全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2012 年
植物茎的水力学特性是植物生理生态学的主
要研究内容［1－7］。 从 20 世纪 70 年代开始，国内外学
者从木质部结构、矿物质营养、病理、遗传、水分动
态移动等不同角度对植物茎的水力结构进行了探
讨［1，5，8-10］。 裸子植物具有与被子植物不同的水力结
构，在木质部中的水分运输通过管胞完成，管胞在
直径和长度上都比被子植物的导管小，导致在水分
运输上有更多的阻力，水分运输效率较低 ［11］。 为调
节水分平衡， 裸子植物通常进化出较小的叶片，以
减少水分的蒸腾消耗 ［1，12］。 但有的裸子植物叶片明
显较大，尤其是生长在热带的一些裸子植物，如罗
汉松科 （Podocarpaceae）的竹柏 （P. nagi O． Kuntze）
和长叶竹柏（P. fleuryi de Laubenfels）［13］。 目前对罗
汉松科植物的研究主要集中在分子系统学、木材的
解剖结构、繁育技术以及与根瘤菌的相互关系等方
面［14－16］，对水力结构特征方面的研究较少［4］。 了解不
同叶面积茎水力结构特征有利于深入了解植物的
进化适应性 。 为此 ， 选择罗汉松科罗汉松属
（Podocarpus） 的 4 种不同叶面积植物作为研究对
象，对其茎水力结构特征进行比较研究，以期为深
入了解不同叶面积植物近缘种进化适应性提供基
础资料。
1 材料与方法
1．1 研究材料
选择罗汉松科罗汉松属的竹柏（P. nagi）、长叶
竹柏（P. fleuryi）、罗汉松 （P. macrophyllus （Thunb．）
Sweet） 和大理罗汉松 （P. forrestii Graib et W．W．
Smith）作为研究材料，4 种植物的茎、叶采自西南林
业大学。
收稿日期：2011－03－31
基金项目：云南林业职业技术学院森林培育与利用系科研专项经费（YNFVC2009002）
作者简介：高永茜（1983－），女，云南昭通人，助教，硕士，从事森林培育和森林植物的教学与科研工作，（电话）0871－5096456（电子信箱）
gaoqian1028＠163．com；通讯作者，易传辉，（电话）0871-5016956（电子信箱）ynkcx2007＠163．com。
四种罗汉松属植物茎水力结构特征初步研究
高永茜 a，b，易传辉 a，b
（云南林业职业技术学院，a．应用生态与职业教育研究所；b．森林培育与利用系，昆明 650224）
摘要：对罗汉松属（Podocarpus）竹柏（P. nagi）、长叶竹柏（P. fleuryi）、罗汉松（P. macrophyllus）和大理罗汉
松（P. forrestii）4 种植物茎水力结构特征参数进行了测定。 结果显示，4 种植物平均叶面积和茎端总叶面
积均差异明显；4 种植物的胡伯尔值（Hv）、边材密度、导水率（Kh）、比导率（Ks）、叶比导率（LSC）没有显著
差异，与其平均叶面积也没有显著的相关性，可能是由于 4 种植物的茎端总叶面积没有显著差异引起的。
关键词：罗汉松属（Podocarpus）植物；水力学特性；叶面积
中图分类号：Q949．66＋2；Q945 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2012）01－0108-03
Primary Study on Hydraulic Properties of Podocarpus
GAO Yong－qiana，b，YI Chuan－huia，b
（a．Institute of Applied Ecology and Vocational Education； b． Department of forest cultivation and utilization， Yunnan Forestry Vocational
College， Kunming 650224， China）
Abstract： The Hydraulic properties of four Podocarpus plant， P. nagi， P. fleuryi， P. macrophyllus and P. forrestii were stud-
ied． The results showed that there were significant differences among the average leaf area of four species． However， there
was no significant difference among the total leaf areas， Huber value， sapwood density， hydraulic conductivity， specific con-
ductivity， leaf specific conductivity and the leaf area of four species； and also no significant correlation between these five
parameters and their average leaf area．
Key words： Podocarpus； hydraulic properties； leaf area
第 51 卷第 1 期
2012年 1 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 51 No.1
Jan．，2012
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2012.01.057
第 1 期
竹柏为常绿乔木，叶长卵形、卵状披针形或披
针状椭圆形，长 3．5～9.0 cm，宽 1．5～2．5 cm，先端渐
尖，基部楔形或宽楔形，有光泽，下面淡绿色，交互
对生或近对生，排成两列，厚革质， 无中脉而有多
数并列细脉。 长叶竹柏为常绿乔木，树干直，树冠塔
形。树皮片状剥落，褐色。叶交互对生，叶质地厚，宽
披针形至椭圆状披针形，长 8．0～18．0 cm，宽 2．2～5．0
cm。 罗汉松为乔木，高达 20 m，胸径约 60 cm，树皮
灰色或灰黑色，浅片裂。 叶螺旋状排列，线状披针
形，长 7．0～12．0 cm，宽 7．0～10．0 mm，先端锐尖或钝
尖，基部楔形，两面中脉明显隆起。 大理罗汉松为灌
木，高 1.0～3.0 m，小枝粗壮。 叶密生或疏生，窄矩圆
形或矩圆状条形，稀疏圆状披针形，质地厚、革质，
长 5.0～8.0 cm，宽9.0～13.0 mm，先端钝或微圆 ，稀
尖，基部窄，中脉隆起 ［17］。
1．2 研究方法
叶面积采用 TMJ－II面积检测仪进行测定。清晨
从 4 种罗汉松不同的个体上随机采集 9 根枝条，将
茎切端放入装有水的桶内，立即带回实验室。 在实
验室内测定茎的导水率（Kh）、比导率（Ks）、叶比导率
（LSC）和胡伯尔值（Hv），参考 Tyree 的方法测量 ［18］，
计算公式如下。
导水率 Kh＝F ／ （dp ／ dx），即通过一个离体茎段的
水流量（F，g ／ min）与该茎段引起水流动的压力梯度
（dp ／ dx，MPa ／ m）的比值；比导率 Ks＝Kh ／ Aw，即导水率
与茎段边材横截面积 （Aw，cm2） 的比值； 叶比导率
LSC＝Kh ／ LA， 即导水率与茎末端叶面积的比值；胡
伯尔值 Hv＝Aw ／ LA，即边材横截面积与茎末端叶面积
比值；边材密度＝Dm ／ V，即边材干重与边材的体积比
值。
1．3 数据分析
数据分析采用 SPSS 13．0 软件包完成， 图形采
用 R软件包完成［19］。
2 结果与分析
2．1 叶面积特征
结果显示，4 种植物的平均叶面积具有明显差
异（表 1）。特别是竹柏平均叶面积最大，与其他 3种
差异显著，其次是长叶竹柏，罗汉松和大理罗汉松
两者平均叶面积差异不明显。 以每个枝条作为统计
单元，4 种罗汉松植物的总叶面积从大到小为大理
罗汉松、竹柏、长叶竹柏、罗汉松。 不同物种间随着
平均叶面积的增加，每个枝条上叶片的总面积并没
有随之增加。
2．2 水力结构特征
胡伯尔值测定的是每单位叶面积的边材面积，
胡伯尔值越大，说明维持单位叶面积水分供给的木
质部组织越多。 从表 2 可以看出，胡伯尔值从大到
小为罗汉松、竹柏、长叶竹柏、大理罗汉松，表明罗
汉松和竹柏单位末端叶供给水分所投入的边材组
织较胡伯尔值小的长叶竹柏和大理罗汉松多；边材
密度从大到小为长叶竹柏、罗汉松、大理罗汉松、竹
柏， 边材密度的增加使得相应的茎段孔隙值变小，
说明 4 种罗汉松植物的茎段孔隙值大小依次为竹
柏、大理罗汉松、罗汉松、长叶竹柏；导水率从大到
小为罗汉松、竹柏、大理罗汉松、长叶竹柏，表明 4
种植物的导水能力依次减弱；比导率从大到小为竹
柏、罗汉松、长叶竹柏、大理罗汉松，比导率越大，说
明其输水效率越高， 单位有效面积的输水能力越
强；叶比导率从大到小为大理罗汉松、长叶竹柏、竹
柏、罗汉松，叶比导率越大，说明单位叶面积的供水
情况越好，在压力势梯度相同的情况下，植物中叶
比导率值高的部分，可以获得更多的水分。 随着平
均叶面积的增加，胡伯尔值、边材密度、导水率、比
导率和叶比导率并没有显著增加（图 1）。但是，虽然
与平均叶面积相关性不显著，导水率却随着胡伯尔
值的增加而增加，比导率随着边材密度的增加总体
上呈下降趋势。
表 1 4 种植物的平均叶面积、茎端总叶面积
树种
竹柏
长叶竹柏
罗汉松
大理罗汉松
平均叶面积//cm2
32．91±2．5 a
19．4±1．9 b
4．76±0．8 c
3．65±0．7 c
总叶面积//cm2
2 116±140 a
1 362±102 b
1 213±240 b
3 066±560 c
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
表 2 4 种植物的胡伯尔值、边材密度、导水率、比导率和叶比导率
树种
竹柏
长叶竹柏
罗汉松
大理罗汉松
胡伯尔值（Hv）
2.386±0.35
1.364±0.17
3.269±0.96
0.922±0.06
边材密度
g/cm3
0.565±0.02
0.693±0.14
0.615±0.1
0.585±0.02
导水率（Kh ）
g·m/（MPa·min）
25.4±6.2
20.5±4.8
28.9±11.1
23.18±2.5
比导率（Ks）
g·m/（MPa·min·cm2）
0.027±0.005
0.018±0.002
0.024±0.005
0.017±0.001
叶比导率（LSC）
g·m/（MPa·min·cm2）
1.274±0.17
1.492±0.16
1.012±0.09
1.938±0.14
高永茜等：四种罗汉松属植物茎水力结构特征初步研究 109
湖 北 农 业 科 学 2012 年
（下转第 119页）
3 小结与讨论
4 种植物的平均叶面积具有明显差异， 平均叶
面积从大到小分别为竹柏、长叶竹柏、罗汉松、大理
罗汉松，每个枝条的总叶面积从大到小为大理罗汉
松、竹柏、长叶竹柏、罗汉松，但是每个枝条的总叶
面积与平均叶面积之间并没有显著的相关性。
蒸腾作用是植物非常重要的一项生理活动 ［20］。
与叶面积较小的种相比，具有较大叶片的种需要消
耗更多的水分，为满足叶片对水的需求，其茎要具
有更强的导水率 ［17］。 虽然竹柏、长叶竹柏与罗汉松
和大理罗汉松的平均叶面积差异显著，但是它们茎
的导水率并没有显著差异，这可能是由于各自茎端
的总叶面积变化趋势与平均叶面积之间没有显著
相关性的原因。 因此，不能简单地依据叶面积的大
小来判定植物茎的水力学结构特征。 这是否与它们
生长环境相同等因素有关，还有待进一步研究。
结果表明，4 种植物叶面积与水力结构参数之
间没有显著关系。 4 种植物的导水率和胡伯尔值之
间存在正相关，胡伯尔值是无量纲值，测定的是每
单位叶面积的茎组织多少，胡伯尔值越大，则维持
单位叶面积水分供给所需的茎干组织越粗 ［1，18］，因
此该种植物单位茎边材面积运输的水分就越多；比
导率与边材密度总体上呈负相关关系，这表明边材
密度的增加，使得相应的茎段孔隙值变小，影响茎
段输水效率。这与李吉跃等［1］的研究结论一致，即较
低的边材密度与更大的管胞相关。
对 4 种罗汉松属植物茎水力学特性进行了初
步研究， 研究结果与前人相关研究结果基本一致，
但是相关趋势不是很明显，这可能与所选物种的代
表性较差、 样本偏少以及试验数据偏少等有关，今
后研究工作将进一步进行。
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图 1 4 种植物的胡伯尔值（a）、边材密度（b）、导水率（c）、
比导率（d）和叶比导率（e）与平均叶面积的关系
5
4
3
2
1
0
胡
伯
尔
值
0 10 20 30 40
平均叶面积//cm2
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
边
材
密
度
//g
/c
m
3
0 10 20 30 40
平均叶面积//cm2
0 10 20 30 40
平均叶面积//cm2
50
40
30
20
10导
水
率
//g
·
m
/（
M
Pa
·
m
in
）
0 10 20 30 40
平均叶面积//cm2
0.035
0.030
0.025
0.020
0.015
比
导
率
//g
·
m
/（
M
Pa
·
m
in·
cm
2 ）
0 10 20 30 40
平均叶面积//cm2
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
叶
比
导
率
//g
·
m
/（
M
Pa
·
m
in·
cm
2 ）
a
b
c
d
e
R2=0.714
P=0.100
R2=0.074
P=0.382
R2=0.831
P=0.058
R2=0.641
P=0.128
R2=0.354
P=0.246
110
第 1 期
（上接第 110页）
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（责任编辑 王晓芳）
列，无肝细胞肿胀及脂肪性病变。 HLM 组家兔肝小
叶结构零乱，肝细胞气球样病变。EPS组家兔部分肝
细胞肿胀，胞浆内脂肪沉积，肝小叶结构正常。
另外根据肝细胞脂肪变性判断标准对各组试
验兔肝组织进行评分比较 ［7］，每张切片随机选取 3
个视野对脂肪变性程度计分，取其平均值。 结果发
现， 与 NC 组相比，HLM 组家兔肝脏组织均呈现重
度脂肪变性，且变性程度计分差异极显著（P＜0．01）；
与 HLM组相比，EPS组肝脏组织脂肪变性程度极显
著降低（P＜0．01）（表 2）。
3 小结与讨论
据研究表明，苏子含油脂非常丰富，平均含油
率约 45％左右，并且其油脂成分众多，以 α－亚麻酸
含量最高，可达 84．5％［8］。 α－亚麻酸具有改变大鼠肝
脏组织中脂肪酸的作用，可以用于降低血脂［9］；并且
α－亚麻酸也是很好的抗氧化物质，能保护血管内膜
的完整性［10］。本研究表明，EPS用药组能显著降低血
清中 TC、TG、LDL－C的含量，提高血清中 HDL－C 的
水平，表现出良好的调节血脂的作用；同时，EPS 用
药组能显著降低血清中 ALT、AST的含量，表现出良
好的保护肝脏、减轻肝脏损伤的作用；另外，EPS 通
过降低脂质在肝组织中的沉积，减轻肝脏脂肪变性
程度而达到抑制非酒精性脂肪肝病的形成。 对于
EPS减轻肝细胞损伤及调节脂质代谢紊乱、 降低脂
质沉积的作用机制还有待于进一步深入研究。
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（责任编辑 曾德芳）
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