全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s x
转果聚糖蔗糖转移酶基因银腺杨的获得 3
张冰玉t 苏晓华t 黄秦军t 张香华t 胡赞民u
kt1 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育实验室 北京 tsss|t ~
u1 中国科学院遗传发育生物学研究所 北京 tsststl
摘 要 } 采用农杆菌介导的遗传转化方法 o将来自枯草杆菌的果聚糖蔗糖转移酶基因k Σαχ…l导入银腺杨 o以提高
杨树对水分胁迫的抗性 ∀以来自无菌培养的叶片为外植体 o通过大约 t sss个叶盘与农杆菌 …„wwsw共培养 o将植
物双元表达载体 ³Ž°中 Σαχ…基因导入银腺杨基因组 o经卡那霉素筛选后 o共获得 tsu株卡那霉素抗性植株 ∀经
°≤• 特异性扩增和 ≥²∏·«¨µ±点杂交分析 o证明其中 |z株再生植株基因组 ⁄‘„中整合了 Σαχ…基因 ∀对其中的 yu个
无性系进行 • ×2°≤• 分析 o结果表明 Σαχ…基因在其中的 xs个无性系中获得表达 ∀温室生长观察表明 o转基因无性
系外部形态与对照相比没有稳定的显著差异 o少数部分转基因无性系的生长明显受到抑制 o其他转基因无性系生
长正常 ∀这些转基因无性系的获得为培育抗旱转基因杨树奠定了基础 ∀
关键词 } 银腺杨 ~果聚糖蔗糖转移酶基因 ~转基因 ~农杆菌介导
中图分类号 }≥zt{1wy ~±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p ssw{ p sy
• ¦¨¨¬√ §¨²± „∏ª∏¶·uw oussw1
ƒ²∏±§¤·¬²±¬·¨° }≥³¨¦¬¤¯ ƒ²∏±§¤·¬²±²©°µ¬°¨ ¬±¬¶·¨µ©²µ• ¶¨¨¤µ¦«¤±§Œ±§∏¶·µ¬¤¯¬½¤·¬²±²©×µ¤±¶ª¨ ±¬¦°¯¤±·¶}°µ²§∏¦·¬²±²©·µ¤±¶ª¨ ±¬¦«¬ª«¼¬¨ §¯¤±§ ∏´¤¯¬·¼
³²³¯¤µº¬·«µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²§µ²∏ª«·¤±§¶¤¯·kussu p …p sswl q
3 „∏·«²µ©²µ¦²µµ¨¶³²±§¨±¦¨ }≥∏ ÷¬¤²«∏¤q∞p°¤¬¯}¶∏¬«ƒ ¦¤©q¤¦q¦±q
• ¨ º²∏¯§ ¬¯®¨ ·²·«¤±® ⁄µq • ¤±ª¬¤±ª¨ ©²µ«¬¶ ¬¨¦¨¯¯ ±¨·≥²∏·«¨µ± §²·«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± º²µ®q
Ρεγενερατιον οφ Τρανσγενιχ Ποπλαρk Ποπυλυσ αλβα ≅ Πqγλανδυλοσαl
Εξπρεσσινγ Λεϖανσυχρασεφροµ Βαχιλλυσσυβτιλισ
«¤±ª…¬±ª¼∏t ≥∏÷¬¤²«∏¤t ‹∏¤±ª±¬±­∏±t «¤±ª÷¬¤±ª«∏¤ ‹∏¤±°¬±u
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Λαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγtsss|t ~
u1 Ινστιτυτε οφ Γενετιχσ ανδ ∆εϖελοπµενταλ Βιολογψo ΧΑΣ Βειϕινγtsststl
Αβστραχτ } ׫¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼ §¨¶¦µ¬¥¨¶·«¨ ·µ¤±¶©¨µ²©¤ Βαχιλλυσσυβτιλισ Σαχ… ª¨ ±¨ oº¬·«√¤¦∏²¯¤µ·¤µª¨·¬±ª¶¬ª±¤¯ ¶¨ ∏´¨±¦¨¶
¤±§§µ¬√¨ ± ¥¼ ¦²±¶·¬·∏·¬√¨ ³µ²°²·¨µ¶o¥¼ Αγροβαχτεριυµ τυµεφαχιεν󬱷² ³²³¯¤µk Ποπυλυσ αλβα ≅ Πq γλανδυλοσαl qƒµ²° ¤¥²∏·
t sss ¯¨ ¤©§¬¶¦¶∏¶¨§©²µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±otsu Ž°2µ¨¶¬¶·¤±·³¯¤±·¶º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §o¤±§|z ³µ²√¨ §·²¥¨ ·µ∏¨ ·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶q׫¨
·µ¤±¶ª¨±¬¦±¤·∏µ¨ ²©·«¨¶¨ ³¯¤±·¶º¤¶¦²±©¬µ°¨ §¥¼ °≤• ¤°³¯¬©¬¦¤·¬²± ¤±§ ≥²∏·«¨µ± §²·«¼¥µ¬§¬½¤·¬²±q ׫¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©·«¨
¦«¬°¨ µ¬¦ Σαχ… ª¨ ±¨ ¶¬±·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶º¤¶¦²±©¬µ°¨ §¥¼ • ×2°≤• q׫¨ ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²©¶²°¨ ·µ¤±¶ª¨±¬¦¯¬±¨ ¶°¤¬±·¤¬±¨ §∏±§¨µ
¤±²µ°¤¯ º¤·¨µ¬±ªµ¨ª¬°¨ º¤¶ √¨¤¯∏¤·¨§²√¨ µx °²±·«¶¬± ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q׫¨¶¨ ³¯¤±·¶¶«²º¨ §±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·¶·¤¥¯¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯
§¬©©¨µ¨±¦¨¶©µ²°·«¨ ∏±·µ¤±¶©²µ°¨ §³¯¤±·¶q׫¨ ªµ²º·«²©¶²°¨ ³¯¤±·¶º¤¶¤³³¤µ¨±·¯¼¬±«¬¥¬·¨§oº«¬¯¨ °²¶·²©·«¨ ³¯¤±·¶ªµ¨º ¤·
¯¨ ¤¶·¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ¦²±·µ²¯ º«¨ ± º¤·¨µ¬¶±²±2¯¬°¬·¬±ªq׫¬¶°¤·¨µ¬¤¯ °¤¼ ¥¨ ·«¨ ¥¤¶¬¶©²µ²¥·¤¬±¬±ª¤ °²µ¨ §µ²∏ª«·2µ¨¶¬¶·¤±·
³²³¯¤µq
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα~ Σαχ…~·µ¤±¶ª¨±¬¦~ Αγροβαχτεριυµ2°¨ §¬¤·¨§
°²³¯¤µk Ποπυλυσql¬¶¤±¬°³²µ·¤±·©²µ¨¶·ª¨±∏¶ª¯²¥¤¯ ¼¯ ¥¨¦¤∏¶¨ ²©¬·¶µ¤³¬§ªµ²º·«¤±§¶∏¬·¤¥¬¯¬·¼©²µ¦∏¯·¬√¤·¬²± ²±¶«²µ·
µ²·¤·¬²±¶q≤²°°¨ µ¦¬¤¯ ³²³¯¤µ³¯¤±·¤·¬²±¶«¤√¨ ¬¨³¤±§¨§µ¤³¬§¯¼¬±µ¨¦¨±·¼¨ ¤µ¶§∏¨ ·²¬±¦µ¨¤¶¬±ª§¨ °¤±§©²µ©¬¥¨µ©²µ³¤³¨µ¤±§
¥²¤µ§¶q˜±©²µ·∏±¤·¨¯¼ °²¶·³²³¯¤µ¶¤µ¨ ¶¨±¶¬·¬√¨ ·²§µ²∏ª«·oº«¬¦«¦¤± ¶¯²º §²º± ªµ²º·«¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·oµ¨§∏¦¨ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼
¤±§o¬± ¬¨·µ¨°¨ ¦¤¶¨¶o¦¤∏¶¨ °²µ·¤¯¬·¼qײ §¤·¨o·«¨ °²¶·¦²±¶·¤±·¯¼ ¶∏¦¦¨¶¶©∏¯ ¤³³µ²¤¦«·²¬°³µ²√¨ ·«¨ §µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ²©
³²³¯¤µ«¤¶¥¨ ±¨·µ¤§¬·¬²±¤¯ ¥µ¨ §¨¬±ªq
Œ±¤§§¬·¬²±·²·µ¤§¬·¬²±¤¯ ¥µ¨ §¨¬±ªo·«¨ §¬µ¨¦·¬±·µ²§∏¦·¬²±²©ª¨ ±¨ ¶¥¼ ª¨ ±¨·¬¦·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¬¶³µ²√¨ §·²¥¨ ¤±¤·µ¤¦·¬√¨ ¤±§
µ¤³¬§·¨¦«±¬´∏¨ ¬± ³²³¯¤µ¶o º«¬¦«¤µ¨ °²§¨¯ ³¯¤±·¶©²µ©²µ¨¶·¥¬²·¨¦«±²¯²ª¼ §∏¨ ·²·«¨¬µ¶°¤¯¯ ª¨ ±²°¨ ¤±§ ¤¨¶¨ ²© √¨ ª¨·¤·¬√¨
³µ²³¤ª¤·¬²±q„ ²¯·²©ª¨ ±¨ ¶«¤√¨ ¥¨ ±¨·µ¤±¶©¨µµ¨§·² ³²³¯¤µ√¬¤ª¨ ±¨·¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ªo¶∏¦«¤¶·«¨ ª¨ ±¨ ¶©²µ«¨µ¥¬¦¬§¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨
k≤²±©¤¯²±¬¨µ¬ετ αλqousssl o¬±¶¨¦·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ k⁄¨ ¯¯ §¨²±±¨ ετ αλqousstl o§¬¶¨¤¶¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ k¬¤±ª ετ αλqousstl o ¬¯ª±¬±
°¨ ·¤¥²¯¬¶° kƒµ¤±®¨ ετ αλqousssl oªµ²º·«¤±§º²²§ ∏´¤¯¬·¼ k’¯ ¶¨± ετ αλqot||zl o¤¥¬²·¬¦¶·µ¨¶¶µ¨¶¬¶·¤±¦¨ k≥·µ²«° ετ αλqo
t|||l ¤±§©¯²º¨ µ§¨√¨ ²¯³°¨ ±·k•²·°¤±± ετ αλqousssl q„±§·«¨ ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª¤ªµ²±²°¬¦·µ¤¬·¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ ¬°³µ²√¨ §¬± ¶²°¨
·µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µo©²µ ¬¨¤°³¯¨o¤±¬±¶¨¦·2µ¨¶¬¶·¤±··µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µ¦¯²±¨ k Ποπυλυσ νιγραl ¬¨³µ¨¶¶¬±ª·«¨ Βτ ³µ²·¨¬± k‹∏ ετ
αλqousstl º¤¶¦²°°¨ µ¦¬¤¯¬½¨ §¬± ≤«¬±¤¬±usst1 Œ°³µ²√¬±ª§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ √¬¤ª¨ ±¨·¬¦·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±«¤¶¤¯¶²¥¨ ±¨¤·¨ °³·¨§
¬± ³²³¯¤µo¤±§¬±¦µ¨¤¶¨§º¤·¨µ¤±§¶¤¯·¶·µ¨¶¶·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬±·µ¤±¶ª¨±¬¦¤¶³¨ ± «¤¶¥¨ ±¨ ¤¦«¬¨√¨ §¥¼¬±¶¨µ·¬±ª¤ª¨ ±¨ ±¨¦²§¬±ª¤
¥²¬¯¬±ª¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬± k Βσπ„l k • ¤±ª ετ αλqot||{l q
˜³·² ±²º o·«¨ °²¶·¦²°°²± ª¨ ±¨ ¶∏¶¨§©²µ¬°³µ²√¬±ª·«¨ §µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬± ³¯¤±·¶¥¼ ª¨ ±¨ ·µ¤±¶©¨µ¬¶·«¨ ª¨ ±¨ ¶
±¨¦²§¬±ª ±¨½¼°¨ ¶·«¤·¦¤·¤¯¼¶¨ ·«¨ ¦²±√¨ µ¶¬²± ²©¤ ±¤·∏µ¤¯ ¼¯ ²¦¦∏µµ¬±ª¶∏¥¶·µ¤·¨¬±·² ¤³µ²§∏¦·º¬·«²¶°²³µ²·¨¦·¬√¨ ³µ²³¨µ·¬¨¶o
¶∏¦«¤¶χοδ„k≥¤º¤«¨¯oussvl o πxχ¶k«¤±ª ετ αλqot||zl o ΤΠΣt k≠ ²¨ ετ αλqousss l ¤±§ Σαχ… k∞¥¶®¤°³ ετ αλqo
t||wl q Σαχ… ª¨ ±¨ ²© Βαχιλλυσ συβτιλι󬶷«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ª¨ ±¨ ²©¯¨ √¤±¶∏¦µ¤¶¨ k∞≤ u1w1t1tsl o¤ ¥¤¦·¨µ¬¤¯ ©µ∏¦·²¶¼¯·µ¤±¶©¨µ¤¶¨
±¨½¼°¨ oº«¬¦«¦¤·¤¯¼½¨ ¶·µ¤±¶©µ∏¦·²¶¼¯¤·¬²± µ¨¤¦·¬²±¶¤±§∏¶¨¶¶∏¦µ²¶¨ ¤¶¤¶∏¥¶·µ¤·¨ k≥·¨¬±°¨ ·½ ετ αλqot|{xl q ׫¨ °¤¬±
µ¨¤¦·¬²±©²µ©µ∏¦·¤± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¬¶}±Šƒ k¶∏¦µ²¶¨l ψ Š2ƒ± k©µ∏¦·¤± º¬·«⁄°±l n ±p t Š kª¯∏¦²¶¨l qƒµ∏¦·¤±¶¤µ¨ ³²¯¼°¨ µ¶²©
©µ∏¦·²¶¨ ¤±§º¨ µ¨ ¬°³¯¬¦¤·¨§¬± ³µ²·¨¦·¬±ª³¯¤±·¶¤ª¤¬±¶·º¤·¨µ§¨©¬¦¬·¦¤∏¶¨§¥¼ §µ²∏ª«·²µ¯ ²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶k‹ ±¨§µ¼ ετ αλqo
t||vl qƒµ∏¦·¤± ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± «¤¶¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§¬± ¶¨√¨ µ¤¯ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶·µ¤±¶©²µ°¨ §º¬·«¥¤¦·¨µ¬¤¯ ¯¨ √¤±¶∏¦µ¤¶¨ ª¨ ±¨ o¬±¦¯∏§¬±ª
·²¥¤¦¦²k Νιχοτιαναταβαχυµl k≤¤¬°¬ετ αλqot||z ~×∏µ® ετ αλqot||z ~פ·¼¤±¤ ετ αλqoussul o³²·¤·²k Σολανυµ τυβεροσυµl
k√¤± §¨µ¨¨µετ αλqot||w ~•­¥¨µ ετ αλqot||yl o °¤¬½¨ k Ζεα µαψσlk≤¤¬°¬ ετ αλqot||yl o¶∏ª¤µ¥¨ ·¨k Βετα ϖυλγαρισl
k°¬¯²±2≥°¬·¶ετ αλqot|||l oŒ·¤¯¬¤±µ¼¨ ªµ¤¶¶kΛολιυµ µυλτιφλορυµl k≠¨ ετ αλqousstl ¤±§º«¬·¨ ¦¯²√¨ µk Τριφολιυµ ρεπενσlk≤²¯¬±
ετ αλqoussul q ƒµ∏¦·¤±2³µ²§∏¦¬±ª·²¥¤¦¦² ³¯¤±·¶k°¬¯²±2≥°¬·¶ ετ αλqot|||l ¤±§¶∏ª¤µ¥¨ ·¨k°¬¯²±2≥°¬·¶ ετ αλqot|||l
³¨µ©²µ°¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¥¨·¨µ∏±§¨µ§µ²∏ª«·¦²±§¬·¬²±¶·«¤± §¬§º¬¯§2·¼³¨ ³¯¤±·¶q
׫¨ ¤¬° ²©·«¬¶¶·∏§¼ º¤¶·²¬±·µ²§∏¦¨ ·«¨ Βαχιλλυσσυβτιλισ Σαχ… ª¨ ±¨ o¦²§¬±ª©²µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©©µ∏¦·¤±·²¦²°°¨ µ¦¬¤¯ ¼¯
³¯¤±·¨§³²³¯¤µ¦∏¯·¬√¤µΠq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσᬱ ²µ§¨µ·²¬°³µ²√¨ ¬·¶§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ q׫¬¶³¤³¨µµ¨³²µ·¶µ¨¶∏¯·¶²©·«¨
·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± º²µ®¤±§³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ ²¥¶¨µ√¤·¬²±¶²± ªµ²º·«²©·µ¤±¶©²µ°¨ § ¬¯±¨ ¶¬± ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q
1 Ματεριαλσ ανδ µετηοδσ
111 Πλαντ µατεριαλ ανδ γροωτη χονδιτιονσ
„ ³²³¯¤µ¦¯²±¨ k Πq αλβα≅ Πq γλανδυλοσαl º¤¶∏¶¨§©²µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±q≠²∏±ª¶«²²·¦∏·¬±ª¶º¨ µ¨ ¶∏µ©¤¦¨ ¶·¨µ¬¯¬½¨ §¤±§
ªµ²º± ²± ≥ °¨ §¬∏°q °¯¤±·¯¨·¶ º¨ µ¨ ³µ²³¤ª¤·¨§²± ≥ °¨ §¬∏° ¦²±·¤¬±¬±ªs1su °ª#pt ‘„„ ·«µ²∏ª«¶∏¥¦∏¯·∏µ¨ ²©¶·¨°
¶¨ª°¨ ±·¶ √¨¨ µ¼ v ∗ w º¨ ®¨¶¬± ¤ªµ²º·«¦«¤°¥¨µ¤·kux ? ul ε oº¬·«¤tyΠ{ « ¬¯ª«·Π§¤µ®¦¼¦¯¨ q
112 Βαχτερια στραινσ ανδ γενεσ υσεδ φορ τρανσφορµατιον
Αγροβαχτεριυµ τυµεφαχιενσ¶·µ¤¬± …„wwsw o¦¤µµ¼¬±ª¥¬±¤µ¼ ³¯¤¶°¬§³Ž°o®¬±§¯¼ ³µ²√¬§¨§¥¼ °µ²©q≠¬±2 ¬¨«¤±ª¤±§⁄µ
¤±2¬± ‹∏oŒ±¶·¬·∏·¨²©Š¨ ±¨·¬¦¶¤±§⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ …¬²¯²ª¼o≤«¬±¨ ¶¨ „¦¤§¨ °¼²©≥¦¬¨±¦¨¶oº¤¶∏¶¨§©²µ³¯¤±··µ¤±¶©²µ°¤·¬²±q
׫¨ ³Ž° ³¯¤¶°¬§¦²±·¤¬±¶·«¨ Σαχ… ª¨ ±¨ ©µ²° Βαχιλλυσσυβτιλισo¦²§¬±ª©²µ·«¨ ±¨½¼°¨ ¯¨ √¤±¶∏¦µ¤¶¨ ©∏¶¨§·²·«¨ ¦¤µ¥²¬¼³¨·¬§¤¶¨
≠ √¤¦∏²¯¤µ¶²µ·¬±ª¶¬ª±¤¯ ©µ²° ¼¨ ¤¶·kƒ¬ªqtl q
vx ≥ vx ≥ „Œ ∂ ¦³¼ n Σαχ… ‘²¶
ƒ¬ªqt ≥¦«¨ °¤·¬¦µ¨³µ¨¶¨±·¤·¬²± ²©·«¨ ¥¬±¤µ¼ ³¯¤¶°¬§³Ž° ¦²±·¤¬±¬±ª Σαχ… ª¨ ±¨
vx ≥ }≤¤∂ vx ≥ ³µ²°²·¨µ~„Œ∂ }¤¯©¤¯©¤ °²¶¤¬¦√¬µ∏¶• ‘„ w·µ¤±¶¯¤·¬²±¤¯ ±¨«¤±¦¨µ~
¦³¼}¦¤µ¥²¬¼³¨³·¬§¤¶¨ ≠ ~‘²¶}±²³¤¯¬±¨ ¶¼±·«¤¶¨ ·¨µ°¬±¤·²µ¶¨ ∏´¨±¦¨ q
113 Πλαντ τρανσφορµατιον
Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα
º¤¶ ·µ¤±¶©²µ°¨ § ¥¼ ¤ ¯¨ ¤© §¬¶¦
³µ²¦¨§∏µ¨ o ¥¤¶¨§ ²± ·«¨ °¨ ·«²§
§¨¶¦µ¬¥¨§ ¥¼ ≤²±©¤¯²±¬¨µ¬ ετ αλq
kt||{l q Αγροβαχτεριυµ ·µ¨¤·°¨ ±·
²© ·«¨ ¯¨ ¤© §¬¶¦¶ ©µ²° ©∏¯¯ ¼
¬¨³¤±§¨§¼²∏±ª¯¨ ¤√¨ ¶ªµ²º± ιν ϖιτρο º¤¶¤¶©²¯ ²¯º¶}·«¨ ¶¬±ª¯¨¦¯²±¨ ²© Αγροβαχτεριυµ τυµεφαχιενσ¶·µ¤¬± …„wwsw º¤¶ªµ²º±
²√¨ µ±¬ª«·²± ¤¶«¤®¨µkuss µ#°¬±l ¤·u{ ε ¬± ≠∞° ¬¯´∏¬§ °¨ §¬∏° k≥¤°¥µ²²® ετ αλqot|{|l ¦²±·¤¬±¬±ªtss °ª#pt Ž° ¤±§
tss °ª#pt µ¬©¤°³¬¦¬±k≥¬ª°¤l q…¤¦·¨µ¬¤º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¥¼ ¦¨±·µ¬©∏ª¬±ª©²µts °¬±¤·x sssµ#°¬±pt ¤±§µ¨2¶∏¶³¨ ±§¬±ª¬± ¬¯´∏¬§
|w 第 v期 张冰玉等 }转果聚糖蔗糖转移酶基因银腺杨的获得
≥·²¤©¬±¤¯ §¨±¶¬·¼ ²©s1w ∗ s1y k’⁄yssl o¤±§·«¨ ¯¨ ¤©§¬¶¦¶ks1x ∗ t1s ¦°ul º¨ µ¨ ¬°°¨ µ¶¨§¬±·«¨ ¶∏¶³¨ ±¶¬²±©²µvs °¬±o
¶«¤®¬±ª¦²±¶·¤±·¯¼ §∏µ¬±ª·«¨ ·µ¨¤·°¨ ±·q׫¨ ±·«¨ ¯¨ ¤©§¬¶¦¶º¨ µ¨ §µ¬¨§²± ¶·¨µ¬¯¨ ©¬¯·¨µ³¤³¨µ¤±§¦²2¦∏¯·¬√¤·¨§²± ≥ °¨ §¬∏°
¦²±·¤¬±¬±ªt1s °ª#pt y p …„ ¤±§s1sx °ª#pt ‘„„ ¤·uy ε ©²µu §¤¼¶¬± §¤µ®±¨ ¶¶qƒ²¯ ²¯º¬±ª¦²2¦∏¯·¬√¤·¬²±o·«¨ ¯¨ ¤©
¬¨³¯¤±·¶º¨ µ¨ µ¬±¶¨§º¬·«¶·¨µ¬¯¨ º¤·¨µv ·¬°¨ ¶o§µ¬¨§²± ¶·¨µ¬¯¨ ©¬¯·¨µ³¤³¨µ¤±§³¯¤¦¨§²±·«¨ ¶¤°¨ ≥ °¨ §¬∏° ¤¶¤¥²√¨ ¥∏·
¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«vss °ª#pt ¦¨©²·¤¬¬°¨ ¤±§ys °ª#pt Ž°©²µ¶¨¯¨ ¦·¬²±qŠµ¨ ±¨ ¬¨³¯¤±·¶º¨ µ¨·µ¤±¶©¨µµ¨§²±·²©µ¨¶«¶¨¯¨ ¦·¬²±
°¨ §¬∏° √¨¨ µ¼·º² º¨ ®¨¶q• ª¨¨ ±¨ µ¤·¬±ª¶«²²·¶kt1s ∗ t1x ¦°l º¨ µ¨ ¬¨¦¬¶¨§¤±§·µ¤±¶©¨µµ¨§·²¤µ²²·¬±ª ≥ °¨ §¬∏° ¦²±·¤¬±¬±ª
s1su °ª#pt ‘„„ ¤±§xs °ª#pt Ž°q׫¨ Ž°2µ¨¶¬¶·¤±·³¯¤±·¯¨·¶²¥·¤¬±¨ §º¨ µ¨ ³µ²³¤ª¤·¨§ιν ϖιτρο ¥¼¶∏¥¦∏¯·∏µ¨ ²©·«¨ ¶·¨°
¶¨ª°¨ ±·¶©²µ©∏µ·«¨µ¶·∏§¬¨¶q׫¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²©·«¨ ·µ¤±¶©²µ°¨ §³¯¤±·¶¤±§µ²∏·¬±¨ ιν ϖιτρο ³µ²³¤ª¤·¬²± º¨ µ¨ ¤¯¯¦¤µµ¬¨§²∏·¬±¤
ªµ²º·«¦«¤°¥¨µ¤·kux ? ul ε o∏±§¨µ¤ty «³«²·²³¨µ¬²§²©¦²²¯2º«¬·¨©¯∏²µ¨¶¦¨±·¯¬ª«·q
114 ςεριφιχατιον οφ ΣαχΒ2τρανσγενιχ πλαντσ
t1w1t °≤• ¤±¤¯¼¶¬¶ Š¨ ±²°¬¦⁄‘„ º¤¶ ¬¨·µ¤¦·¨§©µ²° ¯¨ ¤©²©·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¤±¶©²µ°¤±·¶¤±§∏±·µ¤±¶©²µ°¨ §³¯¤±·¶ªµ²º±¬±
·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ¥¼·«¨ ≤ׄ… °¨ ·«²§¤¶§¨¶¦µ¬¥¨§¥¼ ≤¶¤¬®¯ ετ αλqkt||{l q°≤• µ¨¤¦·¬²±¶k©¬±¤¯ √²¯∏°¨ us ˏl º¨ µ¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·
∏¶¬±ª·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª³µ¬°¨ µ¶}©²µº¤µ§oxχ2„„Š„„„≤Š„„≤≤„„„„Š≤≤„ׄ2vχ ~µ¨√¨ µ¶¨ oxχ2 ≤≤××׊„׊××≤„Š≤„ŠŠ„„Š2vχ q
׫¨¶¨ ³µ¬°¨ µ¶¤°³¯¬©¼ ¤⁄‘„ ©µ¤ª°¨ ±·²©¤¥²∏·t uzs ¥¤¶¨ ³¤¬µ¶k¥³l ©µ²°·«¨ Σαχ… ª¨ ±¨ q≥¤°³¯ ¶¨º¨ µ¨ «¨¤·¨§·²|w ε ©²µv
°¬±o©²¯ ²¯º¨ §¥¼ ux ¦¼¦¯¨ ¶²©|w ε ©²µvs ¶oxy ε ©²µvs ¶o¤±§zu ε ©²µt °¬± º¬·«¤©¬±¤¯ ¬¨·¨±¶¬²±¶·¨³²©zu ε ©²µts
°¬±q׫¨ ¤°³¯¬©¬¨§⁄‘„ º¤¶¶∏¥­¨¦·¨§·²¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶²± ¤t1u h ¤ª¤µ²¶¨ ª¨¯∏¶¬±ª·«¨ ³¯¤¶°¬§³Ž° ¤¶¤³²¶¬·¬√¨ ¦²±·µ²¯ q
t1w1u ≥²∏·«¨µ± §²·«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± Σαχ…¦²§¬±ªµ¨ª¬²± k°≤•2¤°³¯¬©¬¨§¤±§ª¨ 2¯³∏µ¬©¬¨§l º¤¶∏¶¨§©²µ«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± ³µ²¥¨¶q
∞≤⁄¬µ¨¦·‘∏¦¯¨ ¬¦ „¦¬§ ¤¥¨¯¯¬±ª ¤±§ ⁄¨·¨¦·¬²± ≥¼¶·¨° k „°¨ µ¶«¤° …¬²¶¦¬¨±¦¨¶l º¤¶ ∏¶¨§·² ³¨µ©²µ° ±²±2µ¤§¬²¤¦·¬√¨
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115 Γροωτη χονδιτιονσιν τηε γρεενηουσε
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ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ º¬·«±¤·∏µ¤¯ ¬¯ª«·¤±§«¨¤·¬±ªku{ ε Πut ε l ¬± „³µ¬¯¬± …¨ ¬­¬±ªov ³¯¤±·¶³¨µ³²·¤·©¬µ¶·¤±§²±¨ ³¯¤±·²±¨
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2 Ρεσυλτσ
211 Ρεχοϖερψ οφ τηε ΣαχΒ2τρανσγενιχ ποπλαρ
Αγροβαχτεριυµ2°¨ §¬¤·¨§·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± º¤¶³¨µ©²µ°¨ §¤±§·«¨ Σαχ… ª¨ ±¨ ©µ²° Βαχιλλυσσυβτιλισ º¤¶¬±¦²µ³²µ¤·¨§¬±·²
Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα qƒµ²° ¤¥²∏·t sss ¯¨ ¤©§¬¶¦¶∏¶¨§©²µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±otuv¬±§¨ ³¨ ±§¨±·Ž°2µ¨¶¬¶·¤±·¶«²²·¶
º¨ µ¨ µ¨¦²√¨ µ¨§q׫¨ ¶«²²·¶ot ∗ t1x ¦°o º¨ µ¨ ©∏µ·«¨µ·µ¤±¶©¨µµ¨§·² ¤µ²²·¬±ª °¨ §¬∏° º¬·«xs °ª#pt Ž°o¤±§tsu
·µ¤±¶©²µ°¨ §³¯¤±·¶º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §kƒ¬ªqul q
212 Μολεχυλαρ χηαραχτεριζατιον
ײ¦²±©¬µ° ·«¨ ·µ¤±¶ª¨±¬¦±¤·∏µ¨ ²©·«¨¶¨ Ž°2µ¨¶¬¶·¤±·³¯¤±·¶o °≤• ¤°³¯¬¦¤·¬²± º¤¶ ³¨µ©²µ°¨ §¬±¬·¬¤¯ ¼¯ ∏¶¬±ª¶³¨¦¬©¬¦
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sx 林 业 科 学 wt卷
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ƒ¬ªqu Ž°2µ¨¶¬¶·¤±·¶«²²·¶k¯ ©¨·l ¤±§³¯¤±·¯¨·¶kµ¬ª«·l
²© Πq αλβα ≅ Πq γλανδυλοσα
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Σαχ… ª¨ ±¨ ©µ¤ª°¨ ±·º¤¶µ¨³µ²§∏¦¬¥¯¼ §¨·¨¦·¨§¬± xs
Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶kƒ¬ªqwl q
213 Περφορµανχειν τηε γρεενηουσε
׫¨ xs • ×2°≤• ³²¶¬·¬√¨ Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦ ³²³¯¤µ
k Πq αλβα ≅ π q γλανδυλοσαl ³¯¤±·¶ ¬¨«¬¥¬·¨§ ±²
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²∏·º¬·«µ¨√ µ¨¶¨ ·µ¤±¶¦µ¬³·¤¶¨k¤l ¤±§º¬·«²∏·µ¨√ µ¨¶¨ ·µ¤±¶¦µ¬³·¤¶¨ k¥l q
3 ∆ισχυσσιον
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¬±·µ²§∏¦·¬²± ²© ¤ ¥¤¦·¨µ¬¤¯ ¯¨ √¤±¶∏¦µ¤¶¨
ª¨ ±¨ ·² ³²³¯¤µ k Πq αλβα ≅ Πq
γλανδυλοσαl ¤±§·«¨ ³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ √¨¤¯∏¤·¬²±
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³²¶¬·¬√¨ ³²³¯¤µ¯¬±¨ ¶o∏¶¬±ª·«¨ Σαχ… ª¨ ±¨ ¦²§¬±ª¶¨ ∏´¨±¦¨ ¤¶¤³µ²¥¨ qŒ·«¤¶¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§·«¤··«¨ Σαχ…·µ¤±¶¦µ¬³·¶¦²∏¯§±²·
¥¨ §¨·¨¦·¨§¥¼ ‘²µ·«¨µ± «¼¥µ¬§¬½¤·¬²±¬± Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦·²¥¤¦¦²k∞¥¶®¤°³ ετ αλqot||wl ¤±§ Λολιυµ µυλτιφλορυµk≠¨ ετ αλqo
usstl qƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o·«¨ ¯¨ √¨ ¶¯²©¯¨ √¤±¶∏¦µ¤¶¨ ¬± Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦ °¤¬½¨ ³¯¤±·«¤√¨ ¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§·² ¥¨ ¥¨ ²¯º ·«¨ ¬¯°¬·²©
¬°°∏±²§¨·¨¦·¬²±k≤¤¬°¬ ετ αλqot||yl q׫¨µ¨©²µ¨ o º¨ ∏¶¨§ • ×2°≤• ·² §¨·¨¦··«¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©¦«¬°¨ µ¬¦ Σαχ… ª¨ ±¨ ¬± ²∏µ
·µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µ³¯¤±·¶qƒ¬©·¼ ²©yu·µ¤±¶ª¨±¬¦¬¯±¨ ¶µ¨³µ²§∏¦¬¥¯¼ ¬¨³µ¨¶¶¨§·«¨ ·¤µª¨·ª¨ ±¨ q
ƒµ∏¦·¤± ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±¬± Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶«¤¶¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§·²¦¤∏¶¨ ¯¨ ¤©§¤°¤ª¨ ¤±§±¨ ¦µ²·¬¦¯¨¶¬²±¶¬±¶²°¨ ¦¤¶¨¶
k√¤± §¨µ¨¨µετ αλqot||w ~ •­¥¨µ ετ αλqot||y ~ ≤¤¬°¬ ετ αλqot||z ~×∏µ® ετ αλqot||zl qŒ±·«¨ ¦∏µµ¨±·¶·∏§¼o±² ¯¨ ¤©
§¤°¤ª¨ ²µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §¬± Σαχ…2·µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µ¬¯±¨ ¶§∏µ¬±ªx °²±·«¶²©ªµ²º·«¬± ¤
ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ qŠµ²º·«¬±«¬¥¬·¬²± «¤¶¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§¬± ¶¨√¨ µ¤¯ ·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª·«¨ ¦«¬°¨ µ¬¦ Σαχ… ª¨ ±¨ }³²·¤·²k°¬¯²±2
≥°¬·¶ ετ αλqot||y ~≤¤¬°¬ετ αλqot||zl o·²¥¤¦¦²k×∏µ® ετ αλqot||zl o Λq µυτιφλορυµk≠¨ ετ αλqousstl ¤±§º«¬·¨ ¦¯²√¨ µ
k≤²¯¬± ετ αλqoussul qŒ·«¤¶¤¯¶² ¥¨ ±¨ µ¨³²µ·¨§·«¤·∏±§¨µº¨ ¯¯2º¤·¨µ¨§ k²µ∏±¶·µ¨¶¶¨§l ¦²±§¬·¬²±¶±² ¶¬ª±¬©¬¦¤±·ªµ²º·«
§¬©©¨µ¨±¦¨¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §¥¨·º¨ ±¨·µ¤±¶ª¨±¬¦¤±§º¬¯§2·¼³¨ ³¯¤±·¶¬± Σαχ…2·µ¤±¶©²µ°¨ §·²¥¤¦¦²k°¬¯²±2≥°¬·¶ετ αλqot||xl ¤±§
tx 第 v期 张冰玉等 }转果聚糖蔗糖转移酶基因银腺杨的获得
¶∏ª¤µ¥¨ ·¨k°¬¯²±2≥°¬·¶ ετ αλqot|||l qŒ± ²∏µ¦¤¶¨ oªµ²º·« ∏±§¨µ±²µ°¤¯ º¤·¨µ¬±ª º¤¶¤³³¤µ¨±·¯¼ ¬±«¬¥¬·¨§¬± ¶²°¨ ²©·«¨
·µ¤±¶ª¨±¬¦¬¯±¨ ¶oº«¬¯¨ °²¶··µ¤±¶ª¨±¬¦¯¬±¨ ¶¤³³¨¤µ¨§·²ªµ²º ¤·¯ ¤¨¶·¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ¦²±·µ²¯ ¥¼ ³µ¬°¤µ¼ ²¥¶¨µ√¤·¬²±q׫¨ µ¨¤¶²±¶
©²µ·«¨ √¤µ¼¬±ª ©¨©¨¦·¶²± ªµ²º·«²© Σαχ…·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ¬± §¬©©¨µ¨±·®¬±§²© ³¯¤±·¶¤µ¨ ±²·¦¯¨ ¤µq°¬¯²±2≥°¬·¶ ετ αλqkt||yl
¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ ªµ²º·«¬±«¬¥¬·¬²±¬± Σαχ…·µ¤±¶ª¨±¬¦³²·¤·² º¤¶°²¶·¯¬®¨ ¼¯ §∏¨ ·²·«¨ ³¨µ·∏µ¥¤·¬²±o¥¼ «¬ª«  • ©µ∏¦·¤±¶o²©
·«¨ ¶²∏µ¦¨2·²2¶¬±®·µ¤±¶³²µ·q
׫¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©©µ∏¦·¤±¬¶¦²±¶¬§¨µ¨§·² ¥¨ ¤±¬°³²µ·¤±·°¨ ¦«¤±¬¶°¬± ³¯¤±·¶©²µ²√¨ µ¦²°¬±ªº¤·¨µ¶·µ¨¶¶k‹ ±¨§µ¼ ετ
αλqot||vl qŒ±¦µ¨¤¶¨§©µ∏¦·¤±¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶¬±¦µ¨¤¶¨ ·«¨ ²¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ o²µ³µ¨√¨ ±·¯¬³¬§¦²±§¨±¶¤·¬²±¤±§³«¤¶¨ ·µ¤±¶¬·¬²±¶
·¤®¬±ª³¯¤¦¨ º«¨ ± ³¯¤±·¶¤µ¨ ∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶k⁄¨ °¨ ¯ ετ αλqot||{l q×µ¤±¶©¨µ²© Σαχ…·²·²¥¤¦¦²k°¬¯²±2≥°¬·¶ετ αλqot||xl
¤±§¶∏ª¤µ¥¨ ·¨k°¬¯²±2≥°¬·¶ ετ αλqot|||l «¤¶µ¨¶∏¯·¨§¬± ¬±¦µ¨¤¶¨§§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ qŒ± ²∏µ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¶o¤ º¬§¨ ¼¯2ªµ²º±
¦²°°¨ µ¦¬¤¯ ³²³¯¤µ¦¯²±¨ º¤¶∏¶¨§©²µ·«¨ ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±o¤±§·«¨ ¬¨³µ¨¶¶¬²±²© Σαχ… ª¨ ±¨ º¤¶¦²±©¬µ°¨ §¬±xs·µ¤±¶ª¨±¬¦¯¬±¨ ¶q
²¶·¯¬±¨ ¶ªµ¨º ¤·¯ ¤¨¶·¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ∏±·µ¤±¶©²µ°¨ §¦²±·µ²¯¶q„¯·«²∏ª«©∏µ·«¨µ©¬¨ §¯§µ²∏ª«·2¶·µ¨¶¶·¨¶·¶¤µ¨ ±¨ §¨¨§·²¤¶¶¨¶¶·«¨
©¨©¨¦·²© Σαχ… ª¨ ±¨ ²± §µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± ²∏µ·µ¤±¶ª¨±¬¦¯¬±¨ ¶o·«¨ ¶∏¦¦¨¶¶©∏¯ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²© Σαχ… ª¨ ±¨ ¬±·«¬¶³²³¯¤µo¤±§·«¨
¬±¬·¬¤¯ ªµ²º·«²©¶²°¨ ·µ¤±¶©²µ°¨ § ³¯¤±·¶o¬±§¬¦¤·¨ ·«¤··«¬¶ °¤·¨µ¬¤¯ °¤¼ ¥¨ ·«¨ ¥¤¶¬¶©²µ²¥·¤¬±¬±ª¤ °²µ¨ §µ²∏ª«·2µ¨¶¬¶·¤±·
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Αχκνοωλεδγεµεντ
°µ²©q ≠¬±2 ¬¨«¤±ªoŒ±¶·¬·∏·¨ ²© Š¨ ±¨·¬¦¶¤±§ ⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ …¬²¯²ª¼o ≤«¬±¨ ¶¨ „¦¤§¨ °¼ ²© ≥¦¬¨±¦¨¶o ¤µ¨ ªµ¤·¨©∏¯¯ ¼
¤¦®±²º¯ §¨ª¨§©²µ³µ²√¬§¬±ª·«¨ ³Ž° ³¯¤¶°¬§q • ¨º²∏¯§ ¬¯®¨ ·²·«¤±® µq „¯ ¤± …µ²º± ¤±§⁄µq≥¬°²± ≥²∏·«¨µ·²± ƒ²µ¨¶·µ¼ ¤±§
ƒ²µ¨¶·°µ²§∏¦·¶o≤≥Œ• ’ o „∏¶·µ¤¯¬¤o©²µ¦µ¬·¬¦¤¯ µ¨¤§¬±ª²©·«¨ °¤±∏¶¦µ¬³·q׫¬¶º²µ® º¤¶©∏±§¨§¥¼ ¬±¬¶·µ¼ ²© ≥¦¬¨±¦¨ ¤±§
× ¦¨«±²¯²ª¼ ²©·«¨ °¨ ²³¯ .¨ ¶• ³¨∏¥¯¬¦²©≤«¬±¤kussu2…2sswl q
Ρεφερενχεσ
≤¤¬°¬° Š o ¦≤²¯¨   o Ž¯¨ ¬± ×  o ετ αλq t||y1 ƒµ∏¦·¤± ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ¤±§¶∏¦µ²¶¨ ° ·¨¤¥²¯¬¶° ¬± ·µ¤±¶ª¨ ±¬¦ °¤¬½¨ ±¨§²¶³¨µ° ¬¨³µ¨¶¶¬±ª ¤ Βαχιλλυσ
αµψλολιθυεφαχιενσ Σαχ… ª¨ ±¨ q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ otts }vxx p vyv
≤¤¬°¬° Š o ¦≤²¯¨ o Ž¯¨ ¬± ×  o ετ αλqt||z1≤¼·²¶²¯¬¦ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²©·«¨ Βαχιλλυσ αµψλολιθυεφαχιενσ Σαχ… ³µ²·¨¬±¬±«¬¥¬·¶·¬¶¶∏¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¬±·µ¤±¶ª¨ ±¬¦
·²¥¤¦¦²¤±§³²·¤·²q׫¨ ‘¨ º °«¼·²¯²ª¬¶·otvy }t| p u{
≤²¯¬± ⁄o„±±¨ ·¨ ≥ o •¬¦«¤µ§≥ o ετ αλqussu1 ƒµ∏¦·¤±©²µ°¤·¬²±¬±·µ¤±¶ª¨ ±¬¦º«¬·¨ ¦¯²√¨ µ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª¤©µ∏¦·²¶¼¯·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ ©µ²° Στρεπτοχοχχυσσαλιϖαριυσq
ƒ∏±¦·¬²±¤¯ °¯ ¤±·…¬²¯²¯ª¼ou| }tu{z p tu|{
≤²±©¤¯²±¬¨µ¬ o „¯ ¯¨ ªµ² Š o…¤¯ ¶¨·µ¤½½¬„ o ετ αλqt||{1 • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Ποπυλυσ νιγρα·µ¤±¶ª¨ ±¬¦³¯¤±·¶ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª¤ Ž∏±¬·½ ³µ²·¨¬±¤¶¨ ¬±«¬¥¬·²µk ΚΤιvlª¨ ±¨ q
²¯ ¦¨∏¯¤µ…µ¨ §¨¬±ªow }tvz p twx
≤²±©¤¯²±¬¨µ¬ o …¨ ¯¨ ±ª«¬…o…¤¯ ¶¨·µ¤½½¬„ o ετ αλqusss1×µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²©¨¯¬·¨ º«¬·¨ ³²³¯¤µk Ποπυλυσ αλβα ql ¦√ q−…¬¯¯¤©µ¤±¦¤. ¤±§ √¨¤¯∏¤·¬²± ²© «¨µ¥¬¦¬§¨
µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨²µ·¶ot| }|z{ p |{u
≤¶¤¬®¯ ˜  o…¤¶·¬¤± ‹ o…µ¨·¶¦«±¨ ¬§¨µ• o ετ αλqt||{1 ≤²°³¤µ¤·¬√¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©§¬©©¨µ¨±·⁄‘„ ¬¨·µ¤¦·¬²± ³µ²·²¦²¯¶q „ ©¤¶·o∏±¬√¨ µ¶¤¯ °¤¬¬2³µ¨³¤µ¤·¬²± ²©«¬ª«
∏´¤¯¬·¼ ³¯¤±·⁄‘„ ©²µª¨ ±¨ ·¬¦ √¨¤¯∏¤·¬²± ¤±§³«¼¯²ª¨ ±¨ ·¬¦¶·∏§¬¨¶q°¯¤±·²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¯²ª¼ • ³¨²µ·¨µoyt }y| p {y
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