全 文 ：第 ws卷 第 w期
u s s w年 z 月
林 业 科 学
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呼伦贝尔草原黄羊春季采食生境的选择
金
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
朱 辉 马建章 高中信
k东北林业大学野生动物资源学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 本文采用数量化分析方法 o对呼伦贝尔草原黄羊春季采食生境选择进行了研究 ∀研究发现 o影响呼伦贝
尔草原黄羊春季采食生境选择的主要因子是放牧家畜干扰 !水源 !人为干扰 o其次是坡度 !坡位 !坡向 !植被类型 !食
物丰盛度 o风向也有一定影响 ∀其采食生境选择的倾向性依次为 }放牧家畜干扰距离  u sss ° o水源距离 [ t sss
° o坡度 x ∗ uxβ o人为干扰距离  t sss ° o坡位在中坡 o植被类型是针茅或针茅 n羊草群落 o食物丰盛度中等以上 o阳
坡或半阴半阳坡 ∀
关键词 } 黄羊 o采食生境选择 o聚类分析
中图分类号 }±|x{1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsw p stvs p sx
收稿日期 }ussv p su p ut ∀
基金项目 }国家林业局野生动植物保护司及中国野生动物保护协会资助项目 ~国家林业局森林保护学重点实验室资助项目 ∀
3 金 为通讯作者 ∀
Σπρινγ Φοραγινγ Ηαβιτατ Σελεχτιον βψ Μονγολιαν Γαζελλειν ΗυλυνpΒειρ Γρασσλανδ
¬± Ž∏±
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψ o Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
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kΧολλεγε οφ Ωιλδ λιφε Ρεσουρχεσo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ} ≥³µ¬±ª©²µ¤ª¬±ª«¤¥¬·¤·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¼ ²±ª²¯¬¤± Š¤½¨ ¯¯¨k Προχαπρα γυττυροσαl ¬± ‹∏¯∏±2…¨ ¬µªµ¤¶¶¯¤±§º¤¶¶·∏§¬¨§
º¬·«¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶q…¤¶¨§²±·«¨ ¤±¤¯¼¶¨¶oŒ·º¤¶¦²±¦¯∏§¨§}׫¨ °¤¬±©¤¦·²µ¶·«¤·¬±©¯∏¨±¦¨ ¶³µ¬±ª©²µ¤ª¬±ª«¤¥¬·¤·¶¨¯¨ ¦·¬²±
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«¨µ§¬±ª¤±¬°¤¯¶§¬¶·∏µ¥¤±¦¨  u sss °~ §¬¶·¤±¦¨ ·² º¤·¨µ¶²∏µ¦¨¶[ t sss °~ ¶¯²³¨ §¨ªµ¨¨ x ∗ uxβ ~ §¬¶·¤±¦¨ ·² «∏°¤±
§¬¶·∏µ¥¤±¦¨  t sss °~°¬§§¯¨¶¯²³¨ ~ Στιπᶳ³q²µΣτιπᶳ³q¤±§ Ανευρολεπιδιυµ χηινεσε ~ ¬¨¦¨¯¯ ±¨·²µ©¤¬µ©²²§¤¥∏±§¤±¦¨ ~
≥∏±±¼ ¶¯²³¨ ²µ«¤¯©¶∏±±¼ ¤±§«¤¯©¶«¤§¼q
Κεψ ωορδσ} ²±ª²¯¬¤± ª¤½¨ ¯¯¨oƒ¨¨§¬±ª«¤¥¬·¤·¶¨¯¨ ¦·¬²±o≤¯ ∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶
黄羊k Προχαπρα γυττυροσαl属偶蹄目牛科原羚属 o是重要的植食性野生有蹄类经济动物 ∀t|{|年黄羊被确
定为国家二级保护动物 ∀中国濒危动物红皮书k≤• ⁄…lk汪松 ot||{l将黄羊列为易危k∂l ∀几十年前我国黄
羊曾有几十万只 o且分布广泛 ∀因捕猎过度 !草场退化等原因 o我国黄羊数量急剧下降 ∀目前黄羊在我国仅
分布在内蒙古 !甘肃等个别地区 o数量仅有 { sss余只 o急待加强保护与研究k金 等 ot||z ~v£…£ £≥ ot||sl ∀
同一种动物对不同的生境有着不同的利用和选择 o确定动物对不同生境的选择性 o探讨动物选择生境的机
制 o直接关系到对动物资源的科学管理 o也有助于对动物的取食行为 !种群动态 !种间关系 !地理分布等方面
的了解k陈化鹏等 ot||u ~魏辅文等 ot|||l ∀国内对黄羊的生境选择研究尚未见报道 ∀作者于 t||x年 x月 )
usss年 x月对黄羊的采食生境选择进行了调查研究 o现报道如下 ∀
t 研究地区自然概况
本研究是在内蒙古自治区呼伦贝尔盟新巴尔虎右旗克尔伦苏木进行的 ∀该旗位于东经 ttxβsχ ∗ ttzβ
w{χ o北纬 wzβv|χ ∗ w|βxsχ之间 ∀西北 !西和南部与蒙古国接壤 o北部与俄罗斯接壤 ∀地势东北高而多丘陵 o西
南低且逐渐平缓 ∀最高点海拔 t sv{ ° !最低点海拔 xsw °∀著名的达赉湖位于该旗东北部 o克鲁伦河自西向
东横贯全旗 o其上游在蒙古国 ∀土壤多为栗钙土 o其次为草甸土 ∀
气候属于典型的中温带大陆性干旱气候 ∀植被类型属于欧亚草原植被区 !蒙古高原植物省 !蒙古高原东
部州 ∀大型针茅kΣτιπᶳ³ql在草原中占优势 o羊草kΑνευρολεπιδιυµ χηινενσεl草原亦占较大面积 ∀
u 研究方法
211 生态因子调查
根据黄羊活动特点 o在黄羊集中采食地设定 us ° ≅ us °样方 o并在其四角及中央各设 t个 u1s ° ≅ u1s
°小样方 o并详细记录样方内 |个生态因子 ouw个项目 o测定方法和等级划分标准如下k׫²°¤¶°¤± ετ αλqo
t||t ~ ¬¦«¤¨¯ ετ αλqot||u ~ƒ¤¦∏µ¨ ετ αλqot||yl ∀
植被类型k ξtl 以植被的生长型外貌或以优势种命名之 o共划分为针茅类k≤ttl o羊草类k≤tul o针茅 n羊
草类k≤tvl和杂草类k≤twl等 w种类型 ∀
食物丰盛度kξul 记录样方中为黄羊提供食物的草类的覆盖率 o并以之划分 o覆盖率 ∴{s h为高食物丰
盛度k≤utl o覆盖率在 xs h ∗ z| h之间为中食物丰盛度k≤uul o覆盖率  xs h为低食物丰盛度k≤uvl ∀
坡向k ξvl 阳坡k≤vtl的测定标准为 ≥yz1xβ∞ ∗ ≥uu1xβ • ~半阴半阳坡k≤vul的测定标准为 ‘uu1xβ∞ ∗
≥yz1xβ∞和 ≥uu1xβ • ∗ ‘yz1xβ • ~阴坡k≤vvl的测定标准为 ≥yz1xβ • ∗ ‘uu1xβ∞∀
坡位k ξwl 根据采食地所处位置划分为 }上坡位k≤wtl o指坡上部 ~中坡位k≤wul o指山腰或坡中部 ~下坡位
k≤wvl o指山谷和坡下部 ∀
坡度k ξxl 根据山丘坡度分布情况 o划分为 }平坡k≤xtl o坡度小于 xβ ~缓坡k≤xul o坡度为 xβ ∗ uxβ ~陡坡
k≤xvl o坡度大于 uxβ ∀
人为干扰k ξyl 以离居民点 !小路 !边防哨所 !蒙古包等距离确定 o即通过估计样方到干扰源垂直距离来
划分 o轻度干扰k≤ytl指垂直距离大于 t sss ° o重度干扰k≤yul指垂直距离等于或小于 t sss °∀
水源k ξzl 主要指泉水和河溪湖泡 o积雪水源不包括在内 ∀估算样方到水源的垂直距离 ∀把观察数据
划分为 }近水源k≤ztl指样方到水源的垂直距离小于或等于 t sss ° ~远水源k≤zul指样方到水源的垂直距离大
于 t sss °∀
放牧家畜干扰kξ{l 主要指放牧有蹄类到样方垂直距离 o轻度干扰k≤{tl指放牧有蹄类到样方垂直距离
大于 u sss ° o重度干扰k≤{ul指放牧有蹄类到样方垂直距离小于或等于 u sss °∀
风向kξ|l 分迎风坡k≤|tl和背风坡k≤|ul o使用便携式风向仪确定 ∀
212 数据处理
把采集的各样本因子数量化 o形成 s ) t矩阵kv| ≅ uwl o用多维标度法中的 ≥«¨ ³¤µ§法理论编制程序处
理 o然后对各个样本做出比较分析 ∀
采用系统聚类分析理论依据 }
设有 ν个 µ 维样本数据 ξιϕ ~ι € t ou ov o, oν ~ϑ € t ou ov, oµ
首先计算样本间的标准欧氏距离的平方
∆ικu € Ε
µ
ϕ€ t
kξιϕ p ξκϕluΠΣuϕ
其中 Σuϕ为第ϕ变量方差 o把每个样本看成一类 o将相距最近的两类合并成一个新类 o新类与原有类之间
距离用不同公式计算 ∀
若将 Γκ和 Γρ合并成 Γϕ o则 Γϕ和 Γι 距离
∆uιϕ € tu ∆
u
ικ n tu ∆
u
ιρ p tu ¿∆
u
ικ p ∆uιρ ¿
通过连续的聚类合并 o构成一个系统聚类图 o从而分析出各种生态因子对黄羊春季采食生境选择的影响
tvt 第 w期 金 等 }呼伦贝尔草原黄羊春季采食生境的选择
作用及对最常采食生境条件的选择 ∀全部运算均在计算机上进行 ∀
v 结果
311 影响黄羊采食生境选择的生态因子分布频次
在所采的 v|个样本中 o针茅 o羊草 n针茅群落是黄羊春季采食生境选择中出现频次最高的植被类型 o分
别占 wy1u h和 wt h o其它如水源距离 [ t sss °kvs个 ozy1| h l !人为干扰  t sss °ku{个 ozt1{ h l !高食物丰
盛度kty个 owt h l和中食物丰盛度kus个 oxt1v h l !坡度 xβ ∗ uxβkvs个 ozy1| h l !中坡ku{个 ozt1{ h l !放牧家
畜干扰  u sss °kvt个 oz|1x h l !阳坡ktx个 ov{1x h l和半阴半阳kuu个 oxy1w h l o均为黄羊春季采食生境选
择频次最高的生态因子 o而对风向的选择性则较低k表 tl ∀
表 1 影响黄羊采食生境选择的生态因子分布频次
Ταβ . 1 ∆ιστριβυτινγ φρεθυενχψ οφ εχολογιχαλφαχτορσ εφφεχτινγ σπρινγ φοραγινγ ηαβιτατ σελεχτιον βψ Μονγολιαν Γαζελλε
项目 Œ·¨° 频次 ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼ 百分率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh
植被类型 ∂ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨ k ξtl
针茅 Στιπᶳ³qk≤ttl t{ wy1u
羊草 Ανευρολεπιδιυµ χηινεσεk≤tul v z1z
针茅 n羊草 Στιπα ¶³³q¤±§ Ανευρολεπιδιυµ χηινεσεk≤tvl ty wt
杂类草 ‹ µ¨¥¤ª¨ k≤wtl u x1t
食物丰盛度 ƒ²²§¤¥∏±§¤±¦¨k ξul
高 «¬ª«k≤utl ty wt
中 °¬§§¯ k¨≤uul us xt1v
低 ²¯ºk≤uvl v z1z
坡向 ≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·k ξvl
阳坡 ≥∏±±¼k≤vtl tx v{1x
半阴半阳坡 ‹¤¯©¶∏±±¼o«¤¯©¶«¤§¼k≤vul uu xy1w
阴坡 ≥«¤§¼k≤vvl u x1t
坡位 ≥¯ ²³¨ ³²¶¬·¬²±k ξwl
上坡位 ˜³³¨µ¶¯²³¨ k≤wtl y tx1w
中坡位 ¬§2¶¯²³¨ k≤wul u{ zt1{
下坡位 ²º µ¨¶¯²³¨ k≤wvl x tu1{
坡度 ≥¯ ²³¨ §¨ªµ¨ k¨ ξxl
 xβk≤xtl v z1z
xβ ∗ uxβk≤xul vs zy1|
 uxβk≤xvl y tx1w
人为干扰  t sssk≤ytl u{ zt1{
‹∏°¤± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨k ξylΠ° [ t sssk≤yul tt u{1u
水源 [ t sssk≤ztl vs zy1|
• ¤·¨µ¶²∏µ¦¨¶k ξzlΠ°  t sssk≤zul | uv1t
放牧家畜干扰  u sssk≤{tl vt z|1x
‹ µ¨§¬±ª¤±¬°¤¯¶§¬¶·∏µ¥¤±¦¨k ξ{lΠ° [ u sssk≤{ul { us1x
风向 •¬±§§¬µ¨¦·¬²±k ξ|l 迎风坡 •¬±§º¤µ§¶¬§¨ ²©·«¨ ·¨µµ¤¬±k≤|tl us xt1v
背风坡 ¨ º¨¤µ§¶¬§¨ ²©·«¨ ·¨µµ¤¬±k≤|ul t| w{1z
312 黄羊春季采食生境选择的聚类分析
将数量化的 v|个样本数据采用美国的 ≥¼¶·¤·k统计软件系统l处理 o选用 ∞∏§¬§. ¶§¬¶·¤±¦¨k欧氏距离l的平
均距离法分析 o结果如图 t所示 ∀
从图 t中可以看出 v|个观测样本可分为 w个聚类群 o同一聚类水平上相同因子可归纳如下 }
´类 }vs !t| !y !vv !tx !tt
µ类 }| !u| !w !v| !ty !x
¶类 }u{ !z !uw !tu !ts !ut !vx !vz !ux !uu !v !vt !t !u !tv !tz !vu !{ !us !v{ !vy !uz !vw
uvt 林 业 科 学 ws卷
图 t 黄羊春季采食生境选择的聚类分析图
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦¯∏¶·¨µ§¨±§µ²ªµ¤° ²©·«¨ ¶³µ¬±ª©²µ¤ª¬±ª«¤¥¬·¤·¶¨¯¨ ¦·¬²± ²© ²±ª²¯¬¤± Š¤½¨ ¯¯¨
·类 }t{ !uy
k注 }删除 tw !uv两个特殊样本l
根据上述分类状况 o对每一聚类群进行相同因子分析 }
´类 }„kvs ot|l≤tt !≤uu !≤wu !≤yu !≤zt !≤{t
…ky ovv otxl≤tt !≤uu !≤wu !≤zu !≤{t !≤|t
≤ky otx ott ovvl≤tt !≤{t !≤|t
⁄ky otx ott ovv ovs ot|l≤tt !≤{t
µ类 }∞k| ou| owl≤tt !≤uu !≤vu !≤wu !≤zt !≤|t
ƒkv| otyl≤tt !≤uu !≤vu !≤yt !≤zt
Šk| ou| ow ov| otyl≤tt !≤vu !≤zt
‹k| ou| ow ov| oty oxl≤zt
¶类 }Œkz ouw otul≤tv !≤ut !≤wu !≤yt !≤zt
kts outl≤tv !≤ut !≤vt !≤wt !≤zt !≤{t
Žkz ouw otu ots outl≤tv !≤ut !≤zt
kvx ovz ouxl≤tv !≤vt !≤wu !≤zt !≤{t !≤|t
 ≤tv !≤zt
‘kv ovtl≤tt !≤uu !≤vt !≤wu !≤xu !≤yt !≤zt !≤{t !≤|t
’kt ou otvl≤uu !≤vu !≤wu !≤xu !≤yt !≤zt !≤{t
°kt ou otv ov ovtl≤uu !≤wu !≤xu !≤yt !≤zt !≤{t
±kuu ot ou otv ov ovtl≤uu !≤wu !≤yt !≤zt !≤{t
• ktz ovu o{l≤ut !≤vu !≤wu !≤zt !≤{t
≥kus ov{ ovy ouzl≤ut !≤vu !≤wu !≤xu !≤yt !≤zt !≤|t
×k• o≥l≤ut !≤vu !≤wu !≤zt
˜k± o×l≤wu !≤zt
vvt 第 w期 金 等 }呼伦贝尔草原黄羊春季采食生境的选择
∂ ≤wu !≤zt
·类 }• kt{ ouyl≤yu !≤zt !≤{u !≤|t
从以上分析可知 o放牧家畜干扰 !水源 !坡度 !人为干扰为聚类贡献率最大者 ~坡位 !坡向 !植被类型 !食物
丰盛度贡献率次之 ~风向贡献率最小 ∀综合分析各生态因子在黄羊采食生境的频次分布 o可以认为影响黄羊
春季采食生境选择的重要因子是放牧家畜干扰 !水源 !人为干扰 o其次是坡度 !坡位 !坡向 !植被类型 !食物丰
盛度 o而风向影响较小 ∀黄羊春季采食生境选择的倾向性依次为 }放牧家畜干扰  u sss ° o水源距离  t sss
° o坡度 xβ ∗ uxβ o人为干扰  t sss ° o坡位在中坡 o植被类型为针茅或针茅 n羊草群落 o食物丰盛度中等以
上 o阳或半阴半阳坡 ∀
w 讨论
内蒙古自治区东部地区 o春季气候干旱多风 o许多草场呈退化趋势 o水源缺少 o尤其是草场利用过度 o以
及人为捕杀 o对黄羊采食生境选择产生了重要影响 ∀
由冬季进入春季 o草原气候日趋暖和 ∀尤其到了 x月份 o食物条件有了明显改善 o加之黄羊仅在边境地
带活动 o而边境地带由于人迹较少 o食物相对来说较丰富 o因此食物丰盛度变为采食生境选择的次要因子 ∀
而放牧家畜干扰k主要是指放牧的羊 !牛 !马l !水源 !人为干扰成为采食生境选择的主要因子 o也是有其原因
的 ∀由于草原管理和使用方面存在问题 o以及气候 !鼠害等因素影响 o呼伦贝尔草地出现不同程度的退化 o总
面积已达 us|1sw万 «°u o占可利用草地面积 ut1y h o其中新巴尔虎右旗退化草地面积最大 o共 x{1uuw万 «°u o
占该旗可利用草地面积的 u{1| h k高中信等 ot||xl ∀笔者在克尔伦苏木牲畜集中地区看到 o其中心地带往往
是裸地或为岛状 !斑块状裸露地 o其半径因利用强度不同而异 o其外围是中度或轻度退化地段 ∀克尔伦苏木
北面临靠外蒙 o由于草场退化使牲畜向边境移动 o造成黄羊与放牧家羊及牛 !马等分布区重叠 o引发其对草场
利用的重叠 o从而使放牧家畜对黄羊的影响较大 ∀从深层次上来说 o放牧家畜对黄羊的影响其实质还是人对
黄羊的影响 ∀因为干旱 o黄羊对水源要求特别高 ∀黄羊对采食地的选择与水源的远近密切相关 o近水源能使
黄羊在采食后及时得到水分补充 ∀在黄羊出没的地带 o常有一些不法者进行盗猎 o造成黄羊数目日趋减少 ∀
在调查期间观察到黄羊的较大集群很少 o群内的个体数也大多在几只 !数十只左右 ∀黄羊采食时的警惕性也
是很高的 ∀黄羊在采食的时候 o总是左顾右盼 ∀黄羊采食喜于集中在缓坡的中坡位 o综合一些因素 o这可能
与黄羊易于发现天敌 o可上可下 o能及时逃走有关 ∀
参 考 文 献
陈化鹏 o高中信主编 q野生动物生态学 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ot||u }|v p |w
高中信 o金 o马建章等 q呼伦贝尔草原黄羊冬季食性的研究 q兽类学报 ot||x otxkvl }usv p us{
金 o高中信 o关东明等 q世界黄羊分布的历史变迁及种群数量变化 q生态学杂志 ot||z otykxl }v{ p wu
汪 松 q中国濒危动物红皮书 q北京 }科学出版社 ot||{
魏辅文 o冯祚建 o王祖望 q相岭山系大熊猫和小熊猫对生境的选择 q动物学报 ot||| owxktl }xz p yv
ƒ¤¦∏µ¨ ŽŠo²±·¨¬µ² ∞ „ qƒ¨¨§¬±ª«¤¥¬·¶²©·«¨ ¦µ¤¥2 ¤¨·¬±ª©²¬ χερδοχψον τηουσk≤¤µ±¬√²µ¤ ≤¤±¬§¤¨ l ¬± ¶∏¥∏µ¥¤± ¤µ¨¤ ²©¶²∏·«¨¤¶·¨µ± …µ¤½¬¯q „¦·¤ ≥²¦²²¯
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׫²°¤¶°¤± ∞o⁄µ∏°° µ¨⁄o°¨ ·¨µ¶²± • ⁄q× ¶¨·¬±ª·«¨ «¤¥¬·¤·³µ¨©¨µ¨±¦¨ ¬±§¨¬ °²§¨¯©²µ·«¨ ©¬¶«¨µq • ¬¯§¯ ≥²¦…∏¯¯ot||t ot| }u|t p u|z
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v£…£ £≥ f i q y± ¢¨± ¡¥± }q  ∂…£¤§±³®∂ q q£¦…≥± }d×¥£¤¥£¡≠˜±§ot||s }tzy
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