全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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栎树猝死病原在中国的适生区预测 3
邵立娜 赵文霞 淮稳霞 姚艳霞
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 利用 ≤Œ∞÷ 生态气候模型和 ŠŒ≥系统 o对栎树猝死病原在我国的适生区进行预测 ∀模型分析表明 }温
度和湿度是栎树猝死病分布的主要气候限制因子 o新疆 !甘肃 !内蒙古 !宁夏和青海地区主要受干胁迫影响 o广西 !
广东 !江西和海南的大部分地区主要受热胁迫影响 o这些地区均不适宜栎树猝死病菌生存 ∀栎树猝死病菌适合于
阴冷潮湿环境下生长 o长江流域附近被划为边缘适宜区域 o主要包括山东 !河南 !陕西 !江苏和湖南的部分地区 o其
中还包括黑龙江 !吉林和辽宁的东部地区和台湾省南部地区 ∀适宜区域和最适宜区域主要集中在中国西南地区的
四川 !贵州 !云南 !重庆和中部的湖北 o以及东南部的浙江 !江苏 !安徽 !福建和台湾 ∀这些区域正是我国杜鹃花属 !栎
属和石栎属等重要寄主的主要分布地区 o提前预防该病害入侵是非常必要的 ∀
关键词 } 栎树猝死病 ~栎树猝死病菌 ~适生区 ~≤Œ∞÷ 模型
中图分类号 }≥wvt1| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ss{x p sy
收稿日期 }uss{ p su p u| ∀
基金项目 }国家林业局 / 有害生物生态安全影响评价0和国家 / 十一五 0攻关项目子专题 / 草坪褐斑病快速诊断及控制技术0
kussu…„⁄s{„tssv⁄l ∀
3 赵文霞为通讯作者 ∀本研究采用气象数据由中国气象局提供 o感谢张永安和朴春根老师在数据收集期间提供的指导和帮助 ∀
Πρεδιχτιον οφ Οακ Συδδεν ∆εατη Ινφεχτεδ βψ Πηψτοπητηορα ραµορυµ
ιν Ιτσ ∆ιστριβυτιϖε Ρεγιονσ οφ Χηινα
≥«¤²¬±¤ «¤² • ±¨¬¬¤ ‹∏¤¬• ±¨¬¬¤ ≠¤² ≠¤±¬¬¤
k ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Προτεχτιον oΣτατε Φορεστρψ Αδµινστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } ≤Œ∞÷ °²§¨¯¤±§ŠŒ≥ º¨ µ¨ ∏¶¨§·²³µ¨§¬¦··«¨ ’¤®≥∏§§¨± ⁄¨ ¤·«¬±¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±µ¨ª¬²±¶²©≤«¬±¤q׫¨ °²§¨¯
¬±§¬¦¤·¨§·«¤··¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§ °²¬¶·∏µ¨ º¨ µ¨ °¤­²µ¦¯¬°¤·¬¦ ¬¯°¬·¬±ª©¤¦·²µ¶º«¬¦«³µ¨√¨ ±·¨§·«¨ §¬¶¨¤¶¨ ©µ²° ¥∏µ¶·q…²·«§µ¼
¦¯¬°¤·¨¬± µ¨ª¬²±¶²©÷¬±­¬¤±ªoŠ¤±¶∏oŒ±±¨ µ²±ª²¯¬¤o‘¬±ª¬¬¤¤±§±¬±ª«¤¬o¤±§«¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨¬±·«¨ °²¶·µ¨ª¬²±¶²©Š∏¤±ª¬¬o
Š∏¤±ª§²±ªo¬¤±ª¬¬o‹∏±¤±o¤±§ ‹¤¬±¤± °¤¼ ¬¯°¬·¨§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©·«¨ §¬¶¨¤¶¨ q׫¨ §¬¶¨¤¶¨ ¬¶©²±§²©·«¨ ¦²²¯ ¤±§ °²¬¶·∏µ¨
±¨√¬µ²±°¨ ±·q׫¨µ¨©²µ¨ o·«¨ µ¨ª¬²±¶¤¯²±ª·«¨ ≠¤±ª·½¨ •¬√¨ µ…¤¶¬± º¨ µ¨ §¨¶¬ª±¤·¨§¤¶¬·¶°¤µª¬±¤¯ ¤µ¨¤²©²¦¦∏µµ¨±¦¨ o¬±¦¯∏§¬±ª
·«¨ ³¤µ·²©≥«¤±§²±ªo‹ ±¨¤±o≥«¤¤±¬¬o¬¤±ª¶∏o‹∏±¤± ¤±§²±·«¨ ¶∏µµ²∏±§¬±ªq׫¨ ¶∏¬·¤¥¯¨¤±§·«¨ °²¶·¶∏¬·¤¥¯¨¤µ¨¤¶©²µ·«¨
§¬¶¨¤¶¨ °¤¬±¯¼ ²¯¦¤·¨§¬± ≥²∏·«º¨ ¶·≤«¬±¤k≥¬¦«∏¤±oŠ∏¬½«²∏o≠∏±±¤±o≤«²±ª´¬±ªl o·«¨ ¦¨±·µ¤¯ ≤«¬±¤k‹∏¥¨¬l ¤±§·«¨ ≥²∏·«¨¤¶·
≤«¬±¤k«¨­¬¤±ªo¬¤±ª¶∏o„±«∏¬oƒ∏­¬¤± ¤±§ פ¬º¤±l q ׫¨¶¨ µ¨ª¬²±¶ «¤§·«¨ ¤¯µª¨¶·§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© «²¶·³¯¤±·¶o¶∏¦« ¤¶
Ρηοδοδενδρον ¶³³qoΘυερχυ󶳳qoΛιτηοχαρπυσ ¶³³q¤±§¶² ²±qŒ·¬¶¬°³¨µ¤·¬√¨ ·² ³µ¨√¨ ±··«¨ §¬¶¨¤¶¨ ©µ²° ¬±√¤¶¬²± ·²·«¨
µ¨ª¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} ²¤®¶∏§§¨± §¨¤·«~ Πηψτοπητηορα ραµορυµ ~³²·¨±·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±~≤Œ∞÷ °²§¨¯
栎树猝死病k≥∏§§¨± ’¤® ⁄¨ ¤·«o简称 ≥’⁄l由栎树猝死病菌k Πηψτοπητηορα ραµορυµl引起 o该病菌也称多枝
疫霉 o腐霉科k°¼·«¬¤¦¨¤¨ l o疫霉属k Πηψτοπητηοραl ∀栎树猝死病是一种毁灭性的林木和观赏植物病害 o一旦入
侵立足后几乎无法根除 ∀该病害于 t||v年在德国和荷兰的杜鹃k Ρηοδοδενδρον ¶³³ql和荚 k ςιβυρνυµ ¶³³ql
上发现 o美国最初于 |¯|x年在加利福尼亚中部沿海地区的密花石栎kΛιτηοχαρπυσ δενσιφλορυσl和栎属k Θυερχυσl
上发现 o给当地经济和森林生态系统造成巨大损失 ousst年由 • µ¨µ¨¶等定名为 Πηψτοπητηορα ραµορυµk • µ¨µ¨¶
ετ αλqousst ~ •¬½½² ετ αλqoussul ∀欧洲和地中海植物保护组织k∞∏µ²³¨¤± ¤±§  §¨¬·¨µµ¤±¨ ¤± °¯¤±·°µ²·¨¦·¬²±o
∞°°’l对该病害在全球的分布进行了描绘 o在美洲主要分布于美国西海岸的加利福尼亚州 !俄勒冈州和加拿
大的哥伦比亚省 ∀在欧洲主要分布在英国 !比利时 !丹麦 !法国 !德国 !意大利 !荷兰 !挪威 !波兰 !爱尔兰共和
国 !斯洛文尼亚 !西班牙 !瑞典 !瑞士 !捷克等国 o目前其分布范围还在继续扩大 o在中国尚未发现其分布
k°±• oussyl ∀
病原菌适合于阴冷潮湿环境下生长 o同时也能忍受热的干燥环境 o在美国加利福尼亚 !俄勒冈州的发生
状况以及室内研究表明 o温度和湿度是影响栎树猝死病菌发育的重要生态因子 o该病原菌的最适生长温度范
围是 tz ∗ ux ε o病菌生长的最适温度为 us ε o发育起点温度和限制性高温分别为 u ε 和 vs ε k • µ¨µ¨¶ ετ
αλqousstl o特别是当叶面 !树皮表面出现水膜时有利于菌丝生长 ∀栎树猝死病能产生多种类型的孢子 o在被
侵染植物材料和土壤中越冬 o近距离传播主要是通过雨水滴溅 !风和灌溉传播到植物组织上 o远距离传播主
要是通过进出口贸易 o如感病苗木 !木材 !木质包装及来自栎树猝死病疫区货物黏附的土壤等进行传播k李百
胜等 oussx ~王颖等 oussul ∀目前 o世界上许多国家和地区将栎树猝死病列为重要的危险性检疫对象 o国外一
些学者采用若干生态因子 o应用 ∞‘!Š„• ° !≥∂  等模型 o预测过该病害在世界及欧美一些国家和地区的适
生分布范围kŽ¯∏½¤ ετ αλqoussz ~ ¨¨ ±·¨°¨ ¼¨ µετ αλqoussz ~Š∏² ±¬±ª«∏¤ ετ αλqoussx ~•²¥¨µ·ετ αλqoussyl ∀ussy
年 tu月和 ussz年 u月 o我国在进口的比利时和德国的杜鹃上分别检测到栎树猝死病菌k陈小龙等 oussz ~吴
品珊等 ousszl o廖太林等kusswl从定殖的可能性 !定殖后扩散的可能性 !潜在的经济重要性和传入的可能性
几个方面对该病害进行了分析 o结果表明该病害传入中国的可能性 !定殖的可能性以及定殖后扩散的可能性
均极大 o对我国大陆已经构成严重威胁 ∀本文利用 ≤Œ∞÷ 和 ŠŒ≥软件对该病害在中国的适生区进行了分
析预测 o为动植物检疫部门及时采取措施控制该病害的传入 !扩散提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
t1t1t ≤Œ∞÷ 简介 本研究采用澳大利亚科学家们开发的气候模型 ≤Œ∞÷kv1sl作为分析软件平台 ∀
≤Œ∞÷ 模型有 u个假设 }tl气候是决定许多物种地理分布和相对丰度的最重要的因素 ~ul物种在一年内经
历 u个时期 o即适合种群增长和不适合甚至危及其生存的时期 ∀ ≤Œ∞÷ 的气候参数主要由每周和每年的生
长指数kŠµ²º·«Œ±§¨¬oŠŒl和胁迫指数k≥·µ¨¶¶Œ±§¨¬o≥Œl组成 oŠŒ表示物种生活史在适宜的气候条件下种群生长
指数 o≥Œ表示种群在不适宜的条件下 o受逆境胁迫因子影响 o此外还有 w个交互胁迫指数描述胁迫间的交互
作用 }热 p湿胁迫指数k«²·Πº¨ ·¶·µ¨¶¶o‹ • ≥l !热 p干胁迫指数k«²·Π§µ¼ ¶·µ¨¶¶o‹⁄≥l !冷 p湿胁迫指数k¦²¯§Πº¨ ·
¶·µ¨¶¶o≤ • ÷l和冷 p 干胁迫指数k¦²¯§Π§µ¼ ¶·µ¨¶¶o≤⁄÷l o同时还考虑了滞育k§¬¤³¤∏¶¨ ¬±§¨¬o⁄Œl和有效积温
k°⁄⁄l等限制条件 ∀增长指数与逆境指数综合为生态气候指数k ¦¨²¦¯¬°¤·¬¦¬±§¨¬o∞Œl o表示物种对该地区气
候条件的适合程度 o∞Œ值的范围在 s ∗ tss之间 o∞Œ值越小 o表明该地区气候条件越不适合物种长期生存 ~∞Œ
值越大 o该地区气候条件越适合物种长期生存 ~当 ∞Œ€ s表示气候条件恶劣 o物种无法在该地区长期生存 ~
∞Œ€ tss表示该地区的气候为理想条件 ∀一般规定 ∞Œ s时 o物种在该地区无法长期生存k≥∏·«¨µ¶·ετ αλqo
ussz ~ •²¥¨µ·ετ αλqoussvl ∀
≤Œ∞÷ 是一个动态模拟模型 o主要是通过物种已知分布区的气候参数来预测物种潜在的地理分布 o尤
其当物种相关研究数据有限时 o它能够根据有限的信息 o做出很有价值的预测 o同时该软件各参数具有特定
的生物学意义 o很受生物学家欢迎 o其应用领域在不断扩大 o如地中海实蝇k Χερατιτισ χαπιταταl和马铃薯甲虫
kΛεπτινοταρσα δεχεµλινεαταl在新西兰的适生区分布 o松墨天牛k Μονοχηαµυσ αλτερνατυσl在全球的分布 o亚洲舞毒
蛾kΛψµαντρια δισπαρl在澳大利亚的适生区以及它引入到澳大利亚的风险 o沙棘木蠹蛾 k Ηολχοχερυσ
ηιπποπηαεχολυσl !日本金龟子k Ποπιλλια ϕαπονιχαl !西花蓟马 k Φρανκλινιελλα οχχιδενταλισl !美国白蛾 k Ηψπηαντρια
χυνεαl在中国的适生区分布k • ²µ±¨ µot|{{ ~宋红敏等 oussy ~路常宽等 oussy ~张清芬等 oussu ~程俊峰等 o
ussy ~林伟 ot||tl ∀
t1t1u 我国的相关气候数据 ≤Œ∞÷ 包括了世界上大约 u xss个地区的气象数据和某些物种对气候的要
求条件 o其中非洲 zs|个气象站点 !亚洲 vyu个 !欧洲 u{x个 !北美洲 vss个 !南美洲 tsu个 o气候数据关于中
国的气象站点仅 {z个 o而且站点分布不均 o多数分布在长江以南 ∀为了提高预测的精确性 o本研究采用了中
国气象局提供的 t|zy年 t月至 ussy年 t月 vs年间 zwu个气象站点的气候数据 o根据 ≤Œ∞÷ 气象数据库数
据格式的要求 o将这 zwu个站点的气象数据整理为月平均最高温度 !月平均最低温度 !月平均降水量和上午
| }ss !下午 tx }ss的月平均相对湿度导入模型 o其他国家地区的数据均为 ≤Œ∞÷ 自身所带数据 ∀
112 方法与步骤
t1u1t 栎树猝死病气候参数 首先根据栎树猝死病实际分布区判定所属的气候带 o选择 ≤Œ∞÷ 模型中相
y{ 林 业 科 学 ww卷
应温带模板k·¨°³¨µ¤·¨ ·¨°³¯¤·¨l o然后根据栎树猝死病的生物学特性对模板中的各个参数值进行调试 o将模
型根据 ∞Œ生成的模拟分布图与栎树猝死病实际分布区进行比较 o直到模拟结果与实际分布区拟合度达到最
高 o此时对应的参数值可作为栎树猝死病气候生态学参数的最优估计值 ∀通过 ≤Œ∞÷ 反复模拟调试后得
到 ty个栎树猝死病的气候适应性参数k表 tl o这些参数反映了栎树猝死病对气候条件的需求特征和对气候
逆境条件的忍耐程度k•²¥¨µ·ετ αλqoussyl ∀
表 1 预测栎树猝死病在我国分布的 ΧΛΙΜΕΞ相关参数
Ταβ .1 Παραµετερ ϖαλυεσ υσεδ ιν ΧΛΙΜΕΞ το πρεδιχτ διστριβυτιον οφ Πηψτοπητηορα ραµορυµ ιν Χηινα
参数
°¤µ¤°¨ ·¨µ
参数意义
⁄¨ ©¬±¬·¬²±
温带模板参数
× °¨³¨µ¤·¨ ·¨°³¯¤·¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ
调整参数
„§­∏¶·¨§³¤µ¤° ·¨¨µ
温度指数 × °¨³¨µ¤·∏µ¨
⁄∂s 发育起点温度 ¬°¬·¬±ª ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ { u
⁄∂t 适宜温度下限 ²º µ¨²³·¬°¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ t{ tz
⁄∂u 适宜温度上限 ˜³³¨µ²³·¬°¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ uw ux
⁄∂v 限制性高温 ¬°¬·¬±ª«¬ª«·¨°³¨µ¤·∏µ¨ u{ vs
湿度指数 ²¬¶·∏µ¨
≥s 限制性最低湿度 ¬°¬·¬±ª ²¯º ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ s1ux s1w
≥t 适宜湿度下限 ²º µ¨²³·¬°¤¯ ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ s1{ s1z
≥u 适宜湿度上限 ˜³³¨µ²³·¬°¤¯ ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ t1v v1s
≥v 限制性最高湿度 ¬°¬·¬±ª«¬ª«¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ u1x v1s
冷胁迫指数 ≤²¯§¶·µ¨¶¶
⁄×≤≥ 冷胁迫的日度阈值 ≤²¯§¶·µ¨¶¶§¨ªµ¨ 2¨§¤¼·«µ¨¶«²¯§ tx tx
⁄‹≤≥ 冷胁迫累积速率 ≤²¯§¶·µ¨¶¶§¨ªµ¨ 2¨§¤¼µ¤·¨ p s1sss t p s1sss t
热胁迫指数 ‹ ¤¨·¶·µ¨¶¶
×׋≥ 热胁迫开始累积阈值 ‹ ¤¨·¶·µ¨¶¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ·«µ¨¶«²¯§ vs vs
׋‹≥ 热胁迫累积速度 ‹ ¤¨·¶·µ¨¶¶·¨°³¨µ¤·∏µ¨ µ¤·¨ s1ssx s1ssx
干胁迫指数 ⁄µ¼ ¶·µ¨¶¶
≥⁄≥ 干胁迫开始累积阈值 ⁄µ¼ ¶·µ¨¶¶·«µ¨¶«²¯§ s1u s1u
‹⁄≥ 干胁迫积累速率 ⁄µ¼ ¶·µ¨¶¶µ¤·¨ p s1ssx p s1ssx
湿胁迫指数 • ·¨¶·µ¨¶¶
≥ • ≥ 湿胁迫开始累积阈值 • ·¨¶·µ¨¶¶·«µ¨¶«²¯§ u1x u1x
‹ • ≥ 湿胁迫积累速率 • ·¨¶·µ¨¶¶µ¤·¨ s1ssu s1ssu
t1u1u 方法与步骤 根据栎树猝死病背景资料以及模型提供的参考数值为起始数据 o初步确定 ≤Œ∞÷ 所
要求的各项参数 o然后根据 ∞°°’在 ussy年 |月发布的该病害在全球分布数据 o选定其广泛分布的地区k欧
洲和美国l为参照点 o反复调试这些参数 o使栎树猝死病在这些地方的分布范围与实际情况达到最大程度的
吻合 o最后根据修正后的参数运行 ≤Œ∞÷ o预测栎树猝死病在中国的适生区分布范围 ∀由于 ≤Œ∞÷ 模型
输出结果是以气象站点为索引的各种指数离散点的风险值 o不能形成连续表面 o为了进行风险管理 o还需要
将其进行区域化 o所以需要提取结果到 „µ¦Š¬¶k|1sl中进行表面分析 o利用克里格kŽµ¬ª¬±ªl方法将得出的 ∞Œ
值进行点到面的插值分析 o得到 ≤Œ∞÷ 模型的中国栎树猝死病病菌的适生区分布k侯伯华等 oussxl ∀
u 结果与分析
栎树猝死病已被北美洲 !欧洲和亚洲许多国家列为重要的危险性检疫对象 o我国也从进口苗木中检测到
栎树猝死病菌 o亟待对其适生区进行预测 o结果见表 u !图 t ∀
≤Œ∞÷ 模型分析表明 }病原菌适合于阴冷潮湿环境下生长 o温度和降水是栎树猝死病分布区的主要气
候限制因子 o在我国的适生区主要集中在西南 !华东沿海地区和长江流域一带 o根据 ∞Œ值大小 o将其分布区
进一步划分为最适宜区域 k{t ∗ uyl !适宜区域kuy ∗ tul !边缘适宜区域ktu ∗ yl和非适宜区域ky ∗ slw个气
候区域 o即 }中国的北部和西北部为非适宜区域 o不适宜栎树猝死病建群 o其中新疆 !甘肃 !宁夏 !内蒙古 !青
海主要受干胁迫影响 o缺少菌丝生长和产孢湿度 ~中国的广西 !广东 !江西 !湖南和海南的大部分地区主要受
热胁迫影响 ∀
边缘适宜区域主要分布在长江流域附近 o其中包括山东 !河南 !陕西 !江苏 !安徽 !重庆 !湖北和湖南等的
部分区域 o黑龙江 !吉林和辽宁的东部地区和台湾省南部地区 ∀
z{ 第 y期 邵立娜等 }栎树猝死病原在中国的适生区预测
表 2 栎树猝死病在中国大陆的适生区
Ταβ .2 Συιταβλε αρεασ οφ Π . ραµορυµ ιν Χηινα µαινλανδ
地区
„µ¨¤
地点及 ∞Œ值
²¦¤·¬²± ¤±§∞Œ √¤¯∏¨
区域
„µ¨¤
云南 ≠∏±±¤±
屏边 °¬±ª¥¬¤±k{tl !泸水 ∏¶«∏¬ky{l !贡山 Š²±ª¶«¤±kyzl !腾冲 × ±¨ª¦«²±ªkxyl !维西 • ¬¨¬¬kxyl !沾益
«¤±¼¬kxul !泸西 ∏¬¬kw|l !昆明 Ž∏±°¬±ªkw|l !江城 ¬¤±ª¦«¨ ±ªkw{l !保山 …¤²¶«¤±kw{l !大理 ⁄¤¯¬kwzl !
思茅 ≥¬°¤²kwyl !玉溪 ≠∏¬¬kwxl !临沧 ¬±¦¤±ªkwwl !广南 Š∏¤±ª±¤±kwul !宜良 ≠¬¯¬¤±ªkwtl !楚雄 ≤«∏¬¬²±ª
kwtl !会泽 ‹∏¬½¨ kwtl !昭通 «¤²·²±ªkvzl !丽江 ¬­¬¤±ªkvxl !蒙自  ±¨ª½¬kvvl !耿马 Š¨ ±ª°¤ku|l !景东
¬±ª§²±ªku|l !澜沧 ¤±¦¤±ªkuzl !瑞丽 • ∏¬¯¬kutl !中甸 «²±ª§¬¤±ktvl !德钦 ⁄¨ ¬´±ktul
西南 ≥²∏·«º ¶¨·
四川 ≥¬¦«∏¤±
雅安 ≠¤¤±kxvl !都江堰 ⁄∏²­¬¤±ª¼¤±kwyl !越西 ≠∏¨¬¬kwwl !泸州 ∏½«²∏kwul !昭觉 «¤²­∏¨ kwtl !乐山
¨¶«¤±kwtl !雷波 ¨¬¥² kwsl !会理 ‹∏¬¯¬kv|l !马尔康 ¤¨µ®¤±ªkvwl !盐源 ≠¤±¼∏¤±kvvl !宜宾 ≠¬¥¬±kvvl !
西昌 ÷¬¦«¤±ªkvul !九龙 ¬∏¯²±ªkvtl !木里 ∏¯¬kvtl !叙永 ÷∏¼²±ªku|l !万源 • ¤±¼∏¤±ku|l !成都 ≤«¨ ±ª§∏²
ku|l !内江 ‘¨¬­¬¤±ªkuxl !南充 ‘¤±¦«²±ªkuwl !阆中 ¤±ª½«²±ªkuwl !资阳 ¬¼¤±ªkuul !平武 °¬±ªº∏kuul !松
潘 ≥²±ª³¤±kuul !道孚 ⁄¤²©∏kuul !绵阳 ¬¤±¼¤±ªkutl !遂宁 ≥∏¬±¬±ªkusl !康定 Ž¤±ª§¬±ªkusl !新龙 ÷¬±¯²±ª
kusl !巴中 …¤½«²±ªkt|l !汉源 ‹¤±¼∏¤±ktzl !甘孜 Š¤±½¬ktzl !德格 ⁄¨ ª¨ ktzl !广元 Š∏¤±ª¼∏¤±ktyl !乾宁
±¬¤±±¬±ªktyl !阿坝 „¥¤kttl
西南 ≥²∏·«º ¶¨·
贵州 Š∏¬½«²∏
独山 ⁄∏¶«¤±kx|l !安顺 „±¶«∏±kxwl !盘县 °¤±¬¬¤±kw|l !贵阳 Š∏¬¼¤±ªkw{l !习水 ÷¬¶«∏¬kw{l !凯里 Ž¤¬¯¬
kwxl !黔西k±¤¬±¬¬wxl !湄潭  ¬¨·¤±kwxl !遵义 ∏±¼¬kwxl !三穗 ≥¤±¶∏¬kwwl !毕节 …¬­¬¨kwvl !桐梓 ײ±ª½¬
kwvl !威宁 • ¬¨±¬±ªkvzl !思南 ≥¬±¤±kt|l !望谟 • ¤±ª°²ktul
西南 ≥²∏·«º ¶¨·
重庆 ≤«²±ª´¬±ª 酉阳 ≠²∏¼¤±ªkwwl !梁平 ¬¤±ª³¬±ªkvvl !奉节 ƒ ±¨ª­¬¨kvul !重庆 ≤«²±ª´¬±ªkvsl !金佛山 ¬±©²¶«¤±kuxl !涪陵 ƒ∏¯¬±ªktul 西南 ≥²∏·«º ¶¨·
西藏 ÷¬½¤±ª 察隅 ≤«¤¼∏kxvl !波密 …²°¬kvzl !林芝 ¬±½«¬kuzl 西南 ≥²∏·«º ¶¨·
浙江 «¨­¬¤±ª
北麂 …¨ ¬­¬kyul !大陈岛 ⁄¤¦«¨ ±§¤²kysl !玉环 ≠∏«∏¤±kx{l !嵊山 ≥«¨ ±ª¶«¤±kx{l !嵊泗 ≥«¨ ±ª¶¬kxul !石浦
≥«¬³∏kw|l !定海 ⁄¬±ª«¤¬kwzl !洪家 ‹²±ª­¬¤kwul !平湖 °¬±ª«∏kv|l !温州 • ±¨½«²∏kvxl !括苍山
Ž∏²¦¤±ª¶«¤±kvsl !鄞县 ≠¬±¬¬¤±kuzl !慈溪 ≤¬¬¬kuzl !天目山 ׬¤±°∏¶«¤±kuzl !杭州 ‹ ±¨ª½«²∏kutl !嵊县
≥«¨ ±ª¬¬¤±ktyl
华东 ∞¤¶·≤«¬±¤
福建 ƒ∏­¬¤± 平潭 °¬±ª·¤±kx{l !屏南 °¬±ª±¤±kxxl !九仙山 ¬∏¬¬¤±¶«¤±kxul !崇武 ≤«²±ªº∏kw|l !七仙山 ±¬¬¬¤±¶«¤±kxul !东山 ⁄²±ª¶«¤±kwvl !厦门 ÷¬¤°¨ ±kt|l !长汀 ≤«¤±ª·¬±ªktvl !福鼎 ƒ∏§¬±ªktvl 华东 ∞¤¶·≤«¬±¤
江苏 ¬¤±ª¶∏
吕泗 √¶¬kwtl !南通 ‘¤±·²±ªkvyl !东台 ⁄²±ª·¤¬kvwl !吴县东山 ⁄²±ª¶«¤±o • ∏¬¬¤±kvvl !高邮 Š¤²¼²∏kvtl !
溧阳 ¬¼¤±ªkvsl !常州 ≤«¤±ª½«²∏ku|l !射阳 ≥«¨ ¼¤±ªku{l !盱眙 ÷∏¼¬kuyl !南京 ‘¤±­¬±ªkuxl !赣榆 Š¤±¼∏
ktzl
华东 ∞¤¶·≤«¬±¤
上海 ≥«¤±ª«¤¬ 上海 ≥«¤±ª«¤¬kwsl !上海龙华 ²±ª«∏¤o≥«¤±ª«¤¬kvwl 华东 ∞¤¶·≤«¬±¤
安徽 „±«∏¬
桐城 ײ±ª¦«¨ ±ªkvtl !六安 ¬∏π¤±kuyl !霍山 ‹∏²¶«¤±kuxl !合肥 ‹ ©¨¨¬kuwl !安庆 „±´ ¬±ªkuvl !芜湖县
• ∏«∏¬¬¤±kuvl !巢湖 ≤«¤²«∏kuvl !芜湖 • ∏«∏kuul !寿县 ≥«²∏¬¬¤±kusl !宁国 ‘¬±ªª∏²kt|l !黄山 ‹∏¤±ª¶«¤±
kt{l
华东 ∞¤¶·≤«¬±¤
湖南 ‹∏±¤±
南岳 ‘¤±¼∏¨ kv{l !通道 ײ±ª§¤²kvyl !雪峰山 ÷∏¨©¨ ±ª¶«¤±kvwl !武冈 • ∏ª¤±ªku{l !岳阳 ≠∏¨¼¤±ªkuzl !南
县 ‘¤±¬¬¤±kuzl !沅江 ≠∏¤±­¬¤±ªkuxl !石门 ≥«¬° ±¨kuxl !芷江 «¬­¬¤±ªkuwl !桑植 ≥¤±ª½«¬kuwl !吉首 ¬¶«²∏
kusl !常德 ≤«¤±ª§¨kt|l !沅陵 ≠∏¤±¯¬±ªktzl !邵阳 ≥«¤²¼¤±ªktyl !长沙 ≤«¤±ª¶«¤ktyl
华中 ≤ ±¨·µ¤¯ ≤«¬±¤
湖北 ‹∏¥¨¬
五峰 • ∏©¨ ±ªkwul !来风 ¤¬©¨ ±ªkv{l !荆州 ¬±ª½«²∏kuyl !鄂西 ∞¬¬kuyl !钟祥 «²±ª¬¬¤±ªkuwl !绿葱坡
√¦«²±ª³²kutl !天门 ׬¤±°¨ ±kusl !宜昌 ≠¬¦«¤±ªkt{l !房县 ƒ¤±ª¬¬¤±ktzl !武汉 • ∏«¤±ktyl !广水
Š∏¤±ª¶«∏¬ktyl !老河口 ¤²«¨ ®²∏ktul !麻城 ¤¦«¨ ±ªktul !嘉鱼 ¬¤¼∏ktul !黄石 ‹∏¤±ª¶«¬ktul
华中 ≤ ±¨·µ¤¯ ≤«¬±¤
广东 Š∏¤±ª§²±ª 台山 פ¬¶«¤±kyvl !南澳 ‘¤±π¤²kwul !汕头 ≥«¤±·²∏kuul !上川岛 ≥«¤±ª¦«∏¤±§¤²kt|l !汕尾 ≥«¤±º ¬¨kt|l !惠来 ‹∏¬¯¤¬ktxl 华南 ≥²∏·« ≤«¬±¤
广西 Š∏¤±ª¬¬ 靖西 ¬±ª¬¬kxwl !那坡 ‘¤±³²kvzl 华南 ≥²∏·« ≤«¬±¤
陕西 ≥«¤¤±¬¬ 佛坪 ƒ²³¬±ªkuyl !汉中 ‹¤±½«²±ªkuwl !略阳 ∏¨¼¤±ªkutl !石泉 ≥«¬´∏¤±kt{l !镇安 «¨ ±π¤±ktzl !华山‹∏¤¶«¤±ktxl !商州 ≥«¤±½«²∏ktvl !宝鸡 …¤²­¬ktvl !洛川 ∏²¦«∏¤±ktvl 西北 ‘²µ·«º ¶¨·
台湾 פ¬º¤± 日月潭 •¬¼∏¨·¤±kyxl !兰屿 ¤±¼∏kyxl !彭佳屿 °¨ ±ª­¬¤¼∏kxwl !阿里山 „¯¬¶«¤±kvzl !花莲 ‹∏¤¯¬¤±kusl 台湾 פ¬º¤±
香港 ‹²±ª®²±ª 香港 ‹²±ª®²±ªkt{l 香港 ‹²±ª®²±ª
适宜区域和最适宜区域主要集中在中国的四川 !贵州 !云南 !重庆 !湖北 !安徽 !台湾和浙江 !江苏和福建
东部沿海地区 o这与 Ž¯∏½¤利用 ∞‘ 和 Š„• °模型预测栎树猝死病在亚洲东部中国的适生分布区为云南和
福建的结果类似kŽ¯∏½¤ ετ αλqousszl ∀由于气候数据集中未包括我国南海群岛的数据 o所以这部分地区没有
预测值 ∀
{{ 林 业 科 学 ww卷
v 讨论
栎树猝死病属广寄主病害 o既可危害针叶树又可危害阔叶树 o既可危害乔木又可危害灌木 o在危害苗木
图 t 栎树猝死病在中国大陆的适生区分布
ƒ¬ªqt °²·¨±·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Πqραµορυµ
¬± ≤«¬±¤ °¤¬±¯¤±§
的同时还可危害成熟林木 ∀在自然条件下 o全球已发现上百种植
株受到侵染 o其中确定的寄主 wx种 o有关的寄主 yw种 o其中主
要寄主涉及到的科有壳斗科kƒ¤ª¤¦¨¤¨ l !杜鹃花科k∞µ¬¦¤¦¨¤¨ l !忍
冬科k≤¤³µ¬©²¯¬¤¦¨¤¨ l !蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l !木犀科k’¯ ¤¨¦¨¤¨ l !山茱
萸科k≤²µ±¤¦¨¤¨ l !松科k°¬±¤¦¨¤¨ l !杉科kפ¬²§¬¤¦¨¤¨ l !红豆杉科
kפ¬¤¦¨¤¨ l !报春花科k°µ¬°∏¯¤¦¨¤¨ l和樟科k¤∏µ¤¦¨¤¨ l ∀在人工
接种的条件下 o更多植物感病 o目前有关栎树猝死病的寄主还没
有完全记录k„°‹Œ≥ ousszl ∀栎树猝死病在不同种类的植物上危
害症状和危害程度也明显不同 o一般可分为树干溃疡 !枯梢和叶
斑 v种类型k•¬½½² ετ αλqoussul o与其他疫霉属病原 Πηψτοπητηορα
κερνοϖιαε !Πq χιτριχολα和 Πq θυερχινα的危害症状类似 o可通过一
些传统的 °≤• !µ¨¤¯2·¬°¨ °≤• 和分子生物学的方法进行鉴定 ∀
栎树猝死病的主要寄主植物的属在我国都有分布 ∀如杜鹃
花为杜鹃花科杜鹃属 o世界有 |ss余种 o分布于我国的有近 yss
种 o我国是世界上拥有野生杜鹃花资源最丰富的国家 o也是杜鹃
花生物多样性最富集的地方 o除新疆和宁夏外 o其他各省区均有分布 o主要分布于我国长江流域及珠江流域
各省 o西藏东南部 !四川西南部 !云南西北部是最集中的产地 o均分别占百种以上 o仅云南的杜鹃花品种就占
全国品种的一半以上k朱春艳等 oussz ~冯国楣等 ot|{{l ∀壳斗科植物是温带 !亚热带最重要的森林树种之
一 o在我国有 z属 vxs多种 o几乎遍及全国 o在亚热带和温带森林中 o常成为重要的建群种 o其中栎属虽然只
有 xs多个种和变种 o却是分布最广的类群 o它们的物种丰富度中心在中国的云南 o向四周呈一种梯度分布 o
石栎属kΛιτηοχαρπυ󶳳ql在中国有 ttz个种和变种 o是中国壳斗科种和变种数最多的属 o其物种丰富度中心
在云南k周浙昆等 ot||vl ∀忍冬科的荚 和忍冬kΛονιχερα ¶³³ql在全国都有分布 o其中荚 主要集中在河南
及长江流域以南 o忍冬主要分布于东南沿海一带 ∀蔷薇科石楠k Πηοτινια φρασεριl产于我国秦岭以南各地 ∀樟
科植物是我国南方常见的重要经济林木 o集中分布在长江以南地区 o只有少数种类分布较北 o以云南 !广西 !
四川 !贵州等省最为丰富 o其中月桂kΛαυρυσ νοβιλισl为引种栽培 o原产地中海一带 o我国浙江 !江苏 !福建 !台
湾 !四川 !云南等省有引种栽培 ∀金缕梅科的金缕梅k Ηαµαµελι󶳳ql分布于江苏 !安徽 !浙江 !江西 !湖北 !湖
南 !四川 !广西等省k区l ∀这些寄主在中国都有广泛分布 o从这个意义上看 o国内相当一部分地区都适合该病
的发生 ∀
我国南北差异大 o同一省k区l内各地的地形地貌和海拔高度均有较大的差异 o≤Œ∞÷ 在我国只选择了
{x个点的气象资料 o并且部分区域选择的气象点尚不具代表性 o影响了预测结果准确性 o为此我们把原来的
气象点的数据增加到 zwu个 o使这些站点在我国的分布更加有代表性 o使 ≤ŒŒ∞÷ 的应用得到了进一步的改
进和完善 ∀ ≤Œ∞÷ 在预测过程中需要众多的参数 o但并不是每次研究都要用到所有的参数 o没有选定的参
数可以利用系统的默认值 o通过调试气候参数 o根据每次调试结果分析各个参数如何影响物种的分布 o而这
些参数是通过调节后得出的 o在很大程度上具有主观性 o而且参数调节目前还没有实现自动寻优 o仍然靠手
动调节参数 o且参数的效率也因人而异 ∀调试过程中不仅需要了解物种的生物学 !生态学特性及其现有分布
区 o相关的地理学和气象学知识则有助于高效地判断气候参数对物种分布区的影响 ∀
物种的适生区研究是一个十分复杂的问题 o除了有气候的影响之外 o还要考虑非气候因素的影响 o如寄
主的分布 !天敌 !地形 !海拔高度 !人类活动以及这些因素之间的相互作用等 o这些指标体系的建立还有待于
今后在具体的应用中不断补充完善 o尽管许多其他因素影响物种的分布 o但根据气候因子划分的生物区系这
一概念仍然是宏观生态学最成功的理论之一 o世界生物区系就是根据全球气候数据来划分的 o利用物种已知
地理分布的气候因子去预测其潜在适生区依然是目前很有效的方法k•¬¦«¤µ§ ετ αλqoussvl ∀改进的方法之一
就是可以将 ≤Œ∞÷ 与地理信息系统kŠŒ≥l相结合 o进一步考虑其他因素对物种适生区的影响 ∀ ≤Œ∞÷ 运
|{ 第 y期 邵立娜等 }栎树猝死病原在中国的适生区预测
行结果的 ∞Œ值是一个相对值 o反映了物种在各地分布的相对丰度 o并能以图或表格的形式表现出来 o因而使
预测结果更具体 !更直观 ∀在我国还缺乏栎树猝死病的情况下 o利用栎树猝死病对气象因子的反应来确定其
可能分布范围是可信的 o结果也是客观的 ∀ ≤Œ∞÷ 模拟结果表明栎树猝死病在我国属限制性分布 o这对我
国采取相应的检疫措施具有重要意义 ∀
参 考 文 献
陈小龙 o赵守歧 o吴品珊 o等 qussz q从德国引进的高山杜鹃上首次检出栎树猝死病菌 q中国植保导刊 ov }vz q
程俊峰 o万方浩 o郭建英 qussy q西花蓟马在中国适生区的基于 ≤Œ∞÷ 的 ŠŒ≥预测 q中国农业科学 ov|kvl }xux p xu| q
冯国楣 qt|{{ q中国杜鹃花 q北京 }科学出版社 ot p v q
侯柏华 o张润志 qussx q基于 ≤Œ∞÷ 的桔小实蝇在中国适生区的预测 q生态学报 ouxkzl }txy| p txzw q
李百胜 o吴翠萍 o安榆林 o等 qussx q国外栎树突死病菌的检疫措施及我国应采取的应对策略 q检验检疫科学 otxkvl }x{ p yt q
廖太林 o李百胜 qussw q栎树突死病菌传入中国的风险分析 q西南林学院学报 ouwkul }vw p vz q
林 伟 qt||t q美国白蛾在中国适生性的初步研究 q北京农业大学学位论文 q
路常宽 o骆有庆 o李镇宇 o等 qussy q沙棘木蠹蛾潜在分布区预测与分析 q北京林业大学学报 ou{kul }tsy p ttt q
宋红敏 o张清芬 o韩雪梅 o等 qussw q≤Œ∞÷ }预测物种分布区的软件 q昆虫知识 owtkwl }vz| p v{y q
王 颖 o章桂明 o邵建强 o等 qussu q栎属植物猝死病 q植物检疫 otykxl }uz| p u{u q
吴品珊 o巫 燕 o刘跃庭 o等 qussz q我国首次截获栎树猝死病菌 q植物检疫 outkul }{y q
张清芬 o徐 岩 o黄新凯 o等 qussu q日本金龟子在中国适生区的预测 q植物检疫 otykul }zv p zz q
周浙昆 qt||v q栎属的历史植物地理学研究 q云南植物研究 otxktl }ut p vv q
朱春艳 o李志炎 o鲍淳松 o等 qussz q我国杜鹃花资源的保护与开发利用 q中国野生植物资源 ouykul }u{ p vs q
„°‹Œ≥k˜≥⁄„l o„°‹Œ≥ qussz q¬¶·²© • ª¨∏¯¤·¨§ ‹²¶·¶¤±§ °¯¤±·¶„¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« Πηψτοπητηορα ραµορυµ q«·³}Μººº q¤³«¬¶q∏¶§¤qª²√Π³¯¤±·p «¨ ¤¯·«Π³¯¤±·p
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¨¨ ±·¨° ¼¨¨ µ• o•¬½½² ⁄o¤µ® • oετ αλqussw q¤³³¬±ª·«¨ µ¬¶®²© ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·¤±§¶³µ¨¤§²©¶∏§§¨± ²¤® §¨¤·«¬± ≤¤¯¬©²µ±¬¤qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·o
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…¬²ª¨²ªµ¤³«¼otukxl }vyt p vzt q
•¬½½² ⁄  oŠ¤µ¥¨ ²¯·²  o⁄¤√¬§¶²±oετ αλqussu qΠηψτοπητηορα ραµορυµ ¤¶·«¨ ¦¤∏¶¨ ²© ¬¨·¨±¶¬√¨ °²µ·¤¯¬·¼ ²© Θυερχυσ ¶³³q¤±§ Λιτηοχαρπυσ δενσιφλορυσ ¬±
≤¤¯¬©²µ±¬¤q°¯ ¤±·⁄¬¶¨¤¶¨ o{ykvl }usx p utw q
•²¥¨µ·≤ ∂ o≥∏¶¤± ⁄ ≤ qussy q°²·¨±·¬¤¯ ¦¯¬°¤·¬¦¶∏¬·¤¥¬¯¬·¼ ©²µ ¶¨·¤¥¯¬¶«° ±¨·²© Πηψτοπητηορα ραµορυµ º¬·«¬±·«¨ ¦²±·¬ª∏²∏¶˜±¬·¨§≥·¤·¨¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§
¤±¤ª¨ °¨ ±·ouvt }t{ p uy q
•²¥¨µ·• o≥∏·«¨µ¶·qussv q°µ¨§¬¦·¬²± ²©¶³¨¦¬¨¶ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ µ¤±ª¨¶q²∏µ±¤¯ ²© …¬²ª¨²ªµ¤³«¼ovskyl }{sx p {ty q
≥∏·«¨µ¶·• • o¤¼º¤¯§ Š ƒ oŽµ¬·¬¦²¶⁄qussz q≤Œ∞÷ ∂ µ¨¶¬²± v ˜¶¨µ. Š∏¬§¨ q‹ ¤¨µ±¨ ≥¦¬¨±·¬©¬¦≥²©·º¤µ¨ °·¼ ·§q
• µ¨µ¨¶≥ o¤µº¬·½ • o¤± Œ±. ·∂¨¯§ • „ oετ αλqusst qΠηψτοπητηοραραµορυµ ¶³q±²√ qo¤±¨ º ³¤·«²ª¨ ± ²± Ρηοδοδενδρον ¤±§ ςιβυρνυµ q¼¦²¯²ª¬¦¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«o
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• µ¨µ¨¶≥ o¬¨ ®¯¨ … qussv qƒ¬µ¶·¶·∏§¬¨¶²±·«¨ ³¤¬µ¬±ª²© Πηψτοπητηορα ραµορυµ q ¬¨·¶¦«µ¬©∏µ°¯¤±½¨ ±®µ¤±®«¨¬·¨± ∏±§°©¯¤±½¨ ±¶¦«∏·½otts }tu| p tvs q
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k责任编辑 王艳娜l
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