤灶贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 藻灶增藻造燥责藻 枣燥则 葬 责造葬灶贼 燥则 葬灶蚤皂葬造 泽责藻糟蚤藻泽援 郧造燥遭葬造
耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠 蕴藻贼贼藻则泽袁 员渊源冤院 员园愿 原 员员愿援
宰葬灶早 栽袁 匀葬皂葬灶灶 粤袁 杂责蚤贼贼造藻澡燥怎泽藻 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园远援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 泽糟葬造藻鄄
枣则藻藻 糟造蚤皂葬贼藻 凿葬贼葬 枣燥则 憎藻泽贼藻则灶 悦葬灶葬凿葬 枣燥则 怎泽藻 蚤灶 则藻泽燥怎则糟藻
皂葬灶葬早藻皂藻灶贼援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦造蚤皂葬贼燥造燥早赠袁
圆远渊猿冤院 猿愿猿 原 猿怨苑援
渊责任编辑摇 于静娴冤
远圆