全 文 ：第 25卷　第 3期 　　　　　　　　　　　　　　云南农业大学学报　　　　　　　 Vol.25　No.3
2010年　5月 　　　　　　　　　　JournalofYunnanAgriculturalUniversity　　　　　 May2010
　收稿日期:2009-03-02　　　修回日期:2009-06-28
＊基金项目:国家自然科学基金 (30660105);NSFC-云南联合基金 (U0936601)。
　作者简介:杨洁 (1983-), 河南安阳人 , 硕士研究生 , 从事农业昆虫与害虫防治专研究。
＊＊通讯作者 Correspondingauthors:李强 (1962-), 山东人 , 教授 , 博士生导师 , 主要从事农业昆虫与害虫防治
研究。E-mail:liqiangkm@126.com;陈国华 (1964 -), 女 , 云南昆明人 , 教授 , 主要从事昆虫分
类及害虫综合治理研究。 E-mail:chenghkm@126.com
云南花椒园节肢动物群落功能团
和营养层的结构与多样性＊
杨　洁1 , 张晓明 1 , 高　鑫1 , 李　强 1＊＊ , 陈国华 1＊＊ , 宋家雄2 , 石安宪 2
(1.云南农业大学 植物保护学院 , 云南 昆明 650201;2.云南省昭通市植保植检站 , 云南 昭通 657000)
摘要:基于在云南花椒 (Zanthoxylumbungeanum)园的调查数据 , 从功能团和营养层角度系统研究了花椒园节
肢动物群落的结构及动态, 分析了群落的多度和多样性的时序变化规律。结果表明 , 在花椒的整个生长季节 ,
物种多样性 >功能团多样性 >营养层多样性 , 物种多样性和营养层多样性分别与功能团多样性之间的相关性均
达到极显著水平 (P<0.01)。由此可见 , 可以用功能团多样性替代物种多样性进行群落的多样性分析。
关键词:花椒;节肢动物群落;多样性;功能团;营养层
中图分类号:S435.73　　文献标识码:A　　文章编号:1004-390X(2010)03-0342-05
DiversityandStructureofFunctionalGroupsandNutritionalClases
ofArthropodCommunityinZanthoxylumbungeanumGarden
YANGJie1 , ZHANGXiao-ming1 , GAOXin1 , LIQiang1 ,
CHENGuo-hua1 , SONGJia-xiong2 , ShiAn-xian2
(1.ColegeofPlantProtection, YunnanAgriculturalUniversity, Kunming650201, China;
2.PlantProtectionandQuarantineStationofZhaotong, Zhaotong657000, China)
Abstract:Structureanddynamicsofarthropodcommunitywerestudiedthroughthefunctiongroupand
nutritionclassesaccordingtothesurveydataininZanthoxylumbungeanumgarden.Abundanceand
diversityofarthropodcommunitywereanalyzed.Theresultsindicatedthatduringthegrowthseasonof
Z.bungeanum, thespeciesofarthropodcommunityhadthehighestdiversity, folowedbyfunctional
groupandnutritionalclass.Bothspeciesdiversityandnutritionalclassdiversityhadextremelysignifi-
cantcorrelationswithfunctionalgroupdiversity(P<0.01).Itcanbeconcludedthatwecananalyze
thediversityofarthropodcommunitybydiversityoffunctionalgroupinsteadofspeciesdiversity.
Key words: Zanthoxylum bungeanum; arthropod community; diversity; functionalgroup;
nutritionalclass
　　花椒是云南省昭通市重要的经济林树种之一 ,
近年来花椒种植面积迅速扩大 , 花椒产业发展迅
速。随着人民物质生活水平的提高 , 人们对花椒品
质的要求越来越高 , 而花椒园害虫的发生 , 大大降
低了花椒的产量和品质 , 影响了经济效益。
在以往对花椒害虫研究报道中 , 多集中在对种
类的调查 [ 1 ～ 5] 、害虫的危害与防治 [ 6 ～ 8] 、以及群落
结构及动态方面[ 9] 。而在花椒节肢动物群落功能团
和营养层的组织结构层次上 , 分析比较多样性的时
间动态及其相关性的文献目前尚未见报道。
花椒园节肢动物群落是一个以花椒树为中心
的多种害虫 、天敌和中性节肢动物共存的复杂网
络系统 , 花椒树 、 害虫 、 天敌和中性节肢动物相
互作用 , 相互影响 , 组成了一个不可分割的有机
统一体 。在该系统中 , 一种天敌可以取食多种害
虫 , 一种害虫又受多种天敌的控制 , 中性节肢动
物在群落的食物网中也起着重要的作用 , 它可以
为天敌提供食物 , 从而对害虫起到间接的调控作
用 。为了更好地揭示多样性与稳定性的关系 , 作
者以在云南省昭通永善县花椒园节肢动物群落的
系统调查数据为基础 , 分析了节肢动物物种 、 功
能团和营养层的组成及多样性动态 , 为生态农业
的可持续发展提供了理论依据 。
1　材料与方法
1.1　试验园概况
　　试验园设在云南省昭通市国家农业综合开发
永善县项目区花椒园示范区进行 , 试验区均未施
用任何杀虫剂 。花椒种植品种主要为青椒 。花椒
树龄多为 5 ～ 6年 , 树高 2 ～ 3m。花椒主要分布
在海拔 500 ～ 739m, 近年来花椒种植区域有逐渐
上移的趋势 。主要种植区年降雨量 650 ～ 800mm,
年平均气温 16.9 ～ 20.3℃。花椒种植密度 3m×
3m～ 3m×4 m, 种植区只有部分地块有灌溉条
件 , 花椒种植水平较差 , 管理粗放。
1.2　调查方法
主要采取定期定点网捕和目测法 , 于 2008年
4月至 10月每 10d调查 1次 , 记录网捕和目测到
的虫口种类和数目;同时辅以糖醋液诱集法 、 滴
水黄盘诱集法 、黄色粘板诱集法 , 定期定点进行
诱集调查。
1.3　数据分析
1.3.1　计算公式
本文主要用到多度 、 多样性分析以及相关性
分析方法。 (1)多度:以某一类群个体数占总个
体数的比例表示:Pi=Ni/N;(2)多样性:采用
Shannon-Wiener多样性指数 (H′=∑si=1ρilnρi)[ 9 ～ 11] 。
物种多样性 , 功能团多样性 , 营养层多样性
分别带入物种丰盛度 Pi, 功能团丰盛度 Pi, 营养
层丰盛度 Pi计算 。
1.3.2　营养层和功能团的基本概念和划分
营养层反映的是物种在食物链中的营养关系 ,
根据节肢动物的食性不同 , 把群落中节肢动物分
为 3个营养层:基位物种 , 中位物种 , 顶位物种 。
基位物种:不捕食其它物种 , 而被其它物种所
捕食 , 主要包括一些植食性害虫和多种中性昆虫 。
中位物种:既捕食其它物种同时又被别的物
种捕食 , 主要包括一些小型的肉食性种类。
顶位物种:只捕食其它物种而不被捕食 , 主
要是指一些食性凶猛 , 游走性的大中型捕食者。
功能团是以相似方式利用相同等级的生境资
源的一个类群 , 是 ROOT[ 12]提出的概念 。因此本
文把花椒园中节肢动物群落中物种划分为多个取
食行为相似 , 利用资源相似 , 生境选择相似的集
合体 。共分出 24个功能团 (见表 1)。
2　结果与分析
2.1　花椒园生态系统节肢动物群落结构组成
　　通过调查得出花椒园生态系统内节肢动物群落
包括 18目 138科 326种 , 其中害虫 160种 , 占整个
群落的 48.94%, 种群数量占 63.65%;中性昆虫 40
种 , 占整个群落的 12.34%, 群数量占 15.17%;捕
食性天敌 78种 , 占整个群落的 23.38%, 种群数量
占 5.13 %;寄生性天敌 48种 , 占整个群落的
14.89%。种群数量占 16.05% (如表 1)。
表 1　花椒园生态系统节肢动物群落结构组成
Tab.1　Thecompositionandstructureofarthropod
communityinZ.bungeanumgarden
群落类别
coenotype
种类 /种
species
种类比率 /%
speciesrate
数量 /头
number
数量比率 /%
numberrate
害虫 pest 160 49.08 4165 63.65
中性昆虫
neutralinsects 40 12.27 993 15.17
捕食性天敌
predatoryenemies 78 23.93 336 5.13
寄生性天敌
parasiticenemies 48 14.72 1050 16.05
整体 total 326 6544
　　注:种类比率 =该群落类别种类数∶整体种类数 , 数量比率
=该群落类别数量∶整体数量
Note:speciesrate=numberofspeciesinthecommunitycategory∶
totalnumberofspecies, numberrate=numberofcommunity∶total
numberofamount
343第 3期　　　　　杨　洁 , 等:云南花椒园节肢动物群落功能团和营养层的结构与多样性
其中危害花椒的主要害虫有棉蚜 (Aphisgos-
sypi)、豌豆潜叶蝇 (Phytomyzahorticola)、 花椒
凤蝶 (Papilioxuthus)、 花椒伪安瘿蚊 (Pseudas-
phondyliazanthoxyli)、 花椒窄吉丁甲 (Agriluszan-
thaxylumi))、 台湾狭天牛 (Stenhomlustaiwanus)、
小 绿 叶 蝉 (Tetigla viridis)、 桑 拟 轮 蚧
(Pseudaulacaspispentagona)等。
2.2　花椒园节肢动物群落中各功能团多度和多样性
如表 1所示花椒园昆虫群落共 326种 , 其中 ,
基位物种 144种 , 中位物种 55种 , 顶位物种 26
种。按功能团又可在营养层下分 24个功能团。基
位物种包括 14个功能团 , 以蚜虫类 , 蚁科类 , 潜
叶蝇类 , 蝇类为主 , 其中优势种分别为棉蚜 (A-
phisgosypi)、 东方行军蚁 (Doxrylusorientalis)、
豌豆潜叶蝇 (Phytomyzahorticola)、 红头丽蝇
(Caliphoravicina)、短脉异蚤蝇 (Megaseliacurti-
neura)。中位物种包括 5个功能团 , 以寄生蜂类 、
寄蝇类 、食蚜蝇类为主 , 优势种分别为广大腿小蜂
(Brachymerialasus)、 黄金小蜂 (Pteromalrspupa-
rum)、花胸姬蜂 (Gotraoctocinctus)、 稻苞虫鞘寄
蝇 (Thecocarceliaparnarus), 伞裙追寄蝇 (Exorsta
civilis)、大灰食蚜蝇 (Metasyrphuscorolae)、 黑带
食蚜蝇 (Episyrphusbalteatus)、 短翅细腹食蚜蝇
(Sphaerophpriascripta)。顶位物种包括 5个功能团 ,
以蜘蛛类 、 瓢虫类 、草蛉类为主 , 优势种分别为草
间小黑蛛 (Erigonidiumgraminicola)、 七星瓢虫
(Coccinelaseptempunctata)、 异色瓢虫 (Harmonia
axyridis)、六斑月瓢虫 (Menochilussexmaculata)、
黄缘巧瓢虫 (Oenopiasauzeti)、大草蛉 (Chrysopa
septempunctata)(如表 2)。
表 2　花椒园节肢动物群落营养层及优势功能团的多度
Tab.2　AbundanceofdifferentnutritionalclassesanddominantguildsofarthropodcommunityinZ.bungeanumgarden
营养层
nutritionalclasses
功能团
functionalgroup
多度 abundance
4月
April
5月
May
6月
June
7月
July
8月
August
9月
September
10月
October
基位物种
primaryspecies
蚜虫类 aphids 0.206 9 0.148 5 0.018 5 0.045 0 0.017 4 0.042 9 0.154 7
潜叶蝇类 leafminer 0.095 6 0.097 6 0.343 4 0.197 7 0.238 9 0.390 5 0.269 5
叶蝉类 leafhopper 0.032 9 0.039 2 0.046 7 0.041 8 0.071 1 0.101 6 0.060 6
蛾蝶类 moths＆buterflies 0.065 8 0.035 0 0.008 7 0.011 2 0.033 6 0.022 6 0.003 2
卷叶类 tortrixmoth 0.021 9 0.015 9 0.045 7 0.003 2 0.006 7 0.004 5 0.008 0
象甲类 weevils 0.021 9 0.010 6 0.012 6 0.041 8 0.016 1 0.021 4 0.014 4
蚁科类 ants 0.235 1 0.169 7 0.037 9 0.078 8 0.089 9 0.067 7 0.218 5
蝇类 flies 0.067 4 0.317 1 0.164 4 0.085 2 0.123 5 0.073 4 0.106 9
其它中性昆虫otherneutralinsects 0.012 5 0.000 0 0.020 4 0.027 3 0.006 7 0.030 5 0.001 6
植食蝽类 stinkbugs 0.003 1 0.000 0 0.003 9 0.001 6 0.000 0 0.002 3 0.008 0
蜚蠊类 cockroach 0.004 7 0.000 0 0.006 8 0.000 0 0.000 0 0.004 5 0.000 0
天牛类 longicornia 0.011 0 0.001 1 0.010 7 0.001 6 0.001 3 0.000 0 0.003 2
蝗类 locust 0.001 6 0.026 5 0.014 6 0.048 2 0.040 3 0.013 5 0.003 2
蚊类 mosquitospecies 0.003 1 0.003 2 0.033 1 0.041 8 0.004 0 0.021 4 0.012 8
中位物种
medianspecies
寄生蜂 parasitoids 0.011 0 0.021 2 0.039 9 0.053 1 0.024 2 0.075 6 0.081 3
寄蝇类 tachinid 0.175 5 0.087 0 0.144 0 0.237 9 0.265 8 0.102 7 0.033 5
食蚜蝇类 syrphidflies 0.004 7 0.003 2 0.011 7 0.020 9 0.012 1 0.002 3 0.000 0
针尾部蜂类 predatorybees 0.012 5 0.006 4 0.014 6 0.019 3 0.005 4 0.006 8 0.001 6
捕食蝽类 predatorybugs 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.001 6 0.000 0 0.001 1 0.000 0
顶位物种
topsitespecies
蜘蛛类 spiders 0.006 3 0.008 5 0.010 7 0.022 5 0.016 1 0.009 0 0.011 2
瓢甲类 ladybirds 0.004 7 0.007 4 0.007 8 0.017 7 0.016 1 0.004 5 0.004 8
草蛉类 lacewing 0.001 6 0.000 0 0.001 0 0.001 6 0.005 4 0.000 0 0.003 2
步甲类 carabid 0.000 0 0.000 0 0.002 9 0.000 0 0.005 4 0.001 1 0.000 0
虎甲类 tigerbeetles 0.000 0 0.002 1 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0
344 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
2.3　花椒园节肢动物群落各功能团多度的时序动
态分析
依据花椒园节肢动物群落的调查数据 , 分析了
不同功能团的多度的时序变化。由表 2可以看出 ,
不同营养层的优势功能团随着时间存在一定的差异
性和规律性。顶位物种以瓢虫类和蜘蛛类占优势 ,
时序变化不明显 , 在 4 ～ 10月均有分布 , 且数量均
相对较高。中位物种以寄生性天敌数量较为稳定 ,
主要包括寄生蜂和寄蝇类。其时序变化可分为两个
阶段 , 前期以寄蝇占优势 , 寄蝇主要寄生鳞翅目幼
虫 , 因为 4 ～ 5月分鳞翅目相对较多 , 故寄蝇数量
也相对较高;后期主要是寄生蜂发挥优势 , 其次是
捕食性天敌食蚜蝇 , 其变化趋势紧跟蚜虫的变化趋
势 , 寄生性天敌的变化趋势反映了天敌的跟随效
应。基位物种包括了花椒园生态系统的全部害虫以
及中性昆虫 , 种类繁多 , 数量庞大 , 优势种主要为
潜叶蝇类 , 卷叶类 , 蚜虫类 , 象甲类 , 叶蝉类。其
变化规律一方面与当地气候有关。一般地 , 6 ～ 7
月分害虫种类和数量都相对较高 , 因为此时刚好达
到害虫的最适温湿度;另一方面受天敌的制约 , 9
月以后 , 虫口数量明显减少 。
2.4　花椒园节肢动物群落各功能团多样性的分析
由表 3不难看出 , 物种 , 功能团 , 营养层 3
个层次的多样性在时间上呈现出低 —高 —低的规
律 , 变化趋势一致。在花椒的生育初期 , 整个园
区生态系统一派荒凉 , 节肢动物群落无论种类还
是数量都达全年最低水平 , 因而多样性相对较低 。
随着气候条件的适宜 , 食物的丰富 , 节肢动物开
始入迁 , 多样性也就随之增加 , 群落结构日趋完
善 , 6月或 7月物种数量和种类都相继达到顶峰 ,
此时群落最稳定 。
此外 , 通过表 3还可以看出 , 生物多样性指
数的变化趋势均按照物种多样性 、 功能团多样性
和营养层多样性依次降低 , 由此说明物种的合并
消除了物种丰富度变化造成的多样性以及物种鉴
定所造成的误差 。
2.5　不同层次多样性间的相关性分析
表 4表明 , 物种多样性与功能团多样性相关
性最高 , 功能团多样性与营养层多样性相关性次
之 , 而物种多样性与营养层多样性相关性最差 。
前两者都达到了极显著水平 (P<0.01), 后者只
达到了显著水平 (P<0.05)。这是因为在归并营
养层时 , 同一层内包括不同的科 、 目 , 甚至不同
纲的生物种类 , 以致淡化了各类生物本身或对环
境反应的差异性。功能团是以相似方式利用相同
等级的生境资源的一个类群 , 本研究把花椒园中
节肢动物群落中物种划分为多个取食行为相似 ,
利用资源相似 , 生境选择相似的集合体 , 大大简
化了群落种类。由此可见 , 可以用功能团多样性
替代物种多样性进行群落的多样性分析 。
表 3　花椒园节肢动物群落营养层 、 优势功能团及物种的多样性
Tab.3　Diversityofdiferentdominantguilds, nutritionalclassesandspeciesof
arthropodcommunityoncultivatedonZ.bungeanumgarden
项目 items
多样性 diversity
4月
April
5月
May
6月
June
7月
July
8月
August
9月
September
10月
October
物种 species 2.069 1 2.554 2 2.913 9 2.711 2 2.275 4 2.110 2 1.992 3
功能团 functionalgroups 2.228 6 2.096 4 2.267 3 2.439 0 2.196 3 2.144 9 2.064 4
营养层 nutritionalclasses 0.745 7 0.683 9 0.660 9 0.828 2 0.826 7 0.641 2 0.724 4
表 4　不同层次多样性间的相关性
Tab.4　Corelationsbetweendifferentlevels
相关项目 items 4月April 5月May 6月June 7月July 8月August 9月September 10月October
种 -功能团 species-functionalgroups 0.943 3＊＊ 0.915 7＊＊ 0.849 1＊＊ 0.855 3＊＊ 0.939 1＊＊ 0.999 9＊＊ 0.971 3＊＊
种 -营养层 species-nutritionalclasses 0.694 5＊ 0.799 4＊ 0.767 5＊ 0.735 0＊ 0.792 0＊ 0.786 6＊ 0.699 9＊
功能团 -营养层functionalgroups-nutritionalclasses 0.872 8＊＊ 0.829 2＊＊ 0.855 1＊＊ 0.716 0＊＊ 0.890 0＊＊ 0.888 9＊＊ 0.873 8＊＊
　　注:“＊” 代表显著 (P<0.05), “＊＊” 代表极显著 (P<0.01)。
Note:“＊” meanssignificance(P<0.05), “＊＊” meanextremesignificance(P<0.01).
345第 3期　　　　　杨　洁 , 等:云南花椒园节肢动物群落功能团和营养层的结构与多样性
3　讨论与结论
本文把花椒园节肢动物群落划分为 3个营养
层 24个功能团 , 并以此来探讨群落的结构和多样
性变化 , 从表 3, 4不难看出 , 功能团多样性与物
种多样性的变化趋势较一致 , 相关性较大 , 由于
群落结构的复杂性 , 不同种类间的营养关系呈现
复杂的网络关系 , 对功能团的分析替代对物种的
分析使得这种复杂关系简单化。一般认为物种多
样性高 , 群落就相对稳定 。
但是 , 如果物种处在同一营养层或功能团 ,
尽管其物种数量多 , 但由于其功能相同 , 在群落
中的地位一致 , 此时的群落结构也是不稳定的 ,
所以 , 群落的稳定性应该表现在营养层或功能团
中生物量和能量结构比例上的平衡。
综上所述 , 采用功能团多样性 、 营养层多样
性代替物种多样性不仅简化了物种之间复杂的网
络关系 , 而且从营养层角度群落判断稳定性及多
样性更充分 。而在本文之前 , 对花椒园的研究一
般都是在物种水平上分析各个生态指标 。功能团
多样性更直接 、 有效地反映出物种的变化趋势以
及天敌对害虫的跟随效应 , 可为充分利用天敌防
治害虫提供理论依据 , 为生态农业的发展 , 提供
理论依据 , 为花椒种植增收节支提供理论依据 。
[参考文献 ]
[ 1] 李盂楼 , 陈西宁 , 周嘉喜 , 等.陕甘花椒主要产区
的昆虫区系及其分布特征 [ J] .陕西林业科技 ,
1989, (3):60-64.
[ 2] 张小娣 , 乔鲁芹 , 周成刚 , 等.花椒害虫种类调查
研究 [ J] .山东林业科技 , 1995, (2):22-24 .
[ 3] 曹发岭 , 许国辉.宜川县花椒主要病虫害调查与防
治对策 [ J] .陕西林业科技 , 2000, (2):40-43.
[ 4] 冯玉波 , 宋子才.甘肃省花椒产区花椒病虫及其害
虫天敌名录 [ J] .甘肃农业大学学报 , 1992, 27
(1):72-77.
[ 5] 王瑞 , 曹天文 , 周维民 , 等.花椒的主要害虫及防
治技术 [ J] .山西林业科技 , 2004, (1):20-22.
[ 6] 赵元惠.晚霜冻对武都花椒的危害及防御措施 [ J] .
甘肃科技 , 2008, 24 (3):148-149.
[ 7] 申卫东 , 刘素云.涉县花椒害虫种类初步调查及防
治对策 [ J] .河北林业科技 , 1996, (4):25 -
28, 46.
[ 8] 贾永超 , 朱元 , 李强 , 等.花椒桑拟轮蚧生物学特
性及其防治的研究 [ J] .云南农业大学学报:自然
科学版 , 2006, 21 (4):454-458.
[ 9] HURLBERTSH.Thenonconceptofspeciesdiversity:a
critiqueandalternativeparameters[ J] .Ecology, 1971,
52 (4):577-586 .
[ 10] MACARTHURRH.Environmentalfactorsafecting
birdspeciesdiversity[ J] .TheAmericanNaturalist,
1964, 98 (903):387-396 .
[ 11] PFADTRE.Densityanddiversityofgrasshoppers(Or-
thoptera:Acrididae)inanoutbreakonArizonarange-
land[ J] . EnvironmentalEntomology, 1982, 11
(3):690-694 .
[ 12] ROOTRB.Thenicheexploitationpatternoftheblue-
greygnatcatcher[ J] .EcologicalMonographs, 1967,
37 (4):317-350.
346 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 25卷