全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
黄土丘陵区乔灌木叶水分利用
效率及与水力学特性关系
李秧秧% 6 石6 辉# 6 邵明安%
（%1 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 6 杨凌 7%#%$$；
#1 西安建筑科技大学环境与市政工程学院 6 西安 7%$$88）
摘 6 要：6 以黄土丘陵区植被演替过程中的 7 种典型乔灌木（乔木：山杨、油松、辽东栎；灌木：山桃、荆条、黄刺玫和
狼牙刺）和人工种植种刺槐为研究对象，研究其叶水分利用效率（9:)）和水力学特性（比导水率 ! ;、比叶导水率
! 0、<=43> 值 <.、导水率损失 8$?所对应的木质部负压 "8$、木材密度 9@）的变化。结果表明：%）! 种灌木的 9:)
明显高于 ! 种乔木。! 种乔木中，以刺槐的 9:) 为最高，演替早期种山杨的 9:) 高于演替后期种油松和辽东栎。
#）! 种乔木的平均 ! ; 明显高于 ! 种灌木，但 <. 明显低于 ! 种灌木，其 ! 0 与灌木相比差异不大。演替早期种山杨
的 ! ; 和 ! 0 明显高于演替后期种油松和辽东栎，但木材密度则小于后两者。山杨的 "8$高于油松而低于辽东栎和刺
槐。人工种植种刺槐具有低 ! ; 和 ! 0，且对木质部栓塞的抵抗能力弱。A）叶片的长期 9:) 和水力学特性之间并无
显著的相关性，表明演替过程中水分利用效率的变化可能主要受水力学特性以外的其他生理过程的影响。
关键词：6 叶水分利用效率；水力学特性；乔灌木；演替
中图分类号：&7%B1 !A6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% C 7!BB（#$%$）$# C $$"7 C $7
收稿日期：#$$D C $A C $#。
基金项目：国家基础研究发展规划项目（#$$7’E%$"B$A）、中国科学院“西部之光”项目（#$$"FE$!）资助。
!"#$ %#&"’ ()" *$$+,+"-,. #-/ 0&) 1"2#&+3-)4+5 6+&4 7./’#82+, 94#’#,&"’+)&+,) +-
*+:4& ;3<+-#-& =’"") #-/ >4’8?) +- !3")) 7+22. @’"# /8’+-: A":"&#&+3- >8,,"))+3-
-G FHIJKHIJ% 6 &LG <=G# 6 &LH/ MGIJ(HI%
（% # $%&%’ !’( )&*+,&%+,( +- $+./ 0,+1.+2 &23 4,(/&23 5&,6.27，8+,%9:’1% ; < 5 =2.>’,1.%(6 ?&27/.27 7%#%$$；
# # $@9++/ +- 02>.,+26’2%&/ &23 AB2.@.C&/ 027.2’’,.27，D.’&2 =2.>’,1.%( +- ;,@9.%’@%B,’ &23 E’@92+/+7(6 D.’&2 7%$$88）
@?)&’#,&：6 N0HIO PLK;G/Q3R/0/JGRH0 RLH>HRO3>G;OGR; HO SGTT3>3IO ;OHJ3; /T U3J3OHOG/I ;=RR3;;G/I H>3 H T/=ISHOG/I O/
S3V/I;O>HO3 OL3 GII3> V3RLHIG;V /T U3J3OHOG/I ;=RR3;;G/I HIS O/ >3LH4G0GOHO3 OL3 S3O3>G/>HO3S 3R/;K;O3V5 -3HT 0/IJQO3>V
WHO3> =;3 3TTGRG3IRK（9:)）HIS LKS>H=0GR RLH>HRO3>G;OGR;（ ;P3RGTGR R/IS=ROGUGOK ! ;，;P3RGTGR 03HT R/IS=ROGUGOK ! 0，<=43>
UH0=3 <.，XK03V P>3;;=>3 R/>>3;P/ISGIJ O/ 8$? 0/;; /T R/IS=ROGUGOG3; "8$ HIS W//S S3I;GOK 9@） /T ;3U3I IHO=>H00K
J3I3>HO3S S/VGIHIO O>33; HIS ;L>=4;（ OL>33 O>33;："+CB/B1 3&>.3.&2&，".2B1 %&*B/&’-+,6.1，FB’,@B1 /.&+%B27’21.1；T/=>
;L>=4;：;6(73&/B1 3&>.3.&2&，G.%’H 2’7B23+ UH>5 9’%’,+C9(//&，I+1& H&2%9.2&，$+C9+,& >.@..-+/.&）HIS H P0HIO3S ;P3RG3;
I+*.2.& C1’B3+&@&@.& W3>3 S3O3>VGI3S GI OLG; ;O=SK >3;3H>RL5 Y3;=0O; GISGRHO3S OLHO：%）,U3>HJ3S 03HT 9:) /T T/=> ;L>=4;
WH; LGJL3> OLHI OLHO /T T/=> O>33;5 -3HT 9:) /T P0HIO3S I+*.2.& C1’B3+&@&@.& WH; OL3 LGJL3;O HV/IJ OL3 T/=> O>33;，HIS
03HT 9:) GI OL3 3H>0K ;=RR3;;G/I ;P3RG3; "+CB/B1 3&>.3.&2& WH; LGJL3> OLHI GI OL3 0HO3 ;=RR3;;G/I ;P3RG3; ".2B1
%&*B/&’-+,6.1 HIS FB’,@B1 /.&+%B27’21.15 #）2/=> O>33; ;P3RG3; LHS H LGJL3> HU3>HJ3S ! ; HIS H 0/W3> <. OLHI T/=> ;L>=4;，
OL3>34K OL3 HU3>HJ3S ! 0 ;L/W3S 0GOO03 SGTT3>3IR35 "+CB/B1 3&>.3.&2& LHS LGJL3> ! ;，! 0 HIS H 0/W3> 9@ WL3I R/VPH>3S
WGOL ".2B1 %&*B/&’-+,6.1 HIS FB’,@B1 /.&+%B27’21.15 +L3 "8$ /T "+CB/B1 3&>.3.&2& WH; LGJL3> OLHI OLHO /T FB’,@B1
/.&+%B27’21.1 4=O 0/W3> OLHI ".2B1 %&*B/&’-+,6.15 )X/OGR I+*.2.& C1’B3+&@&@.& LHS H >30HOGU30K 0/W3> ! ; HIS ! 0，HIS GO;
XK03V WH; V/>3 U=0I3>H403 O/ 3V4/0G;V OLHI OL3 /OL3> O>33 ;P3RG3;5 A）*/ R/>>30HOG/I WH; T/=IS 43OW33I 03HT 9:) HIS
LKS>H=0GR RLH>HRO3>G;OGR;，GISGRHOGIJ OL3 RLHIJ3 /T 03HT 9:) S=>GIJ U3J3OHOG/I ;=RR3;;G/I WH; VHGI0K RH=;3S 4K /OL3>
PLK;G/0/JGRH0 P>/R3;;3; >HOL3> OLHI OL3 ;O=SG3S LKS>H=0GR P>/P3>OG3;5
B". 63’/)：6 03HT WHO3> =;3 3TTGRG3IRK；LKS>H=0GR RLH>HRO3>G;OGR;；O>33; HIS ;L>=4;；;=RR3;;G/I
6 6 水分是影响植被演替过程的重要环境因子，决 定着植被演替的方向与动力。植物水分利用效率
林 业 科 学 !" 卷 #
（$%&）的变化是了解植被演替过程中植物生理生
态适应机制的 ’ 个重要方面。目前对植被演替过程
中 $%& 的研究主要集中在叶水平 $%&（包括瞬时
$%&，即净光合速率与蒸腾速率之比，和利用稳定
性碳同位素技术推算的长期 $%&）上，如 ()*+,-./
等（011!）用光合仪测定了处于不同演替阶段的巴
西 01 个热带树种的光合特性，发现演替早期种瞬时
$%& 高于演替后期种，2+,34 等（’556）的研究也指
出一些演替后期的优势树种其叶稳定性碳同位素组
成值（ !’7 8）低于演替早期树种，暗示其长期 $%& 低
于演替早期树种，9):/4 等（0111）也发现一些演替
后期树种具有极低的叶 !’7 8，但 ;+< 等（’55!）通过
稳定性碳同位素技术研究法属几内亚热带雨林中不
同演替阶段树种的长期 $%&，发现演替后期树种的
长期 $%& 高于演替早期树种。从这些研究可以看
出：对不同演替阶段木本植物 $%& 的变化规律并
无一致的结论，原因可能与 $%& 同时受物种和环
境条件的复杂影响有关。在我国，这方面研究相对
开展较少。由于植物叶片瞬时 $%& 主要取决于净
光合速率与蒸腾速率，而这两者又与植物的水力学
性质密切相关（;+==/.> !" #$%，011’；?/3,./4- !" #$%，
011"），因此植物水力学特性的差异可能是影响叶
$%& 变化的重要机制。研究表明：演替早期树种具
有高的导水率，且对栓塞的抵抗能力弱（ 9,<@,. !"
#$A，’555；BC.,, !" #$A，’566；’55’/；’55’=；’556），不
同演替阶段植物水力学特性存在差异。本文探讨了
黄土丘陵区植被演替过程中几种主要乔灌木水分利
用效率及其水力学特性的变化，以期揭示植被恢复
过程中不同物种水分利用效率的变化及其生理机
制，为黄土高原退化生态系统恢复和重建提供理论
参考。
’# 材料与方法
!" !# 研究区概况
试验在陕西省宜川县铁龙湾林场附近的松峪口
流域进行。该区地处黄龙山东缘，地理位置为
7D)D6E0’F 7G (，’’1)1DE00F 1G &，海拔 611 H ’ 011 I，
年平均气温 5F 6 J，多年平均降水量 DK!F ! II，土
壤为灰褐色森林土，地带性植被属落叶阔叶林。试
验选取该地植被演替过程中主要优势种，包括 7 种
乔木： 山 杨（ &’()$)* +#,-+-#.#）、油 松（ &-.)*
"#/)$#!0’12-*）、辽东栎（3)!14)* $#’").5!.*-*），! 种
灌木：山 桃（ 6275+#$)* +#,-+-#.#）、荆 条（ 8-"!9
.!5).+’ L/.A :!"!1’(:7$$#）、黄刺玫（;’*# 9#.":-.#）、
狼牙刺（ <’(:’1# ,-4--0’$-#），以及外来人工种刺槐
（;’/-.-# (*!)+’#4#4-#）作为研究对象，其中山杨为
当地植被演替的早期种，油松为演替的亚顶级种，而
辽东栎则为演替的顶级种（邹厚远等，0110）。外来
人工种刺槐已在当地及黄土高原其他地区广泛种
植，表现出强的抗旱性，其作为参照可反映自然生长
的乔灌木的抗旱性。所选 ! 种乔木中，7 种落叶乔
木山杨、辽东栎及刺槐的树龄均为 K H 6 年，平均树
高分别为 KF 7，"F !，!F D I，平均胸径分别为 "F !，
DF 7，!F 0 树高平均为 "F D I，胸径平均为DF 0 要分布在干旱的生境中，是在撂荒地经十余年演替
形成的，年龄为 K H 5 年。其中荆条主要分布在坡下
部，平均冠幅为 1F 5 I，平均高度为 ’F D I；而黄刺玫
和狼牙刺则分布在坡中部、上部和坡顶，山桃主要分
布在坡缘及坡顶，黄刺玫、狼牙刺和山桃的平均冠幅
为 ’F ’ I，平均高度为 ’F 6 I 左右。
!" $# 测定项目及方法
0116 年在上述 6 种植物生长旺盛期 " 和 K 月
采样。在晴天上午 ’’：11 左右剪取冠层上部健康生
长的、光照条件好的枝条，立即放入盛水的桶中，带
回到实验室。在水中剪取 0KF D 干，然后剪掉所有依靠该枝干供水的叶和残余的分
枝，叶用扫描仪进行扫描，然后测定叶面积，完后混
合并在 KD J烘干 0! 3，粉碎过 ’11 目筛后用于叶片
!’7 8 的分析。枝干两端在水中用刀片修整，用于水
力学性质的测定。
’F 0F ’# 叶水分利用效率 # 用质谱仪测定的叶片
!’7 8可间接反映 87 植物水分利用效率的大小
（M/.N+3/. !" #$A，’560；’565）。与瞬时 $%&（只代表
某一特定时间内植物部分叶片的行为，且随时间、生
长季节和外界环境条件的变化而改变）相比，长期
$%& 反映了植物组织在一段时间内的平均 $%&，
因而比瞬时 $%& 可更准确估计植物的水分利用特
性（陈世苹等，0110）。取处理好的大约 7 I* 样品
封入真空的石英管，并加入氧化铜和银箔，在 611 H
6D1 J下燃烧至少 ! 3，燃烧产生的 8O0 经结晶纯化
后，用 ?PB Q 0D’ 型质谱仪测定叶片的’7 8 R ’0 8比，并
以 ST9（S,, T,, 9,4,I:-U,）为标准计算叶片 !’7 8，
分析精度为 V 1F 0W（X-+ !" #$A，011D）。每个物种叶
片 !’7 8 分析重复 7 次。
依照 M/.N+3/. 等（’560）的计算长期 $%& 的
公式：
) 6
) =
Y
’ Q( )" > /
’F "# !（ / Q #）
（ / Q !’7 8/ Z !
’7 8），
其中：6 为净光合速率，= 为蒸腾速率，" 为叶和其
6"
! 第 " 期 李秧秧等：黄土丘陵区乔灌木叶水分利用效率及与水力学特性关系
他植物组织呼吸造成的固定的碳的损失比例，!! 为
细胞间隙与外界大气的水蒸气压差，" # 为大气的
$%" 浓度，# 为 $%" 通过气孔扩散时引起的碳同位
素组分降低，$ 为羧化作用引起的碳同位素组分的
降低，# 和 $ 值约为 &’ &(和 ")(。!*+ $# 和 !
*+ $ 分
别为大气和植物叶片的碳同位素组分值。已知 "，
!!，" #，!
*+ $#，!
*+ $，可计算出叶长期 ,-.。当 "、
!!、" #、!
*+ $# 一定时，长期 ,-. 和叶片 !
*+ $ 成正相
关关系。由于未知试验地点的 "#，!
*+ $#及不同植物
的 "，!!，故本文并未直接计算出长期 ,-.，间接以
植物叶片 !*+ $ 表示长期 ,-. 大小。
*’ "’ "! 田间小枝比导水率（%/），比叶导水率（% 0）及
12345值（16）! 用重力水头法测定小枝茎干单位压力
梯度下的水流通量（%7，89 88· /
: * ;<# : *），所用溶液
为除去气泡的 "= 88>0·? : * @$0 溶液，水头高 &= A B=
C8，环孔材辽东栎和刺槐的水头则降为 += C8 左右，以
减少正压可能造成的栓塞溶解。按照公式：%7 D & E
（F’ E F(）计算导水率（;<#·8 :*）。其中 & 为水流通量
（89·/ : *），F’ E F( 为 单 位 枝 干 长 的 压 力 梯 度
（;<#·88 :*）。比导水率（%/），比叶导水率（% 0）及 12345
值（16）计算公式如下：
% / D % 7 E ) /，% 0 D % 7 E ) 0，16 D ) / E ) 0
) /，) 0 分别为枝干的横截面积及该枝干上承载
的所有叶面积（88"），枝干茎的横截面积直接用游
标卡尺测量直径，然后按圆面积计算。所有 % /，% 0
及 16 测定均重复 G 次。
*’ "’ +! 木质部脆弱性曲线 ! 木质部脆弱性曲线用
离心机法测定（H0F45 !* #+I，*JJ)）。先用除去气泡
的 "= 88>0·? : * @$0 溶液在 *== ;<# 下冲洗 += 8KL，
以消除在自然状态下形成的栓塞，然后用重力水头
法测定最大导水率 %8#M。完后放入高速离心机
（N>5O#00 P$QG$，R7458> SK/745 NCK4LTKUKC，,#0T7#8，
VH，-NH）中，在对应 : =’ G V<#（或 : =’ * V<#）的
转速下旋转 *= 8KL 后取出，用重力水头法测定导水
率 % K，依次类推，直到导水率已损失 WGX以上为止。
导水率损失的百分数［ 和离心机诱导的木质部负压（’）之间的关系即为木
质部脆弱性曲线。
脆弱性曲线的测定重复 & 次，并用 ,4K3200 分布
函数：（\42U40F !* #+I，*JJ"），其中 3 为导水率损失 B+’ &X
时所对应的木质部水势，C 反映了木质部负压等于 3
时曲线的陡度。通过模拟可求得 ’G=（导水率损失
G=X时对应的木质部水势），用 ’G=表示木质部抵抗
空穴化的能力。
*’ "’ &! 木材密度（,>>F F4L/KT]，,^）! 测定完导水
率样品，取两端约 + C8 长进行木材密度的测定
（<54/T>L !* #+I，"==B）。体积用排水法测定，然后
W= _下烘干 &W 7，用万分之一天平称重。木材密度
为单位体积的木材干质量（ 9·C8 : +）。重复 G 次。
!" #$ 数据处理
利用 N5
‘KLF>‘/，$7KC#9>，-NH）对数据进行统计分析。不
同植物叶片 !*+ $ 和水力学性质参数 % /，% 0，16，’G=
及 ,^ 的种间差异用 >L4Q‘#] H\%6H 进行方差分
析，方差分析达到显著后，用 ?N^ 法进行多重比较。
用独立样品的 * 检验进行灌木和乔木之间叶片 !*+ $
和水力学性质参数 % /，% 0，16，’G=及 ,^ 的比较，
<4#5/>L 相关分析进行叶片 !*+ $ 和水力学性质之间
的相关关系分析。
"! 结果与分析
%" !$ & 种乔灌木的叶片 !!#’
大量研究已证实：叶片 !*+ $ 和 ,-. 呈正相关，
因而可用 !*+ $ 来间接指示 ,-. 的高低（S#5a27#5 !*
#+I，*JW"；*JWJ）。W 种植物叶片 !*+ $ 的种间差异达
极显著水平（表 *），其中，山桃的叶片 !*+ $ 值最大，
而油松的 !*+ $ 最低，二者相差 +’ W(（图 *）。除山
桃外，其他 + 种灌木 !*+ $ 差异不大。& 种乔木中，刺
槐的 !*+ $ 最高，其次为山杨和辽东栎，常绿树种油
松的 !*+ $ 值最低。& 种灌木的叶片 !*+ $ 平均值
（ : "G’ *( ）显著高于 & 种乔木（ : "B’ J(）（ ’ b
=’ =G），且相互之间差异程度（*’ "G(）远小于 & 种
乔木（"’ BJ(）。
%" %$ & 种乔灌木晴天正午时枝干的 ! (，! ) 及 *+
% /，% 0 及 16 是植物重要的水力学参数。其中，
% / 反映了植物茎或枝段的输水效率，% 0 则反映了茎
或枝段末端叶的供水情况，16 反映了承载单位叶
面积水分供给的茎或枝组织的量（ R]544 !* #+,，
*JJ*；李吉跃等，"===）。W 种植物的 % /，% 0 及 16
的种间差异均达到极显著水平（表 *）。从表 " 看
出：W 种乔灌木枝干的 % / 以山杨最大（G’ GW 89·
88 : * ;<# : * / : *），狼牙刺为最小（ =’ GJ 89·88 : *
;<# : * / : *），前者为后者的 J’ &B 倍，而其他 B 种植物
的比导水率间并无显著差异。& 种乔木的平均 % /
（"’ W* 89·88 : * ;<# : * / : *）显著高于 & 种灌木的平
均 % /（*’ *J 89·88
: * ;<# : * / : *）（’ b =’ =G），且相互
之间差异程度（&’ =G 89·88 : * ;<# : * / : *）明显高于
灌木（=’ J+ 89·88 : * ;<# : * / : *）。
JB
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" # 种乔灌木叶片 !!$ % 、水力学参数及木材密度的方差分析
&’() !" *+,-.’/ 01*20 34 4356’7 !!$ %，8/97’:56; <’7’=,>,7? ’+9 .339 9,+?6>/ 6+ ,6@8> >7,,? ’+9 ?87:(?
变量
$%&’%()*
变异来源
+,-&.* ,/ 0%&’%1’,2
平方和
+-3 ,/ 45-%&*4
自由度
6/
均方
7*%2 45-%&*
!
显著性
+’89
!:; < 组内 =*1>**2 8&,-?4 ;;9 @!; A !9 @;B :@9 CD; C9 CCC
组间 E’1F’2 8&,-?4 !9 DGD :" C9 D"@
总平方和 H,1%) ;A9 :;B D;
" 4 组间 =*1>**2 8&,-?4 A@9 BD" A ::9 D:@ ;;9 ;"B C9 CCC
组内 E’1F’2 8&,-?4 :C9 ABG ;D C9 ;;"
总平方和 H,1%) @G9 D@" ;G
" ) 组间 =*1>**2 8&,-?4 :CC9 CA; A :!9 DG" DC9 !"A C9 CCC
组内 E’1F’2 8&,-?4 DD9 ;BD ;D C9 "GG
总平方和 H,1%) :DD9 !DB ;G
I$ 组间 =*1>**2 8&,-?4 D:9 ABB A ;9 :C@ ::9 BG@ C9 CCC
组内 E’1F’2 8&,-?4 @9 BAB ;D C9 D"@
总平方和 H,1%) ;C9 ;;C ;G
#BC 组间 =*1>**2 8&,-?4 !:9 !@" A B9 GDA !!9 @@! C9 CCC
组内 E’1F’2 8&,-?4 ;9 :"G D! C9 :;D
总平方和 H,1%) !!9 "BB ;:
EJ 组间 =*1>**2 8&,-?4 C9 ;!A A C9 CBC DB9 :AG C9 CCC
组内 E’1F’2 8&,-?4 C9 C"; ;D C9 CCD
总平方和 H,1%) C9 !:: ;G
图 :# @ 种乔灌木的叶 !:; <
K’8L :# K,)’%& !:; < ,/ *’8F1 1&**4 %26 4F&-(4
横坐标上的大写字母为每个树种拉丁文首个字母的缩写，
虚线代表 ! 种灌木和乔木叶片 !:; < 的平均值，小写字母表
示差 异 显 著（ # M C9 CB ），下 同。 H>, .%?’1%) )*11*&4
.,&&*4?,26’28 1, N%1’2 2%3* ,/ *%.F 4?*.’*4 %26 6,11*6 )’2*4
’26’.%1’28 1F* %0*&%8* 0%)-* ,/ /,-& 4F&-(4 %26 /,-& 1&**4
&*4?*.1’0*)O %26 ),>*&.%4* )*11*&4 3*%2’28 4’82’/’.%2.* %1 C9 CB
)*0*)L HF* 4%3* (*),>L
# # 对 " ) 而言，@ 种乔灌木中仍以山杨的为最大
（"9 ;! 38· 33 P : QR% P : 4 P :），而狼牙刺和刺槐的为
最小（:9 ;; 和 C9 A@ 38·33 P : QR% P : 4 P :），其他物种
的差异不大（表 D）。! 种乔木与 ! 种灌木的平均 " )
分别为 ;9 CB 和 D9 "" 38·33 P : QR% P : 4 P :，灌木与乔
木叶水平的导水率差异不大（# S C9 CB）。! 种乔木
的 " ) 相差 B9 B" 38·33
P : QR% P : 4 P :，而 ! 种灌木的
" ) 相差 D9 !A 38·33
P : QR% P : 4 P :，乔木叶比导水率的
变异程度也高于灌木。
@ 种乔灌木 I$ 的种间差异也达到极显著水平
（表 :），其中，荆条、黄刺玫和狼牙刺的 I$ 显著高
于其他物种，而以刺槐的为最小（表 D）。! 种乔木
的平均 I$ 为 :9 CA T :C P !，而 ! 种灌木的 I$ 则平
均为 D9 ;; T :C P !，灌木的 I$ 明显高于乔木（ # M
C9 CB），且相互之间差异程度也高于乔木。
线性回归分析表明：" ) 与 " 4 之间呈显著正相
关（ $ U C9 @;C!，# U C9 C::，% U @），而与 I$ 相关性
不显著，表明在本研究中，" ) 主要决定于 " 4，它可以
解释 "GV的叶比导水率变异。
AB $" # 种典型乔灌木木质部对栓塞的脆弱性
图 D 为 @ 种乔灌木小枝枝干木质部的脆弱性曲
线。其中环孔材树种辽东栎与刺槐的导水率在初始
压力下下降很快，其后逐渐变慢，而其他 " 种乔灌木
的脆弱性曲线接近 + 形。利用 E*’(-)) 分布函数模
拟（W*-/*)6 &’ ()L，:GGD），求出 @ 种乔灌木的 #BC，可
知不同物种对栓塞的脆弱性相差很大，其种间差异
达到极显著水平（表 :）。环孔材树种刺槐与辽东栎
对栓塞的抵抗能力最弱，其 #BC分别为 P C9 GC 和
P :9 :; 7R%，其 次 为 山 杨（ P :9 G" 7R%）、荆 条
（ P D9 :" 7R%）及山桃（ P D9 BA 7R%），而黄刺玫、狼
牙刺和油松抵抗空穴化的能力最强，其 #BC分别达
P ;9 BA，P ;9 @C 和 P !9 :! 7R%。
木本植物抵抗空穴化的能力与木材密度有密切
关系（I%.Q* &’ ()*，DCC:；X%.,(4*2 &’ ()*，DCCB）。测
# # # #
CA
! 第 " 期 李秧秧等：黄土丘陵区乔灌木叶水分利用效率及与水力学特性关系
表 !" # 种典型乔灌木正午时小枝枝干的 ! $，! % 和 &’
()*+ !" (,-. ! $，! % )/0 &’ 12 3-.45 016-/)/5 5733$ )/0 $478*$ 087-/. 543 6-00)9
物种
#$%&’%(
比导水率 ! (
#$%&’)’& &*+,-&.’/’.0 1
（23·22 4 5 678 4 5 ( 4 5）
比叶导水率 ! 9
:%8) ($%&’)’&
&*+,-&.’/’.0 1
（23·22 4 5 678 4 5 ( 4 5）
;-<%= 值 ;>
;-<%= /89-% 1
（5? 4 @）
山杨 "#$%&%’ ()*+(+),) AB AC D ?B @@ 8 EB F@ D ?B GG 8 5B 5F D ?B ?G &,
油松 "+,%’ -).%&)/0#12+’ "B 5" D ?B 5E < "B EE D ?B "" < 5B "E D ?B ?C &,
辽东栎 3%/14%’ &+)#-%,5/,’+’ "B ?5 D ?B @F < "B @? D ?B @F < 5B FG D ?B @? &,
刺槐 6#.+,+) $’/%(#)4)4+) 5B AF D ?B 55 <& ?B GC D ?B ?G & ?B A5 D ?B ?5 ,
山桃 7285()&%’ ()*+(+),) 5B A" D ?B "A <& "B @C D ?B @@ < 5B E@ D ?B 5@ &
荆条 9+-/: ,/5%,(# /8=H ;/-/1#$;8&&) 5B F5 D ?B 5C <& FB C? D ?B "@ < FB 5? D ?B @" 8
黄刺玫 6#’) :),-;+,) 5B F" D ?B ?C <& FB ?F D ?B 5C < "B F@ D ?B "A <
狼牙刺 <#$;#1) *+4++0#&+) ?B AI D ?B ?G & 5B FF D ?B 5A & "B "A D ?B 55 <
定 C 种植物小枝枝干的木材密度（图 F），发现其种间差
异也达到极显著水平（表 5）。C 种植物的木材密度介
于 ?B F J?B G 3·&2 4F之间，其中以狼牙刺的木材密度最
大，为 ?B G? 3·&2 4F，山杨和油松木材密度最小，分别为
?B @F 和 ?B @@ 3·&2 4F，演替顶级种辽东栎的木材密度明
显高于其他乔木树种。@种灌木的平均木材密度（?B EA
3·&2 4F）显著高于 @ 种乔木的平均木材密度（?B @I 3·
&2 4F）（" K?B ?A）。
图 "! C 种典型乔灌木的脆弱性曲线
L’3H "! MN% /-9+%=8<’9’.0 &-=/%( *) %’3N. ,*2’+8+. .=%%( 8+, (N=-<(
图中曲线为用 O%’<-99 分布函数模拟的结果。
MN% 9’+%( 8=% O%’<-99 )-+&.’*+ &-=/% )’.(H
图 F! C 种乔灌木小枝枝干的木材密度
L’3H F! MP’3 P**, ,%+(’.0 *) %’3N. .=%%( 8+, (N=-<(
! ! "A?和木材密度之间的回归分析表明：二者无显
著线性相关关系。但若剔除针叶树种油松进行回归
后，"A?与木材密度之间的负相关关系接近显著（ 1 Q
4 ?B G?@，" Q ?B ?CF，, Q G），表明在所研究的 G 种
被子植物上，木材密度越大，"A?越小，抵抗空穴化的
能力愈强。
!: ;" 叶片 !<=> 和水力学特性之间的关系
C 种乔灌木的叶片 !5F R 和木材密度呈一定程度
正相关关系（ " Q ?B ?CG），但若去除针叶树种油松
后，二者之间并无相关关系的存在（表 F）。叶片
!5F R和 ! (，! 9，;> 值和 7A? 之间均无显著相关关
系（表 F）。
表 =" # 种乔灌木叶片 !<= > 和水力学特性参数的相关性
()*+ =" >1773%)5-1/ *35,33/ 21%-)7 !<= > )/0 4907)8%-? @)7)63537$ -/ 3-.45 5733$ )/0 $478*$
S=*-$ 1（ , Q C，含油松
T+&9-,’+3 "=
-).%&)/0#12+’）
#’3H
（ , Q C）
1（ , Q G，不含油松
UV&9-,’+3 "=
-).%&)/0#12+’）
#’3H
（ , Q G）
!5F R /(B ! ( 4 ?B @5A ?B F?E 4 ?B AFF ?B "5C
!5F R /(B ! 9 4 ?B "@? ?B AEC 4 ?B FEG ?B @5C
!5F R /(B ;> ?B F@" ?B @?G ?B "GF ?B AAF
!5F R /(B "A? ?B ?F@ ?B IFG 4 ?B @I@ ?B "E?
!5F R /(B OW ?B E@5 ?B ?CG ?B @A? ?B F55
5G
林 业 科 学 !" 卷 #
$ # 讨论
!" #$ 黄土丘陵区植被演替过程中 %&’ 的变化
采用稳定性碳同位素技术间接估算 %$ 植物的
水分利用效率具有明确的理论基础（ &’()*+’( !"
#$,，-./0；-./.），因而在植物生理生态学领域得到
普遍应用。本研究的 / 种乔灌木叶片 !-$ % 界于
1 0!2 $3 4 1 0/2 -3，平均值为 1 0"3，与 5+678 等
（099:）在 整 个 黄 土 高 原 测 定 的 乔 木 平 均 值
（ 1 0"2 :!3）和灌木平均值（ 1 0"2 "/3）接近。本
研究结果表明：演替的 ! 种灌木群落优势种 ;<=
明显高于 ! 种乔木群落优势种，且其相互之间差异
程度 小 于 ! 种 乔 木，表 现 出 一 定 的 趋 同 性
（%>7?6(867@6）。在乔木群落演替过程中，演替早期
种山杨的 ;<= 明显高于演替后期种油松和演替顶
级种辽东栎，表明演替早期种具有更高的 ;<=。这
与 A>8*6B(’ 等（099!）、C*6+D 等（-../）、E>7’D 等
（0999）的研究结果一致，但与 F*@ 等（-..!）的研究
结果则相反。高 ;<= 值是 - 种重要的抗旱性机
制，有助于早期种在恶劣的环境中保持一定的竞争
优势。不同地区植被演替过程中 ;<= 变化的趋势
不一致可能与植物种类及其环境条件有关。在黄土
高原，导致不同植物 ;<= 差异的原因可能主要与
其不同的水分利用方式有关，乔木主要利用深层土
壤水及 G或地下水，而灌木则利用浅层土壤水和深层
土壤水及 G或地下水的混合水，当夏季降雨量小时，
乔木具有比灌木更可靠的水源。此外，不同演替阶
段树种光合速率及气孔对干旱的敏感性可能也是造
成其 ;<= 差异的原因，演替早期种光合速率一般
高于演替后期种，且气孔对干旱的敏感性也高（F*@
!" #$,，-..!），从而造成演替早期种具有高的 ;<=。
本研究还表明：刺槐的 ;<= 与几种灌木接近，而显
著高于其他 $ 种乔木。刺槐高的 ;<= 可能是其具
有高的抗旱性，从而在黄土高原普遍种植的原因
之一。
!" ($ 黄土丘陵区植被演替过程中水力学特性的
变化
! 种灌木的比导水率 % H 低于 ! 种乔木的比导
水率，但叶面积基础上的比叶导水率 % D 则差异不
大。灌木通过高的 FI 来补偿其水分传输能力的不
足。在 ! 种乔木中，演替早期种山杨比演替后期种
辽东栎具有高的导水率。高的导水率与高的碳同化
能力、高的生长速率相对应（ JK(66 !" #$,，-../），山
杨高的生长速率需要高的水分传输能力来支持。相
比之下，人工树种刺槐的比叶导水率远低于其他物
种，表明其属于低耗水和保守性水分利用树种。
演替早期种相比于演替后期种，更容易发生栓
塞（JK(66 !" #$,，-.//；-..-）。在本研究中的 ! 种乔
木中，外来树种刺槐及演替后期种辽东栎抵抗空穴
化的能力最弱，其次为演替早期种山杨，演替的亚顶
级树种油松抵抗空穴化的能力最强。不同乔木树种
抵抗空穴化的能力主要与其木质部结构有关，刺槐
与辽东栎属环孔材，因而对栓塞最敏感；山杨为散孔
材，其抵抗空穴化的能力相对强于环孔材，而针叶树
种油松抵抗空穴化的能力最强。因此，乔木抵抗空
穴化能力与其演替阶段并无必然联系。! 种灌木抵
抗空穴化的能力明显强于除油松外的 $ 种乔木，与
其相对强的抗旱性一致。尽管 ! 种灌木均属环孔
材，但其木质部结构特征已发生明显的变化，表现出
导管密度增大，或 G及导管直径明显减小的特点，因
而其脆弱性曲线发生明显变化。
在被子植物中，木材密度反映了木质部、木纤维
的基质及包围它们的细胞的性质。一般研究认为：
木本植物抵抗空穴化的能力与其木材密度呈正相关
关系（F’@L6 !" #$,，099-；M’@>NH67 !" #$,，099O）。本
研究在 : 种被子植物上也证实了这点。但 %>@+’(P
等（099/）在研究樱桃不同种的栓塞脆弱性时发现，
&O9和木材密度之间并无相关关系，认为其原因与不
同种之间的木材密度差异极小有关，此研究结果是
否也适于其他属的不同种有待于进一步研究。此
外，本研究还发现：木材密度与比导水率之间呈负指
数关系，而与 FI 值之间呈正相关关系（图 !）。
E*@@B 等（099!）在热带稀树草原上不同树木上的研
究也得到了相似的结论。Q(6HR>7 等（099"）研究了
美国加州 O- 个树种木材密度与木质部结构特征之
间的关系，发现不同树种的木材密度和平均导管腔
面积呈显著负相关关系，按照 F’867SQ>BHH6*BDD6 公
式，导水率与导管腔半径的 ! 次方成正比，因此木材
密度和导水率呈负相关关系。高木材密度使碳更多
分配到茎中，从而制约了叶片的碳分配，造成更高的
FI。比导水率 % H 和 FI 与木材密度间的数量关系
在一定程度上反映了木材密度对叶片生理功能的调
节与制约。
!" !$ 黄土丘陵区植被演替过程中叶 %&’ 和水力
学特性的关系
本研究表明：叶片 !-$ % 和枝干的水力学特征
% H、% D、FI 值和 &O9在 / 种乔灌木上并无显著相关
性，在 : 种被子植物上与木材密度也无显著相关关
系，表明植物叶片 ;<= 和水力学特性之间并无必
然的联系。T’+6(’DB 等（099"）的研究也得到了相
0:
! 第 " 期 李秧秧等：黄土丘陵区乔灌木叶水分利用效率及与水力学特性关系
同的结论。但 #$%&’($（"))*）却发现：热带山区生境
中生长的先锋种和演替后期种，通过叶 !+* , 计算的
长期 -./ 和通过光合气体交换参数测定的瞬时
-./ 与水分传输能力之间存在明显的负相关性。
叶片 !+* , 反映的是从叶生长直至采样时的长期水
分利用状况，而 ! 0 与 12 则反映导管在某个特定时
刻的水分传输特征，"3)，-4 和 56 则反映了树木枝
干整个生长阶段的生理状况及累积环境因子的影
响，这些不同时间尺度的生理指标间的联系可能是
极微弱的。此外，落叶树种还可能通过其他机制，如
干旱期落叶、根系深入土壤含水层、较高的树干储水
能力、灵敏的气孔开闭调节等适应环境，从而影响叶
-./。不同演替阶段植物，如何通过其他生理过程
的变化来影响叶片 -./，仍有待于进一步研究。
参 考 文 献
陈世苹，白永飞，韩兴国 7 "))"7 稳定性碳同位素技术在生态学研究
中的应用 7植物生态学报，"8（3）：39: ; 38)7
李吉跃，翟洪波 7 ")))7 木本植物的水力结构与抗旱性 7 应用生态学
报，++（"）：*)+ ; *)37
邹厚远，刘国彬，王晗生 7 "))"7 子午岭林区北部近 3) 年植被的变化
发展 7 西北植物学报，""（+）：+ ; <7
=2(>& ? ?，@$ABC’D - E，#F>&&G H #，#$ %&7 +::I7 .0> $J A>DK&LJMN’2
J$&A> LD KO> 0KM(G $J PG2>C A’QLK’KL$D7 H$M&D’2 $J /PF>&LC>DK’2
R$K’DG，9<（*)<）：883 ; 8I97
R>AB>& @， EG&>> S E， E0M(’ S7 +:::7 5G(&’M2LA A$D(MAK’DA> $J
’DNL$0F>&C0 Q>&0M0 A$DLJ>&0： 0LCL2’& K&’D0F$&K 0MJJLAL>DAG ’K KO>
TO$2>UF2’DK 2>Q>27 E&>> @OG0L$2$NG，+:：993 ; 93"7
R$D’2 4，R’&LN’O E #，V&’DL>& =，#$ %&’ ")))7 W’K>U0K’N> A’D$FG K&>>
0F>AL>0 TLKO >PK&>C>2G 2$T !+* , ’D( OLNO 0K$C’K’2 0>D0LKLQLKG K$
0>’0$D’2 0$L2 (&$MNOK LD KO> K&$FLA’2 &’LDJ$&>0K $J X&>DAO VML’D’7
@2’DK，,>22 ’D( /DQL&$DC>DK，"*：993 ; 93:7
RMAAL # H， V$2(0K>LD V， S>LDY>& X ,， #$ %&’ "))97 XMDAKL$D’2
A$DQ>&N>DA> LD OG(&’M2LA ’&AOLK>AKM&> ’D( T’K>& &>2’KL$D0 $J K&$FLA’2
0’Q’DD’ K&>>0：J&$C 2>’J K$ TO$2> F2’DK7 E&>> @OG0L$2$NG，"9：<:+ ;
<::7
,$AO’&( 5，R’&LN’O # E，12>LDO>DKY S，#$ %&’ "))<7 Z0 PG2>C A’QLK’KL$D
&>0L0K’DA> ’ &>2>Q’DK A&LK>&L$D J$& 0A&>>DLDN (&$MNOK &>0L0K’DA> ’C$DN
"()*)+ 0F>AL>0？H$M&D’2 $J @2’DK @OG0L$2$NG，+83（:）：:I8 ; :<"7
X’&[MO’& V 4，/O2>&LDN>& H \，5M%LAB 1 E7 +:<:7 ,’&%$D L0$K$F>
(L0A&LCLD’KL$D ’D( FO$K$0GDKO>0L07 =DDM’2 \>QL>T $J @2’DK
@OG0L$2$NG ’D( @2’DK S$2>AM2’& RL$2$NG，9)：3)* ; 3*I7
X’&[MO’& V 4，W>’&G S 5，R>&&G H =7 +:<"7 ]D KO> &>2’KL$D0OLF
%>KT>>D A’&%$D L0$K$F> (L0A&LCLD’KL$D ’D( LDK>&A>22M2’& A’&%$D
(L$PL(> A$DA>DK&’KL$D LD 2>’Q>07 =M0K&’2L’D H$M&D’2 $J @2’DK
@OG0L$2$NG，:：+"+ ; +*I7
VM>O2 H S，4$C>D’AO = S， R>&>’M S， #$ %&7 +::<7 XMDAKL$D’2
(LQ>&0LKG LD ’D =C’Y$DL’D &’LDJ$&>0K $J X&>DAO VMG’D’7 = (M’2
L0$K$F> ’FF&$’AO（ !+3 ? ’D( !+* ,）7 ]>A$2$NL’，++8：*+8 ; **)7
5’AB> . -，#F>&&G H #，@$ABC’D - E，#$ %&’ "))+7 E&>D(0 LD T$$(
(>D0LKG ’D( 0K&MAKM&> ’&> 2LDB>( K$ F&>Q>DKL$D $J PG2>C LCF2$0L$D %G
D>N’KLQ> F&>00M&>7 ]>A$2$NL’，+"8：93I ; 98+7
5MA \，X>&OL =，VM>O2 H S7 +::97 @L$D>>& ’D( 2’K> 0K’N> K&$FLA’2
&’LDJ$&>0K K&>> 0F>AL>0（ X&>DAO VML’D’） N&$TLDN MD(>& A$CC$D
A$D(LKL$D0 (LJJ>& LD 2>’J N’0 >PAO’DN> &>NM2’KL$D， A’&%$D L0$K$F>
(L0A&LCLD’KL$D ’D( 2>’J T’K>& F$K>DKL’27 ]>A$2$NL’，::：":I ; *)37
5M%%’&( \ S，#KL22>& 6，\G’D S V，#$ %&’ "))+7 #K$C’K’2 A$D(MAK’DA>
’D( FO$K$0GDKO>0L0 Q’&G 2LD>’&2G TLKO F2’DK OG(&’M2LA A$D(MAK’DA> LD
F$D(>&$0’ FLD>7 @2’DK ,>22 ’D( /DQL&$DC>DK，"9：++* ; +"+7
H’A$%0>D = W，/T>&0 X -，@&’KK \ R，#$ %&’ "))37 4$ PG2>C JL%>&0
’JJ>AK Q>00>2 A’QLK’KL$D &>0L0K’DA>？ @2’DK @OG0L$2$NG， +9:：398
; 3387
WLM - V，X>DN ^ 5，?LD> _ X，#$ %&’ "))37 !+* , Q’&L’KL$D $J ,* ’D(
,9 F2’DK0 ’A&$00 ’D =0L’D C$D0$$D &’LDJ’22 N&’(L>DK LD ’&L(
D$&KOT>0K>&D ,OLD’7 V2$%’2 ,O’DN> RL$2$NG，++：+):9 ; ++))7
S’O>&’2L 5，S$M&’ , X， ,’2(>L&’ S ,， #$ %&’ "))87 XMDAKL$D’2
A$$&(LD’KL$D %>KT>>D 2>’J N’0 >PAO’DN> ’D( QM2D>&’%L2LKG K$ PG2>C
A’QLK’KL$D LD K>CF>&’K> J$&>0K K&>>07 @2’DK，,>22 ’D( /DQL&$DC>DK，
":：3I+ ; 3<*7
?>MJ>2( 5 #，V&’DKY 4 =，S>LDY>& X ,， #$ %&’ +::"7 V>D$KGFLA
Q’&L’%L2LKG LD QM2D>&’%L2LKG $J 2>’J PG2>C K$ A’QLK’KL$D LD T’K>&U
0K&>00>( ’D( T>22UL&&LN’K>( 0MN’&A’D>7 @2’DK @OG0L$2$NG，
+))：+)") ; +)"<7
?$NM>L&’ =，S’&KLD>Y , =，X>&&>L&’ W W，#$ %&’ "))97 @O$K$0GDKO>0L0
’D( T’K>& M0> >JJLAL>DAG LD KT>DKG K&$FLA’2 K&>> 0F>AL>0 $J (LJJ>&LDN
0MAA>00L$D 0K’KM0 LD ’ R&’YL2L’D &>J$&>0K’KL$D7 @O$K$0GDKO>KLA’，9"
（*）：*3+ ; *387
@&>0K$D 1 =，,$&DT>22 - 1，4>?$G>& H W7 "))87 -$$( (>D0LKG ’D(
Q>00>2 K&’LK0 ’0 (L0KLDAK A$&&>2’K>0 $J >A$2$NLA’2 0K&’K>NG LD 3+
,’2LJ$&DL’ A$’0K &’DN> ’DNL$0F>&C07 ?>T @OGK$2$NL0K，
+I)：<)I ; <+<7
#$%&’($ S =7 "))*7 5G(&’M2LA AO’&’AK>&L0KLA0 ’D( 2>’J T’K>& M0>
>JJLAL>DAG LD K&>>0 J&$C K&$FLA’2 C$DK’D> O’%LK’K07 E&>>0，+I：9))
; 9)87
EG&>> S E，/T>&0 X -7 +::+7 EO> OG(&’M2LA ’&AOLK>AKM&> $J K&>>0 ’D(
$KO>& T$$(G F2’DK07 ?>T @OGK$2$NL0K，++:：*93 ; *8)7
EG&>> S E，#DG(>&C’D 4 =，-L2C$K E \，#$ %&’ +::+7 -’K>& &>2’KL$D0
’D( OG(&’M2LA ’&AOLK>AKM&> $J ’ K&$FLA’2 K&>>（ ,-.#//&#(% 01(1$1$1*2）：
(’K’，C$(>20 ’D( ’ A$CF’&L0$D K$ KT$ K>CF>&’K> 0F>AL>0（ 3-#(
+%--.%()0 ’D( 4.)5% 1--26#*$%&2+ ）7 @2’DK @OG0L$2$NG，
:8：++)3 ; +++*7
EG&>> S E，#F>&&G H #7 +:<<7 4$ T$$(G F2’DK0 $F>&’K> D>’& KO> F$LDK $J
A’K’0K&$FOLA PG2>C (G0JMDAKL$D A’M0>( %G (GD’CLA T’K>& 0K&>00：
’D0T>&0 J&$C ’ C$(>27 @2’DK @OG0L$2$NG，<<：3I9 ; 3<)7
EG&>> S E，6>2>Y 6，4’22LDN H W7 +::<7 V&$TKO (GD’CLA0 $J &$$K ’D(
0O$$K OG(&’M2LA A$D(MAK’DA> LD 0>>(2LDN0 $J JLQ> D>$K&$FLA’2 K&>>
0F>AL>0： 0A’2LDN K$ 0O$T F$00L%2> ’(’FK’KL$D K$ (LJJ>&LDN 2LNOK
&>NLC>07 ]>A$2$NL’，++9：":* ; ":<7
‘O>DN # ^，#O’DNNM’D ‘ @7 "))I7 #F’KL’2 F’KK>&D0 $J J$2L’& 0K’%2> A’&%$D
L0$K$F> A$CF$0LKL$D0 $J ,* F2’DK 0F>AL>0 LD KO> W$>00 @2’K>’M $J
,OLD’7 /A$2$NLA’2 \>0>’&AO，""：*9" ; *3*7
（责任编辑 ! 王艳娜）
*I