全 文 ：第 wu卷 第 {期
u s s y年 { 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1{
㸻qou s s y
毛竹林林下植被 !竹叶化学成分与
节肢动物群落的关系
张飞萍t ou 陈清林v 施友文v 方妙辉v 尤民生t
kt1 福建农林大学 福州 vxsssu ~ u1 厦门大学生命科学院 厦门 vytsss ~
v1 福建省三明市三元区林业局 三明 vyxsssl
摘 要 } 对垦复施肥 !垦复 !劈草 !化学除草和撂荒 x种典型管理措施下毛竹叶可溶性糖 !蛋白质 !单宁和类黄酮
含量进行测定并对林下植被和节肢动物群落进行调查分析 ∀结果表明 }tl管理措施对竹叶化学成分的月含量及时
序变化规律产生了极为复杂而显著的影响 ~ulw类化学成分对毛竹冠层优势害虫种群具有显著的促进或抑制作用 o
并因而影响到节肢动物群落的结构 o表现为类黄酮和单宁含量显著促进竹冠层节肢动物的均匀度 ~vl林下植被与
群落的关系主要表现为灌木层植物多样性对林下和冠层节肢动物多样性的促进作用 o以及藤本层植物多样性对林
下节肢动物均匀度的促进作用 ~wl经营管理措施可通过改变林下植被和竹叶化学成分而对群落产生显著影响 o在
害虫的控制中应注重科学管理和适度保护林下植被 ∀
关键词 } 毛竹 ~节肢动物群落 ~林下植被 ~竹叶化学成分 ~管理措施
中图分类号 }±|x{ ~≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls{ p ssxs p sz
收稿日期 }ussw p s| p uz ∀
基金项目 }福建省教育厅科技项目k„svsytl和福建省林业厅科技项目资助 ∀
Ρελατιονσηιπσ αµονγ ΥνδεργροωτησoΧοντεντσ οφ Χηεµιχαλ Συβστανχεσιν Λεαϖεσ ανδ
Αρτηροποδ Χοµ µ υνιτψιν Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα χϖq πυβεσχενσ Φορεστ
«¤±ªƒ ¬¨³¬±ªtou ≤«¨ ± ±¬±ª¯¬±v ≥«¬≠²∏º¨ ±v ƒ¤±ª ¬¤²«∏¬v ≠²∏ ¬±¶«¨ ±ªt
kt1 Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssu ~u q Λιφε Σχιενχε Χολλεγε o Ξιαµεν Υνιϖερσιτψ Ξιαµεν vytsss ~
v1 Σανψυαν Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Σανµινγ o Φυϕιαν Προϖινχε Σανµινγ vyxsssl
Αβστραχτ} ׫µ²∏ª«¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ·¨¶·¶²©¥¤°¥²²¯¨ ¤√¨ ¶o¶∏µ√¨ ¼¶²©∏±§¨µªµ²º·«¶¤±§¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¬¨¶¬± Πηψλλοσταχηψσ
ηετεροχψχλα¦√ q πυβεσχενσ©²µ¨¶·¶°¤±¤ª¨§º¬·«x §¬©©¨µ¨±·°¨ ¤¶∏µ¨¶¬±¦¯∏§¬±ª¦∏¯·¬√¤·¬±ª¤±§©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±o¦∏¯·¬√¤·¬±ªoº¨ §¨¬±ªo
¶³µ¤¼¬±ª«¨µ¥¬¦¬§¨ ¤±§±²±2°¤±¤ª¨ °¨ ±·¬± ≥¤±°¬±ªoƒ∏­¬¤± °µ²√¬±¦¨ ©µ²° usst·²ussu o·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¤°²±ª∏±§¨µªµ²º·«¶o
¦²±·¨±·¶²©¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥·¤±¦¨¶¬± ¥¤°¥²² ¯¨ ¤√¨ ¶¤±§·«¨ ¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·tl ·«¨
©¨©¨¦·¶²©°¤±¤ª¨ °¨ ±·°¨ ¤¶∏µ¨¶²±·«¨ °²±·«¯¼¦²±·¨±·¶¤±§·«¨¬µ·¬°¨ §¼±¤°¬¦²©·«¨ ¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶¬±¥¤°¥²²¯¨ ¤√¨ ¶º¨ µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤±§¦²°³¯ ¬¨ªµ¨¤·¯¼~ul ·«¨ ¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶²©³µ²·¨¬±oº¤·¨µp¶²¯∏¥¯¨o·¤±±¬± ¤±§©¯¤√²±²¬§¬± ¥¤°¥²²¯¨ ¤√¨ ¶
¦²∏¯§¤¯¯³µ²°²·¨²µµ¨¶·µ¤¬±·«¨ ±∏°¥¨µ¶²©·«¨ §²°¬±¤±·³¨¶·³²³∏¯¤·¬²±¶¬±·«¨ ¦¤±²³¼²©¥¤°¥²²©²µ¨¶·o¤±§¶²·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©
·«¨ ¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼ º¤¶¤©©¨¦·¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼oº«¬¦«¤³³¨¤µ¨§·²·«¨ ³µ²°²·¬²±²©·«¨ ¦²±·¨±·¶²©©¯¤√²±²¬§¤±§·¤±±¬±·²·«¨
¤µ·«µ²³²§ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±·«¨ ¦¤±²³¼²©©²µ¨¶·~vl·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨ ±¨·«¨ ∏±§¨µªµ²º·«¶¤±§·«¨ ¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼¤³³¨¤µ¨§
·²·«¨ ³µ²°²·¬²± ²©·«¨ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ¶«µ∏¥·²·«¨ ¤µ·«µ²³²§¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ¦¤±²³¼ ¤±§∏±§¨µ¯¤¼¨ µ²©
©²µ¨¶·o¤±§·«¨ ³µ²°²·¬²± ²©·«¨ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ¬¯¤±¤·²·«¨ ¤µ·«µ²³²§ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±·«¨ ∏±§¨µ¯¤¼¨ µ²©©²µ¨¶·~wl
¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ∏±§¨µªµ²º·«¶¤±§·«¨ ¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶. ¦²±·¨±·¶¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶§∏¨ ·²·«¨ °¤±¤ª¨ °¨ ±·°¨ ¤¶∏µ¨¶¦²∏¯§¯¨ ¤§·²
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼o·«∏¶o¶¦¬¨±·¬©¬¦°¤±¤ª¨ °¨ ±·¤±§³µ²·¨¦·¬²±²©∏±§¨µªµ²º·«¶º²∏¯§¥¨ µ¨ª¤µ§¨§¬±
·«¨ Œ° ²©¥¤°¥²²©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ} Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα ¦√ q πυβεσχενσ~¤µ·«µ²³²§¦²°°∏±¬·¼~∏±§¨µªµ²º·«¶~¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨ ¬± ¥¤°¥²²
¯¨ ¤√¨ ¶~°¤±¤ª¨ °¨ ±·°¨ ¤¶∏µ¨
栖境变化是人为干扰引起生态系统结构与功能变化的最主要原因k⁄¬¤°²±§ot|{|l o定量研究栖境与生
物种群或群落的关系有助于揭示系统变化的过程与机理 ∀毛竹k Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα¦√ q πυβεσχενσl林是中
国南方典型的人工林生态系统 o在大面积竹木混交林纯林化后 o对竹林的施肥 !垦复 !劈草和化学除草等管理
措施已是除伐竹和挖笋外最常见的人为干扰 o这些干扰均显著地改变了竹林下层的植被和土壤条件k张飞萍
等 ousswl o对节肢动物群落的结构与组成产生了重要影响k张飞萍等 oussx¤l ∀显然 o林下植被的改变将直接
影响到以此为栖境的林下节肢动物的物种组成与时空分布格局 o然而 o由于林下与冠层在时间上的同步和空
间上的相邻 o在群落长期的演化进程中 ou层次的节肢动物形成了密切的能量流动和物种交流等关系k张飞
萍等 oussx¥l o因而林下植被的改变也影响着竹林冠层节肢动物的物种组成与分布 ∀林下土壤条件如肥力 !
保水能力 !透气性和疏松度等的改变则直接影响着毛竹的生长情况和生理生化状况 o并因此而影响着植食性
种群的时空动态 o进而对整个群落产生影响 ∀许多资料表明 }施肥 !灌溉等农业措施可改变植物物质组成及
其质量 o从而对植食性昆虫产生正面或负面影响 o且一般以其营养和次生物质的变动影响昆虫的行为 !生长
发育和生殖k钦俊德 ot|{sl ∀蛋白质和可溶性糖是植物中 ≤ !‘的主要存在形式 o其质和量足以影响昆虫的
生命过程 ∀植物体内某些次生代谢物质 o如酚 !单宁 !类黄酮 !生物碱和萜类等也可通过对植食者的毒害或对
其食物利用率 !消化力 !取食量和嗜食性等的影响 o导致植食性种群增长 !生存和繁殖力的显著改变k≤«¤±o
t|z{ ~≥¦«∏¯·½ ετ αλqot|{u ~Ž¯²¦®¨ ετ αλqot|{u ~…¨ µ¨±¥¤∏°ot|{v ~• ¤¤ª¨ ετ αλqot|{w ~‹ §¨¬±ot||ul ∀本文从林下植
被和毛竹生理的角度定量探讨栖境变化与节肢动物群落的关系 o不仅为害虫成灾机理解释和生态控制提供
重要的基础 o还可为深入解析人为干扰引起生态系统结构与功能变化的过程与机理提供基础依据 ∀
t 材料与方法
111 试验标准地概况和管理措施的划分
与参考文献张飞萍等kusswl相同 ∀
112 群落的调查与分析
与参考文献张飞萍等kussx¦l相同 ∀
113 竹叶化学成分测定
以 x点取样法在 t ) y号标准地随机抽取 us样株并标记 ousst年 |月 ) ussu年 {月 o每月 tx日从各样
株上随机剪取上 !中 !下部各 t小枝 o以标准地为单位带回室内 o立即剪取叶柄以上部位叶片 o用自来水洗净
后置于 {s ∗ tss ε 烘箱内烘干 tu «o粉碎 o过 ws目筛 o混匀 o贮于磨口瓶中待测 ∀可溶性糖的测定采用蒽酮
比色法k王福钧等 ot|{u ~南京农学院 ot|{sl ~蛋白质的测定采用次氯酸盐比色法k王福钧等 ot|{ul ~类黄酮的
测定采用乙醇浸提法k卢山等 ot||u ~贾之慎等 ot||xl ~单宁的测定采用磷钼酸 p钨酸钠比色法k王福钧等 o
t|{ul ∀各样品均重复测定 v次 ∀
114 林下植被调查
与参考文献张飞萍等kusswl相同 ∀
115 分析方法
采用逐步回归分析竹叶化学成分与毛竹叶部主要害虫的关系 ~采用典型相关性分析竹叶化学成分 !林下
植被与节肢动物群落的关系k李春喜等 ousst ~唐启义等 oussul ∀
u 结果与分析
211 不同管理措施下竹叶 4类化学成分含量
不同管理措施下竹叶 w类化学成分含量见表 t ∀从各化学成分的年总体含量k均值 „l看 o各管理措施之
间大多不具显著差异 o仅劈草管理的蛋白质含量显著高于化学除草 o单宁含量显著低于撂荒和化学除草 ~从
各化学成分在不同管理措施之间的月均含量k均值 …l看 o各月基本均以蛋白质含量最高 o然后依次为可溶性
糖 !单宁和类黄酮 o但同一化学成分在不同月份之间具有显著差异 o总体表现为 |月份的可溶性糖和 y !z !{
月份的蛋白质以及 x月份的单宁含量均显著较低 ov月份的类黄酮含量则显著较高 ~从不同管理措施各月各
化学成分的含量看 o除了 |月份各管理措施之间的可溶性糖含量不具显著差异外 o其余均存在不同程度的显
著差异 o但这种差异极为复杂 o一些管理措施下同一化学成分的含量时而极高 !时而极低 o表现为时序变化的
不一致 o这是经营管理措施 !竹叶理化特性和气候 !季节等因素综合作用的结果 ~综上可见 o各管理措施对竹
叶 w类化学成分的年总体含量没有显著影响 o但对其月含量及时序变化规律产生了极为复杂而显著的影响 o
这种影响与毛竹叶部主要害虫的世代变化及季节规律相结合 o势必影响着害虫种群乃至群落的时空格局 ∀
tx 第 {期 张飞萍等 }毛竹林林下植被 !竹叶化学成分与节肢动物群落的关系
ux 林 业 科 学 wu卷
212 竹叶化学成分与叶部主要害虫的关系
根据毛竹冠层节肢动物的优势害虫组成 o以 t ) y号标准地时间 ≅ 空间序列上 zu次竹叶 w类化学成分
测定的结果和相应时空 zu 次竹缺爪螨 k Απονψχηυσ χορπυζαεl !竹刺瘿螨 k Αχυλυσ βαµβυσαεl !南京裂爪螨
kΣχηιζοτετρανψχηυσ νανϕινγενσισl !竹小爪螨k Ολιγονψχηυσ υραµαl !蠕须盾蚧k Κυωανασπισ ϖερµιφορµισl和刚竹毒蛾
kΠαντανα πηψλλοσταχηψσαεl的种群数量为基础数据 o以竹叶可溶性糖含量k Ξt l !蛋白质含量k Ξu l !单宁含量
k Ξvl和类黄酮含量k Ξwl为自变量 o竹刺瘿螨种群数量k Ψtl !竹缺爪螨种群数量k Ψul !南京裂爪螨种群数量
kΨvl !竹小爪螨种群数量kΨwl !刚竹毒蛾种群数量k Ψxl !蠕须盾蚧种群数量k Ψyl为因变量 o分别进行逐步回
归分析 o结果见式 tl到式 yl ∀
Ψt € tvt1uw{ y p s1tzw y Ξt n t1uwy t Ξu n w1u|z w Ξv p ty1ywx y Ξw oΡ € s1t{x u oΠ € s1yyz z ktl
Ψu € uuz1uvx z p t1tv| v Ξt p v1|tu y Ξv p t1wzw { Ξw oΡ € s1v{z x oΠ € s1sts | kul
Ψv € txw1yuy x n s1uut w Ξu p y1xuy { Ξv p t1{ys x Ξw oΡ € s1wz{ u oΠ € s1sss x kvl
Ψw € p vw1ux{ t n s1utu { Ξu n u1syv s Ξv p u1wzs w Ξw oΡ € s1vwt w oΠ € s1svy | kwl
Ψx € ttx1||x | p s1tzw s Ξu p v1u|{ x Ξw oΡ € s1w{u | oΠ € s1sss t kxl
Ψy € xt1v{x z p s1tzt w Ξu p t1sux v Ξw oΡ € s1wys t oΠ € s1sss v kyl
从以上各方程的 Φ检验显著水平和相关系数看 o仅ktl式未达显著水平 o其余各式均达显著k Π s1sx
或极显著k Π s1stl水平 o各偏相关系数也均达显著或极显著水平 o可见式kul ) 式kyl为有效方程 ∀式kul表
明 o竹缺爪螨与可溶性糖 !单宁和类黄酮的关系密切 ov类化学成分均抑制竹缺爪螨种群增长 o其中单宁的作
用最大 o然后是类黄酮和可溶性糖 ~式kvl表明 o竹小爪螨与竹叶蛋白质 !单宁和类黄酮的关系密切 o蛋白质促
进该螨种群增长 o而单宁和类黄酮起抑制作用 o其中单宁的作用最明显 o然后是类黄酮和蛋白质 ~式kwl表明 o
南京裂爪螨与竹叶蛋白质 !单宁和类黄酮的关系密切 o蛋白质和单宁均促进该螨种群增长 o而类黄酮起抑制
作用 o其中类黄酮的作用最明显 o然后是单宁和蛋白质 ~式kxl !式kyl表明 o蠕须盾蚧和刚竹毒蛾均与蛋白质
和类黄酮具密切关系 ou类化学成分均抑制两种害虫种群的增长 o其中类黄酮的作用大于蛋白质 ∀
213 竹叶化学成分与毛竹冠层节肢动物类群的关系
u1u的分析表明 o竹叶 w类化学成分对冠层优势害虫种群有着显著影响 o因此势必通过此影响到整个竹
冠层节肢动物类群的物种分布格局 ∀选择 t ) y号标准地时间 ≅空间序列上 zu次对竹冠层节肢动物的调查
以及相应时空 zu次生化测定的结果 o采用典型相关性分析竹叶化学成分与竹冠层节肢动物的关系 ∀设第 t
组变量k Ξl为竹叶 w类化学成分含量 o命名为生化组 o包括可溶性糖 k Ξtl !蛋白质 k Ξul !单宁 k Ξvl和类黄酮
k Ξwl ~第 u组变量kΨl为竹冠层节肢动物的群落参数 o命名为竹冠层节肢动物组 o包括丰富度 Σk Ψtl !个体数
ΝkΨul !≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ多样性指数 ΗχkΨvl !°¬¨ ²¯∏均匀度指数 ϑkΨwl及 ≥¬°³¶²±优势集中性指数 ΧkΨxl ∀分
析结果见表 u !表 v和表 w ∀
表 2 典型相关系数及其显著性检验
Ταβ .2 Τηε χανονιχαλ χορρελατιον χοεφφιχιεντσ ανδ
τηειρ τεστσ οφ νοταβιλιτψ
典型相关系数 Ρ 卡方值 ςu 自由度 δφ显著水平 ≥¬ª1
s1x|s | xx1wty { us s1sss t
s1ww| s uy1yxy z tu s1ss{ z
s1vwz w tt1{vv y y s1syx {
s1uvv { v1xwv x u s1tzs s
从表 u可知 o前 u个典型相关系数达到显著水平 o可见竹
叶化学成分与竹冠层节肢动物类群之间确实存在显著关系 ∀
进一步分析第 t !u对典型变量 o由表 v !w可知 o第 t对典型变
量中 o生化组以类黄酮含量载荷最高 ~节肢动物组以均匀度指
数载荷最高 ~第 u对典型变量中 o生化组以单宁含量载荷最
高 ~竹冠层节肢动物组也以均匀度指数载荷最高 ~可见二者之
间的关系主要表现为竹叶类黄酮和单宁对竹冠层节肢动物均
匀度的促进作用 o而这种作用主要通过对冠层优势害虫种群的抑制而形成k见 u1ul ∀
214 林下植被与林下节肢动物类群的关系
采用对 t ) |号标准地林下植被的调查数据k张飞萍等 ousswl和对 t ) |号标准地的群落调查数据k张飞
萍等 oussx¤l o以标准地为空间重复进行典型相关分析 ∀设林下层节肢动物的群落参数为第 t组变量k Ξl o包
括丰富度 Σ k Ξtl !多样性指数 Ηχk Ξul !均匀度指数 ϑ k Ξvl和优势集中性指数 Χk Ξwl o以此为林下层节肢动
物组 ~分别设置林下灌木层 !藤本层和草本层植物的群落参数为第 u组变量k Ψl o包括 Σ k Ψtl !Ηχk Ψul !ϑ
kΨvl !ΧkΨwl o分别为灌木组 !藤本组和草本组 ∀典型相关分析结果见表 x !y !z ∀
vx 第 {期 张飞萍等 }毛竹林林下植被 !竹叶化学成分与节肢动物群落的关系
表 3 生化组标准化典型系数 ≠
Ταβ .3 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ τηε
βιοχηεµιχαλ γρουπ ϖαριαβλεσ
变量 ∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨ Υt Υu Υv Υw
可溶性糖含量 ≤²±·¨±·²©
º¤·¨µ2¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ s1xst s s1suv { s1ut| y p s1zys {
蛋白质含量 ≤²±·¨±·²©³µ²·¨¬± s1wts v s1twx z p s1{sy u s1tsx x
单宁含量 ≤²±·¨±·²©·¤±±¬± p s1vsw z s1|tz z p s1syx v p s1syw {
类黄酮含量 ≤²±·¨±·²©©¯¤√²±²¬§ s1y|{ w p s1vy{ z s1xwx x s1yvz t
≠ Υ指第 t组变量的典型变量 ∀表 y !表 |与此同 ∀ ׫¨ ¯¨ ·¨µ Υ §¨ ±²·¨¶·«¨ ¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯ ¶¨²©·«¨ t¶·√¤µ¬¤¥¯ ¶¨1 ≥¤°¨ ¬±·«¨ פ¥qy ¤±§×¤¥q| q
表 4 竹冠层节肢动物组标准化典型系数 ≠
Ταβ .4 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ
τηε χανοπψ γρουπ ϖαριαβλεσ
变量 ∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨ ςt ςu ςv ςw
丰富度指数 Σ s1uwv w s1tw| x p s1t{v { p s1sv| w
个体数量 Ν p s1s|z y p s1s{t t p s1ss{ s s1tzy s
多样性指数 Ηχ p s1xuw x p s1y{{ | s1zsz v p s1xvw w
均匀度指数 ϑ s1zys t s1y|y u p s1y{u y s1{ux w
优势集中性指数 Χ s1uz| | s1ts{ z s1sst u p s1suv y
≠ ς指第 u组变量的典型变量 ∀表 z !表 ts与此同 ∀ ׫¨ ¯¨ ·¨µ ς §¨ ±²·¨¶·«¨ ¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯ ¶¨²©·«¨ u±§√¤µ¬¤¥¯ ¶¨1 ≥¤°¨¬±·«¨ פ¥qz ¤±§×¤¥qts1
从表 x可知 o对于灌木层植物
与林下节肢动物的关系 o仅第 t个
典型相关系数达显著水平 o由表 y !
z可知 o第 t组变量中以多样性指
数 Ηχ的载荷最高 o第 u组变量也以
多样性指数 Ηχ的载荷最高 o可见 u
组变量之间的关系主要表现为灌木
层植物多样性对林下节肢动物多样
性的促进作用 ~对于藤本层与林下
层节肢动物的关系 o也由表 x可知 o
仅第 t 个典型相关系数达显著水
平 o由表 y !z可知 o第 t组变量以均
匀度指数 ϑ载荷较高 o第 u组变量
以多样性指数 Ηχ载荷较高 o可见二
者之间的关系主要表现为藤本植物
多样性对林下节肢动物均匀度的促
进作用 ∀对于草本层与林下节肢动
物的关系 o所有典型相关系数均未
达显著水平 ∀
表 5 林下层类群与林下植被各层次的典型相关系数及显著性检验 ≠
Ταβ .5 Τηε χανονιχαλ χορρελατιον χοεφφιχιεντσ ανδ τηειρ τεστσ οφ νοταβιλιτψ βετωεεν
πλαντσ οφ εϖερψλαψερ ανδ αρτηροποδσιν υνδερλαψερ
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥„ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄
s1||| s vs1zvz | ty s1stw x s1||w y u{1{xv w ty s1suw | s1|{{ y tz1|sv u ty s1vu| y
s1|ww s y1wx| t | s1y|v u s1|w| v |1u{| y | s1wtt s s1z|{ u v1vus | | s1|xs u
s1xxv { s1xw| x w s1|y{ x s1{uv { u1tsv t w s1zty { s1wxw x s1wzu u w s1|zy u
s1sts z s1sss t t s1||w s s1w{w s s1tvv w t s1ztw | s1u{u | s1swt z t s1{v{ u
≠ „ !… !≤和 ⁄分别指典型相关系数 !卡方值 !自由度和显著性水平 o表 {与此同 ∀ ׫¨ ¯¨ ·¨µ¶„ o…o≤ ¤±§⁄¤µ¨ ¦¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·o
√¤¯∏¨ ²© ≤«¬2¶´∏¤µ¨ o©µ¨¨§¨ªµ¨¨¤±§¯¨ √¨ ¯²©±²·¤¥¬¯¬·¼ µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼1 ׫¨ ¶¤°¨ ¬±·«¨ פ¥q{ q
表 6 林下层节肢动物组标准化典型系数
Ταβ .6 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ αρτηροποδσιν υνδερλαψερ
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥
Υt Υu Υv Υw Υt Υu Υv Υw Υt Υu Υv Υw
丰富度指数 Σ p s1v{z w s1x|z w p s1wyv | p s1uxs x s1u|y s p s1u{w x s1vzu s s1vtw x s1xuy u p s1us| x p s1vsw z s1tyw y
多样性指数 Ηχ s1{xy w p s1xxv { s1zzs v s1yy{ t p s1yx{ t s1zsy { p s1uxu { p s1zys s p s1y{w { p s1tzw t s1{v{ { p s1sv| x
均匀度指数 ϑ p s1t{t w s1xsx v s1tss v s1t{v { s1yw| t s1uwt u s1ywz s s1svz s s1w|v y p s1wty v p s1ttu x s1yz| y
优势集中性指数 Χ s1u{| s s1u{w y s1wux { s1yzy t s1uwt s s1yst u s1ytx { p s1xyz y s1tsu x p s1{yz x s1wvy | s1ztv {
表 7 林下植物组各层次标准化典型系数
Ταβ .7 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ πλαντσ οφ εϖερψλαψερσιν υνδερλαψερ
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥
ςt ςu ςv ςw ςt ςu ςv ςw ςt ςu ςv ςw
丰富度指数 Σ p s1uyu z s1w{w y p s1uu{ s p s1uzv y p s1wxw u p s1ttz s s1uws y p s1tuy | s1vvy s s1uv{ x s1u|s x s1syx z
多样性指数 Ηχ s1zvu | p s1wvu w s1zyz x s1vu| v s1{u| y p s1txx t s1u|| v p s1st{ w p s1zvv x p s1z{v w p s1zt| y s1w{u y
均匀度指数 ϑ s1tvz z s1ytv { p s1tzt w p s1y|w x p s1tuz v p s1vvs | s1wst t p s1yxs | s1x|s y s1xw{ { s1yu{ t s1wzw x
优势集中性指数 Χ s1ytu u s1ww{ z s1xzw t p s1xz{ u s1u|{ | p s1|uv x s1{vt y p s1zw{ v p s1stx t p s1ty{ t s1sxz y s1zvv u
215 林下植被与毛竹冠层节肢动物类群的关系
林下植被对林下节肢动物的物种分布格局产生了显著影响k见 u1wl o而林下与冠层的节肢动物在组成
与分布方面存在极为密切的联系k张飞萍等 oussx¥l o因此林下植被也同样能够影响竹冠层节肢动物的组成
wx 林 业 科 学 wu卷
与分布 ∀以同 u1w的方法分析林下植被与竹冠层节肢动物的关系 o结果见表 { !| !ts ∀由表可知 o仅灌木层植
物与竹冠层节肢动物的第 t个典型相关系数达极显著的水平 o且第 t组变量以多样性指数 Ηχ载荷最高 o第 u
组变量也以多样性指数 ‹χ载荷最高 o可见灌木层植物多样性可显著促进竹冠层节肢动物的多样性 ~藤本层 !
草本层植物与竹冠层节肢动物的各典型相关系数均未达显著水平 ∀
表 8 竹冠层类群组与植物组的典型相关系数及显著性检验
Ταβ .8 Τηε χανονιχαλ χορρελατιον χοεφφιχιεντσ ανδ τηειρ τεστσ οφ νοταβιλιτψ βετωεεν
αρτηροποδσιν χονοπψ ανδ πλαντσ οφ εϖερψλαψερ ιν υνδερλαψερ
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥„ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄
s1||| | twx1syu | ty s1sss t s1|{z s t{1uys w ty s1vs{ | s1|{w u tx1ysy x ty s1w{s z
s1{zw v w1yzx u | s1{yt z s1{ws v v1{|{ y | s1|t{ s s1zwx | u1w|x t | s1|{t s
s1xy| | s1yvy { w s1|x{ | s1xs| z s1xsu u w s1|zv v s1vyz | s1uz{ t w s1||t u
s1tzy z s1stx | t s1{|| { s1t{u z s1stz s t s1{|y v s1t|z | s1sus s t s1{{z y
表 9 竹冠层类群组标准化典型系数
Ταβ .9 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ αρτηροποδσιν χανοπψ
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥
Υt Υu Υv Υw Υt Υu Υv Υw Υt Υu Υv Υw
丰富度指数 Σ p s1ts{ s s1tyy z s1ut{ | p s1uxs t p s1ssy v s1wty s s1t{u t s1uvt x p s1usy u p s1suv s s1uvy u p s1t|z s
多样性指数 Ηχ s1yw| u p s1zuw u p s1zsw u s1zyz { s1uzt t p s1yzt v p s1y{t t p s1zwv x s1zwv y p s1ws| y p s1ztx u s1zts |
均匀度指数 ϑ p s1zuw u s1yy{ z s1yzw s p s1x{x t p s1ywz y s1ytv w s1zsw z s1yuz s p s1yvx s s1{uy | s1yxz y p s1yy| u
优势集中性指数 Χ p s1usx z p s1sux u s1swu v s1szw x p s1ztu u s1ssx s s1sz| x p s1suw s s1svy t s1v{w y s1stx u p s1s{| v
表 10 林下植物组标准化典型系数
Ταβ .10 Τηε στανδαρδιζεδ χανονιχαλ χοεφφιχιεντσφορ πλαντσιν υνδερλαψερ
变量
∂¤µ¬¤¥¯ ¶¨
灌木层 ≥«µ∏¥ 藤本层 ¬¤±¤ 草本层 ‹ µ¨¥
ςt ςu ςv ςw ςt ςu ςv ςw ςt ςu ςv ςw
丰富度指数 Σ p s1ut| x s1t{| y p s1usx { s1xuy x p s1szu u s1uxs { s1t{{ | p s1syz z s1v{{ t p s1ux| w p s1vst v s1vsu y
多样性指数 Ηχ s1{vs | p s1xzz | p s1uwu u p s1z|{ s p s1u{z x s1sx| z p s1{{t | p s1svz z s1tx{ | s1y{x { s1zvx t p s1zxz u
均匀度指数 ϑ p s1stw y p s1vxt w p s1usx s s1twu w p s1vyt | s1xyx y s1ty| { p s1yzt y s1wy{ u p s1yzy x p s1xvu t s1xzy x
优势集中性指数 Χ s1xtt t p s1ztt z p s1|ux z p s1uxy v p s1{{v { s1z{v v p s1v|z v p s1zvy | s1zzz { p s1sy{ v s1u|u | p s1sxt s
v 结论与讨论
本文的分析表明 }不同管理措施下竹叶化学成分 t年中的总体含量大多未表现显著差异 o但对其月含量
及时序动态产生了极为复杂而显著的影响 ~这些化学成分与毛竹叶部主要害虫种群的消长具有密切的关系 o
并因此而影响到节肢动物群落的结构与组成 o集中表现为类黄酮和单宁含量显著促进竹冠层节肢动物的均
匀度 ~林下植被也与群落具有密切关系 o集中表现为灌木层植物多样性对林下和冠层节肢动物多样性促进作
用 o以及藤本层植物多样性对林下节肢动物均匀度的促进作用 ∀上述结果说明 }经营管理措施可以通过改变
林下植被和毛竹生理状况而对群落产生显著影响 o不同管理措施下毛竹叶部主要害虫种群数量和群落结构
的显著差异k张飞萍等 oussx¤l也印证了这一点 o因此通过科学的经营管理调控竹林生境是害虫防治的有效
途径 ∀然而 o考虑到野外工作的艰巨性和长期单一措施管理且空间毗邻的对比样地选择较难 o本文未能对管
理措施设置重复 o因而未能进一步分析管理措施 !林下植被 !竹叶化学成分及节肢动物群落之间的关系 o这是
本文存在的不足 o也是应该继续的工作 ∀
竹叶 w类化学成分的年总体含量在不同管理措施之间的差异多不显著 o这可能与没有设置重复试验地
有关 o也可能与野外生境和毛竹生理过程的多样性等有关 ∀但不同管理措施下竹叶 w类化学成分的月含量
及其时序变化规律具有显著差异 o这导致了作为叶部害虫食物的竹叶质和量时序变化的差异 o并在气候的时
序变化和害虫本身生物学特性的共同作用下 o引起害虫种群乃至群落季节变化的差异 ∀本文采用特定时空
中竹叶 w类化学成分含量与特定时空的害虫种群数量及群落参数进行相关性分析 o结果表明 w类化学成分
均可对某种害虫种群产生显著影响 o但对群落的影响则以单宁和类黄酮较为显著 o这与群落优势种的组成以
xx 第 {期 张飞萍等 }毛竹林林下植被 !竹叶化学成分与节肢动物群落的关系
及这些优势种与竹叶化学成分的关系等密切相关 o同时也说明竹叶中的单宁和类黄酮是影响毛竹叶部害虫
的重要物质 o这种影响足以显著改变群落的物种分布与多样性水平 ∀
对相邻空间不同管理措施下毛竹林下层植被的研究表明 }管理措施对林下植被的组成与分布产生了显
著影响k张飞萍等 ousswl o同一管理措施下在理论上应该具有相近的植被 o但在长期的植被恢复过程中 o海
拔 !土壤 !林分结构 !立竹密度和坡向等因素无疑将产生重要的影响 o因此在实践中 o不同空间同一管理措施
下的植被往往具有较大的差异 o这也是笔者在探讨管理措施对林下植被影响一文中k张飞萍等 ousswl仅选择
空间毗邻的试验地进行比较的主要原因 ∀本文利用 |块试验地林下植被的组成与分布情况 o分析了林下灌
木层 !藤本层 !草本层植被与节肢动物群落的关系 o结果表明灌木层和藤本层与群落具有显著相关性 o其中灌
木层植被对群落物种多样性的影响最为显著 o可见适度保护林下植被多样性 o尤其是灌木层的多样性 o对于
提高群落多样性 o增强群落自然控害效能等有着极其重要的意义 ∀
参 考 文 献
戈 峰 1 ussu1 现代生态学 1 北京 }科学出版社 ouuw p ux{
贾之慎 o刘志坤 o付一穷 1 t||x1 竹类中黄酮类化合物总量的研究 1 竹子研究汇刊 otwkul }v| p wx
李正才 o李玉红 1 usst q两种不同类型毛竹林群落特征的初步研究 q竹子研究汇刊 ousktl }wx p w|
李春喜 o王志和 o王文林 qusst q生物统计学 qu版 q北京 }科学出版社 ouxt p uxw
卢 山 o陈晓亚 o夏仲毫 qt||u q方竹属部分种黄酮类成分比较 q竹子研究汇刊 ottkvl }wu p wz
马克平 o刘玉明 qt||w q生物群落多样性的测试方法 Œ÷ q多样性的测度方法k下l q生物多样性 oukwl }uvt p uv|
南京农学院 qt|{s q土壤农业化学分析 q北京 }农业出版社 ouwt p uyy
钦俊德 qt|{s q植食性昆虫食性的生理基础 q昆虫学报 ouvktl }tsy p tut
唐启义 o冯明光 qussu q实用统计分析及其 ⁄°≥数据处理系统 q北京 }科学出版社 ouuv p uux
王福钧 o严国光 qt|{u q农业仪器分析法 q北京 }农业出版社 ouyy p uy{
张飞萍 o陈清林 o侯有明 o等 qussw q毛竹林经营干扰 !林下植被及冠层螨类之间的关系 q林业科学 owskxl }twv p txs
张飞萍 o侯有明 o尤民生 qussx¤q不同管理措施对毛竹林节肢动物群落结构与组成的影响 q昆虫学报 ow{kyl }|u{ p |vw
张飞萍 o陈清林 o侯有明 o等 qussx¥q毛竹林冠层与林下层节肢动物类群的关系 q生态学报 ouxktsl }uyuv p uyu{
张飞萍 o陈清林 o吴庆锥 o等 qussx¦q毛竹林节肢动物群落的组成与结构 q生态学报 ouxk|l }uuzu p uu{v
…¨ µ¨±¥¤∏°  ot|{v q∞©©¨¦·¶²©·¤±±¬±¬±ª¨¶·¬²± ²±·º²¶³¨¦¬¨¶²©³¤³¬¯¬²±¬§¦¤·¨µ³¬¯¯¤µq∞±·²°²¯ ∞¬³ „³³¯ ovw }uwx p uxs
≤«¤± … Š ot|z{ q≤²±§¨±¶¨§·¤±±¬±o¤± ¤±·¬¥¬²·¬¦¦«¨ °¬¦¤¯ ©µ²° Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµ qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯ ouwkul }ttv p tt{
⁄¬¤°²±§ot|{| q ’√¨ µ√¬¨º ²©µ¨¦¨±·¨ ¬·¬±¦·¬²±¶ΠΠ• ¶¨·¨µ± ⁄o°¨ ¤µ¯  ≤ q≤²±¶¨µ√¤·¬²±©²µ·«¨ ׺ ±¨·¼2ƒ¬µ¶·≤ ±¨·∏µ¼q’¬©²µ§}’¬©²µ§˜±¬√ µ¨¶¬·¼ °µ¨¶¶ovz p wt
‹ §¨¬± ° „ qt||u q∞√¤¯∏¤·¬²± ²©©¯¤√²±²¬§¶¬± Γοσσψπιυµ αρβορετυµ ¦²·²± ¤¶³²·¨±·¬¤¯ ¶²∏µ¦¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²·²¥¤¦¦²¥∏§º²µ° q≤«¨ ° ∞¦²¯ ot{kul }tsx p ttw
Ž¯²¦®¨  „ o≤«¤± … Š ot|{u q∞©©¨¦·¶²©¦²·²±¦²±§¨±¶¨§·¤±±¬±²±©¨ §¨¬±ª¤±§§¬ª¨¶·¬²±¬±·«¨ ¦²·²± ³¨¶·Ηελιοτηισζεα qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯ ou{kttl }|tt p |tx
≥¦«∏¯·½≤ o…¤¯§º¬± Œ × qt|{u q ’¤®¯¨ ¤© ∏´¤¯¬·¼ §¨¦¯¬±¨ ¶¬± µ¨¶³²±¶¨ ·² §¨©²¯¬¤·¬²± ¥¼ Š¼³¶¼ °²·« ¤¯µ√¤q≥¦¬¨±¦¨ ot| }tw| p txt
• ¤¤ª¨ ≥ Žo‹ §¨¬± ° „ qt|{w q…¬²¯²ª¬¦¤¯ ¼¯2¤¦·¬√¨ ©¯¤√²¬§¶©µ²° Γοσσψπιυµ αρβορετυµ q°«¼·²¦«¨ °¬¶·µ¼ouv }uxs| p uxtt
k责任编辑 朱乾坤l
yx 林 业 科 学 wu卷