全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
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铝胁迫对龙眼幼苗蛋白质和核酸含量的影响 3
肖祥希t 刘星辉u 杨宗武t 万 泉t 郑 蓉t 王志洁t
kt1 福建省林业科学研究院 福州 vxsstu ~ u1 福建农林大学园艺学院 福州 vxsssul
摘 要 } 以苗龄 z个月的乌龙岭龙眼实生苗为材料 o用营养液培养的方法进行铝胁迫试验 ∀结果表明 }铝胁迫干
扰了龙眼的氮代谢 ∀铝胁迫下 o龙眼幼苗叶 !根蛋白酶活性显著增加 o叶片增加了 vv1zy h ∗ utz1vs h o根增加了
zs1wx h ∗ tyz1{y h o可溶性蛋白质 !热稳定蛋白质和热不稳定蛋白质含量下降 o在叶中三者分别下降了 ty1xw h ∗
x{1xv h !t{1u| h ∗ yw1xy h !|1s| h ∗ vu1{z h o在根中三者分别下降了 tz1{w h ∗ vw1yt h !ut1wz h ∗ wt1x| h !
tu1{x h ∗ uw1|| h o可溶性蛋白质与蛋白酶之间呈显著负相关 ~铝胁迫下 o叶片全 ‘!蛋白质 ‘!铵态 ‘!硝酸还原酶
活性下降 o非蛋白质 ‘增加 o硝态 ‘在低浓度铝胁迫时k [ s1t{x °°²¯#ptl增加 o当铝胁迫浓度大于 s1t{x °°²¯#
pt时则随铝浓度的增加逐渐减少 ~铝胁迫导致水解氨基酸总量在根中增加 o在叶片中下降 ~铝胁迫下 o叶片 • ‘„含
量下降了 tv1ts h ∗ yt1wz h o⁄‘„含量下降了 tu1yt h ∗ wt1ss h o• ‘¤¶¨ 活性上升了 vx1yu h ∗ yv1wz h o⁄‘¤¶¨ 活性
上升了 vx1xz h ∗ t{v1uz h o• ‘„ !⁄‘„分别与 • ‘¤¶¨ 活性 !⁄‘¤¶¨ 活性呈显著的负相关 ∀铝胁迫下蛋白质 !核酸含量
下降的主要原因有 }蛋白酶活性升高导致蛋白质水解 o• ‘¤¶¨ !⁄‘¤¶¨ 活性的提高 o加速了 • ‘„ !⁄‘„ 的分解 ~• ‘„ !
⁄‘„含量减少 o使蛋白质合成速率降低 ~逆境胁迫导致活性氧增加 o膜脂过氧化加剧 o核酸和蛋白质合成受到抑制 ∀
关键词 } 龙眼 ~铝胁迫 ~氮代谢
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p ssuw p sz
收稿日期 }ussx p sz p sx ∀
基金项目 }福建省林业厅/龙眼果园土壤酸化及铝毒改良技术研究0项目及南方山地用材林培育重点实验室共同资助 ∀
3 刘星辉为通讯作者 ∀
Εφφεχτ οφ Αλυµινυµ Στρεσσ ον τηε Χοντεντ οφ Προτειν ανδ Νυχλειχ Αχιδ οφ
Λονγαν k ∆ιµοχαρπυσλονγανl Σεεδλινγσ
÷¬¤² ÷¬¤±ª¬¬t ¬∏÷¬±ª«∏¬u ≠¤±ª²±ªº∏t • ¤± ±∏¤±t «¨ ±ª •²±ªt • ¤± «¬­¬¨t
kt1 Φυϕιαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Φυζηου vxsstu ~ u1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ
Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
Αβστραχτ} ˜¶¬±ª·«¨ °¨ ·«²§²©±∏·µ¬·¬²±¤¯ ¶²¯∏·¬²± ¦∏¯·∏µ¨ o ©¨©¨¦·²©¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶²± ¶¨√¨ ±p°²±·«²±ª¤± k ∆ιµοχαρπυσ
λονγανl ¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶¶·∏§¬¨§q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶§¬¶·∏µ¥¨§·«¨ ±¬·µ²ª¨± °¨ ·¤¥²¯¬¶°q „¯ ∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶
±¨«¤±¦¨§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼²©³µ²·¨¤¶¨ ¤±§µ¨§∏¦¨§¦²±·¨±·²©·²·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±o«¨¤·p¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±o¤±§«¨¤·p∏±¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±q׫¨
¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ²·¨¤¶¨ ¬±¯¨ ¤√¨ ¶¤±§µ²²·¶¬±¦µ¨¤¶¨§vv1zy h ∗ utz1vs h ozs1wx h ∗ tyz1{y h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±o«¨¤·p
¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±o¤±§«¨¤·p∏±¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬± §¨¦µ¨¤¶¨§ty1xw h ∗ x{1xv h ot{1u| h ∗ yw1xy h o|1s| h ∗ vu1{z h ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶¤±§
tz1{w h ∗ vw1yt h out1wz h ∗ wt1x| h otu1{x h ∗ uw1|| h ¬±µ²²·¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨µ¨ º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ²·¨¤¶¨ q˜±§¨µ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o·«¨ ·²·¤¯ ±¬·µ²ª¨±o³µ²·¨¬± ±¬·µ²ª¨±o‘‹nw 2‘o
¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨k‘•l ¬±¯¨ ¤√¨ ¶§¨¦µ¨¤¶¨§o¤±§·«¨ ±²±p³µ²·¨¬± ±¬·µ²ª¨±¬±¦µ¨¤¶¨§q‘’pv 2‘¬±¦µ¨¤¶¨§º«¨ ±
·«¨ ¤¯∏°¬±∏°¦²±¦¨±·µ¤·¬²± º¤¶¯ ²º¨ µ·«¤±s1t{x °°²¯#pt o¤±§¬·§¨¦µ¨¤¶¨§º«¨ ±·«¨ ¤¯∏°¬±∏°¦²±¦¨±·µ¤·¬²± º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±
s1t{x °°²¯#pt º¬·«¬±¦µ¨¤¶¬±ª·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±q„¯ ∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶µ¨§∏¦¨§·«¨ ¬±¦µ¨°¨ ±·²©·²·¤¯ «¼§µ²¯¼·¬¦¤°¬±²¬±µ²²·¤±§
·«¨ µ¨§∏¦·¬²±¬±¯¨ ¤√¨ ¶q׫¨ µ¤±ª¨ ²©¬±¦µ¨°¨ ±·º¤¶s1x| h ∗ tt1zw h o¤±§·«¨ µ¤±ª¨ ²©µ¨§∏¦·¬²± º¤¶s1|s h ∗ uz1xx h q׫¨
¦²±·¨±·²© • ‘„ ¤±§⁄‘„ ¬±¯¨ ¤√¨ ¶§¨¦µ¨¤¶¨§tv1ts h ∗ yt1wz h otu1yt h ∗ wt1ss h o¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²© • ‘¤¶¨ ¤±§⁄‘¤¶¨
¬±¦µ¨¤¶¨§vx1yu h ∗ yv1wz h ovx1xz h ∗ t{v1uz h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¥¼ ·«¨ ¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶q ׫¨ • ‘„ ¤±§ ⁄‘„ ±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯
¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·« • ‘¤¶¨ ¤±§⁄‘¤¶¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ³µ¬°¤µ¼ ¦¤∏¶¤·¬²± ²©·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ¬±·«¨ ³µ²·¨¬± ¤±§±∏¦¯¨ ¬¦¤¦¬§²©²±ª¤±
¶¨ §¨¯¬±ª¶}·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬±§∏¦¨§·«¨ ³µ²·¨²¯¼¶¬¶oº¬·«·«¨ ¬±¦µ¨°¨ ±·²©·«¨ • ‘¤¶¨ ¤±§⁄‘¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼o·«¨
¦¤·¤¥²¯¬¶°²©⁄‘„ ¤±§ • ‘„ º¨ µ¨ ¤¦¦¨¯¨µ¤·¨§~¤±§ º¬·«·«¨ µ¨§∏¦·¬²± ²©·«¨ ⁄‘„ ¤±§ • ‘„ ¦²±·¨±·o·«¨ √¨ ²¯¦¬·¼ ²©³µ²·¨¬±
¶¼±·«¨¶¬¶º¤¶µ¨§∏¦¨§~·«¨ ¤§√¨ µ¶¬·¼¶·µ¨¶¶¬±§∏¦¨§·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²© „’≥ o¤±§·«¨ ¤¦¦¨¯¨µ¤·¬²± ²© °¨ °¥µ¤±¨ p¯¬³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±o
¤±§·«¨ µ¨¶·µ¤¬±·²©³µ²·¨¬± ¤±§±∏¦¯¨ ¬¦¤¦¬§¶¼±·«¨¶¬¶q
Κεψ ωορδσ} ²±ª¤±k ∆ιµοχαρπυσλονγανl ~¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶~±¬·µ²ª¨± °¨ ·¤¥²¯¬¶°
核酸和蛋白质是生物体内最重要的组分 o它们一起构成生命的主要物质基础 ∀在逆境条件下 o如水分胁
迫k陈立松等 ot||| ~王万里等 ot|{yl !缺镁胁迫k李延等 ousstl !盐胁迫k卞彦等 ousssl !酸雨胁迫k吕振武等 o
t||{l等均会引起植株核酸 !蛋白质 !氨基酸含量以及 • ‘¤¶¨k核糖核酸酶l !⁄‘¤¶¨k脱氧核糖核酸酶l !蛋白酶
活性变化 ∀已有研究表明 o铝能干扰植物氮代谢过程 o对 ⁄‘„ !• ‘„和许多核苷酸具有高度亲和性 o可直接
或间接地影响 ⁄‘„和 • ‘„的结构和功能k²µ¨©¬¨ §¯ ετ αλqoussx ~≥¤¶¤®¬ετ αλqoussu ~ussw ~Ž²¦«¬¤±ot||x ~÷¬¤²
ετ αλqoussx ~田仁生等 ot||s ~刘东华等 ot||x ~张帆等 oussxl ∀因此本文研究铝胁迫下龙眼k ∆ιµοχαρπυσ
λονγανl幼苗氮含量 !蛋白质 !氨基酸 !核酸及相关酶活性的变化 o阐明铝对龙眼幼苗氮代谢的影响 ∀
t 材料与方法
111 材料
供试材料为苗龄 z个月的乌龙岭龙眼实生苗 o苗木从圃地取出移入培养液中经过 u个月恢复培养 o于
usst年 z月开始进行铝胁迫 o胁迫 v个月后进行相关指标测定 ∀
112 方法
t1u1t 苗木培养和处理 水培试验营养液采用王仁玑等kt|{tl的配方 o用 tΠw浓度进行培养 o容器采用外壁
漆黑的小塑料桶 o每桶 v株 o每桶装培养液 u o每 tw §更换 t次培养液 o更换培养液时调节 ³‹至 w1u o每天
定时通气 v次 !每次 us °¬±∀铝胁迫处理是采用在营养液中加铝 o铝源采用 „¯ ≤¯ v#y‹u ’ o„¯ v n浓度设 sk≤Žl !
s1t{x !s1vzs !s1zws !t1tts !t1{xs °°²¯#pty个处理 o按随机区组设计 o重复 x次 ∀
t1u1u 材料的采集 分析和测定用的叶片均取自小苗顶端向下第 u至第 w片复叶 o根系取须根根尖 u ∗ v
¦°∀各处理采用混合采样法 o除氨基酸外各生理指标测定重复 v次 ∀
t1u1v 测定方法 蛋白质含量及蛋白酶活性 }称取叶样或根样 s1x ªo加入适量的 xs °°²¯#pt !³‹z1s的磷
酸缓冲液k含 s1t h °∂°l o在冰浴中研磨成匀浆 o匀浆用冷冻离心机 tx sss ≅ ª离心 us °¬±o上清液用于可溶
性蛋白质含量及蛋白酶活性测定 ∀蛋白质含量按 …µ¤§©²µ§kt|zyl的方法测定 ∀热稳定和热不稳定蛋白的测
定参照曾韶西等kt||zl的方法 o取适量酶提取液煮沸 ts °¬±o于 t uss ≅ ª下离心 us °¬±o上清液为热稳定蛋
白 o沉淀部分为热不稳定蛋白 o各部分分别测定其含量 ∀蛋白酶活性参照 Ž¤µ等kt|zzl的方法 ∀t °酶提取
液加 u °反应液k内含 t1x °xs °°²¯#pt ³‹y1s柠檬酸 p磷酸缓冲液 os1x °新配制的 u h的牛血清蛋
白l在 ws ε 下混合培养 u «o然后加入 u °ts h的 ×≤„终止反应 ow ε 过夜 otu sss ≅ ª离心 ts °¬±o吸取 t °
上清液加入 t °无氨蒸馏水 !s1t °s1t h „¶„及 v °水合茚三酮试剂k西北农业大学植物生理生化教研
组 ot|{zl o沸水浴中反应 tx °¬±o然后放在冷水浴中迅速冷却并经常摇动 o待溶液呈蓝紫色时补加 ys h的乙
醇至 x °o在 xzs ±°处测 ’⁄xzs值 ∀
‘含量 }样品经粉碎烘干kzs ε l至恒重后直接用全自动碳氮分析仪k≥∏°¬ªµ¤³« ‘≤ p {s和 ≥«¬°¤§½∏ª¤¶
¦«µ²°¤·²ªµ¤³« Š≤ p {„两个系统l测定全 ‘∀蛋白质 ‘!铵态 ‘和硝态 ‘参照陈因kt|||l的方法 o粉碎烘干的
样品用 u h三氯乙酸浸泡 o在摇床上振荡 xs ∗ ys °¬±后过滤 o残渣烘干kzs ε l至恒重后 o用全自动碳氮分析
仪直接测定蛋白质 ‘∀
氨基酸含量 }样品用 y °°²¯ #pt ‹≤¯ 水解过滤后真空干燥 o残渣用 s1t °°²¯ #pt的柠檬酸缓冲液
k³‹u1ul溶解 o‹¬·¤¦«¬{vx p xs型氨基酸自动分析仪测定 o每个处理测定 u个样本 o取平均值 ∀
硝酸还原酶k‘• l活性 }采用磺胺比色法 o根据华东师范大学生物系植物生理教研组kt|{sl主编的5植物
生理学实验指导6中的方法进行 o酶活性以每 «每 ª鲜质量产生的 ‘’u p Λª数表示 ∀
核酸含量及核酸酶活性 }用紫外分光光度法k波长 uys ±°l测定核酸总量 o然后样品液进行二苯胺反应 o
在波长 x|x ±°下测定 ⁄‘„的含量k朱广廉等 ot||sl o核酸总量减去 ⁄‘„即为 • ‘„ ∀ • ‘¤¶¨ 活性参照颜秋生
等kt|{tl的方法 os1u °酶液加 s1x °酵母核糖核酸钠kvs °ª酵母核糖核酸钠溶于 tss °³‹x1s的 s1t
°°²¯#pt醋酸缓冲液中l o在 vz ε 水浴中保温 vs °¬±o随即用冰水冷却 o再用冰冷的蒸馏水稀释 ts倍 o用分
光光度计测定 ’⁄uys ∀ ⁄‘¤¶¨ 活性参照颜秋生等kt|{tl的方法 os1u °酶液加入 s1{ °小牛胸腺 ⁄‘„kts °ª
小牛胸腺 ⁄‘„溶于 ³‹x1s的 s1t °°²¯#pt醋酸缓冲液中过夜 o次日加入 t °s1t °°²¯#pt ª≥’w o用上述醋
酸缓冲液定容至 tss °l o然后按 • ‘¤¶¨ 的步骤进行测定 ∀
xu 第 ts期 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼幼苗蛋白质和核酸含量的影响
u 结果
211 铝对龙眼幼苗蛋白酶活性及蛋白质含量的影响
图 t 铝胁迫对龙眼蛋白酶活性的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²© „¯ v n ¶·µ¨¶¶²± ³µ²·¨¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©²±ª¤±
铝胁迫下 o龙眼幼苗叶 !根蛋白酶活性显著增加
k图 tl o与对照相比 o蛋白酶活性叶片增加了
vv1zy h ∗ utz1vs h o根增加了 zs1wx h ∗ tyz1{y h o
根蛋白酶活性明显大于叶 o但蛋白酶活性的增加幅
度 o除 s1t{x °°²¯#pt铝浓度处理外 o其余各处理都
是叶大于根 ∀说明低浓度铝胁迫ks1t{x °°²¯#ptl
时 o根的蛋白酶活性对铝更敏感 ∀铝胁迫引起龙眼
幼苗叶 !根可溶性蛋白质 !热稳定蛋白质和热不稳定
蛋白质含量下降k表 tl ∀铝胁迫下 o叶片可溶性蛋
白质 !热稳定蛋白质和热不稳定蛋白质含量分别下
降了 ty1xw h ∗ x{1xv h !t{1u| h ∗ yw1xy h !|1s| h
∗ vu1{z h o根中的含量分别下降了 tz1{w h ∗
vw1yt h !ut1wz h ∗ wt1x| h !tu1{x h ∗ uw1|| h o其
中热稳定蛋白质下降幅度明显大于热不稳定蛋白
质 o从而使得热稳定蛋白质与热不稳定蛋白质的比
值下降 ∀从表 t还可以看出 o叶片可溶性蛋白质 !热稳定蛋白质和热不稳定蛋白质含量明显大于根 ~不论是
叶还是根 o热稳定蛋白质始终比热不稳定蛋白质高 ∀相关分析表明 o叶 !根可溶性蛋白质 !热稳定蛋白质和热
不稳定蛋白质含量与铝胁迫浓度之间呈显著的负相关 o相关关系为 }ψk叶可溶性蛋白质l € y1tst vξu p
tz1yyuξ n ut1ut{ k Ρ € p s1|z33l oψk叶热稳定蛋白质l € x1vy{ uξu p tx1yuuξ n tz1ts k Ρ € p s1|z33l oψk叶热
不稳定蛋白质l € s1zvv uξu p u1sv| |ξ n w1ttz z k Ρ € p s1|z33l ~ψk根可溶性蛋白质l € s1ywx zξu p u1sx{ yξ n
x1txs y k Ρ € p s1|w33l oψk根热稳定蛋白质l € s1wx{ {ξu p t1wxs wξ n u1|xu { k Ρ € p s1|w33l oψk根热不稳定
蛋白质l € s1t{y {ξu p s1ys{ tξ n u1t|z z k Ρ € p s1|w33l ∀可见上述蛋白质含量的下降与铝胁迫密切相关 ∀
表 1 铝对龙眼可溶性蛋白质含量的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ Αλ3 + στρεσσ ον σολυβλε προτειν χοντεντ οφ Λονγαν
铝浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
叶 ¨¤√¨ ¶Πk°ª#ªptƒ • l 根 • ²²·¶Πk°ª#ªptƒ • l
×≥° ‹° ‹˜° ‹°Π‹˜° ×≥° ‹° ‹˜° ‹°Π‹˜°
sk≤Žl uu1sv ? s1{{ „¤ tz1{v ? s1wx „¤ w1t| ? s1vs „¤ w1ux x1wt ? s1t{ „¤ v1tw ? s1ux „¤ u1u{ ? s1tz „¤ t1v{
s1t{x t{1v| ? s1{z …¥ tw1xz ? s1xz …¥ v1{t ? s1uz „¤ v1{u w1wx ? s1uv „¤ u1wy ? s1ty „¥ t1|{ ? s1tz „¤ t1uw
s1vzs tv1xw ? s1yv ≤¦ ts1u{ ? s1u| ≤¦ v1uy ? s1uw „¥ v1ty w1v{ ? s1vx „¥ u1wt ? s1tw „¥ t1|z ? s1us „¤ t1uu
s1zws tt1{| ? s1yw ≤¦ {1{| ? s1v| ≤¦ v1ss ? s1uy „¥ u1|y w1uv ? s1us „¥ u1vt ? s1tw „¥ t1|u ? s1uz „¤ t1us
t1tts |1|z ? s1vt ≤§ z1s| ? s1wt ⁄§ u1{| ? s1uv „¥ u1wx v1yt ? s1uu …¦ t1{z ? s1uu …¦ t1zw ? s1ts „¤ t1s{
t1{xs |1tw ? s1uu ⁄¨ y1vu ? s1wt ⁄§ u1{u ? s1tv …¦ u1ux v1xw ? s1vz …¦ t1{v ? s1tt …¦ t1zt ? s1tu „¥ t1sz
≠ ×≥° }可溶性总蛋白质 ײ·¤¯ ¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±~‹° }热稳定蛋白质 ‹ ¤¨·p¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±~‹˜° }热不稳定蛋白质 ‹ ¤¨·p∏±¶·¤¥¯¨³µ²·¨¬±q不同的大小写
字母分别表示 s1st和 s1sx的显著性 ∀ ׫¨ §¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶¤±§¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©s1st ¤±§s1sx µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 铝胁迫下龙眼叶片 Ν含量及硝酸还原酶活性的变化
u1u1t 叶片 ‘含量 铝胁迫下 o龙眼叶片全 ‘量和蛋白质 ‘下降 o非蛋白质 ‘有所增加k图 u ¤l o全 ‘比对
照下降了 u1{x h ∗ {1uy h o蛋白质 ‘下降了 x1{s h ∗ vv1vt h o非蛋白质 ‘增加了 ts1uu h ∗ tsu1z| h o蛋白
质 ‘占总 ‘量的百分数由对照的 {t1ys h下降为 x|1vu h ∗ z|1tu h o由此可以进一步说明铝胁迫可导致蛋白
质降解和蛋白质合成受阻 ∀龙眼叶片铵态 ‘的含量明显高于硝态 ‘o铝胁迫下 o铵态 ‘下降了 v1zy h ∗
ww1{w h ~低浓度铝胁迫使得龙眼叶片硝态 ‘增加 os1t{x °°²¯#pt铝处理时达到最大值 o而后随铝胁迫浓度
的增加硝态 ‘逐渐减少 o与对照相比下降了 z1{t h ∗ ut1s| h k图 u ¥l ∀相关分析表明 o铵态 ‘!硝态 ‘含量
与铝处理浓度呈显著相关 }ψk铵态 ‘l € p s1x|z |ξ n u1uzu | k Ρ € p s1|x33 l oψk硝态 ‘l € s1ssy uξu p
s1su{ vξ n s1tvt z k Ρ € p s1|w33l ∀
yu 林 业 科 学 wu卷
图 u 铝胁迫对龙眼叶片氮含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²© „¯ v n ¶·µ¨¶¶²± ¦²±·¨±·¶²©±¬·µ²ª¨ ±¬± ²±ª¤± ¯¨ ¤√ ¶¨
u1u1u 铝对硝酸还原酶k‘• l活性的影响 ‘• 是氮代谢的限速酶 o铝胁迫抑制龙眼叶片的 ‘• 活性k图v ¤l o
‘• 活性比对照下降了 w1sv h ∗ ws1zv h o可见铝胁迫下龙眼 ‘的吸收和代谢受到了抑制 ∀
213 铝对龙眼水解氨基酸含量的影响
铝胁迫导致龙眼幼苗根水解氨基酸总量增加 o增加幅度为 s1x| h ∗ tt1zw h o叶片水解氨基酸总量下降 o
下降幅度为 s1|s h ∗ uz1xx h o叶片水解氨基酸总量明显高于根系k表 ul ∀在根系中 o脯氨酸 !精氨酸 !赖氨
酸 !亮氨酸 !蛋氨酸 !胱氨酸随铝胁迫浓度的增加而增加 ~而天门冬氨酸 !苏氨酸 !丝氨酸 !谷氨酸 !甘氨酸 !丙
氨酸 !酪氨酸则随铝胁迫浓度的增加而减少 ~缬氨酸 !异亮氨酸变化幅度不大 o苯丙氨酸和组氨酸除 ≤Ž处理
相对较小外 o其他各处理变化幅度也不大 ∀在叶中 o脯氨酸 !精氨酸 !组氨酸 !赖氨酸 !缬氨酸 !丙氨酸 !甘氨
酸 !谷氨酸 !丝氨酸 !苏氨酸 !天门冬氨酸在低浓度ks1t{x °°²¯#ptl铝胁迫时含量达到最大值 o而后k铝浓度
大于 s1t{x °°²¯#ptl则随铝处理浓度的增加而减少 ~苯丙氨酸 !酪氨酸 !亮氨酸 !异亮氨酸 !胱氨酸含量随铝
胁迫浓度的增加而减少 o蛋氨酸则随铝胁迫浓度的增加而增加 ∀
214 铝对龙眼叶片核酸酶活性和核酸含量的影响
龙眼叶片 • ‘¤¶¨ 活性明显高于 ⁄‘¤¶¨k图 v ¥l o在铝胁迫下 o• ‘¤¶¨ 活性上升了 vx1yu h ∗ yv1wz h o⁄‘¤¶¨
活性上升了 vx1xz h ∗ t{v1uz h o与对照比 o• ‘„含量下降了 tv1ts h ∗ yt1wz h o⁄‘„含量下降了 tu1yt h ∗
wt1ss h o下降幅度 • ‘„大于 ⁄‘„k表 vl ∀相关分析表明 o• ‘„ !⁄‘„分别与 • ‘¤¶¨ 活性 !⁄‘¤¶¨ 活性呈显著的
负相关 oψk• ‘„l € p v1vxy yξk• ‘¤¶¨l n tt1xvv k Ρ € p s1|t33 l oψk⁄‘„l € p s1uwz |ξk⁄‘¤¶¨l n s1yxz w k Ρ
€ p s1|{33l ∀由此可见 o铝胁迫下 • ‘„ !⁄‘„含量的下降 o与 • ‘¤¶¨ !⁄‘¤¶¨ 活性的提高有关 o• ‘¤¶¨ !⁄‘¤¶¨ 活
性的提高 o加速了 • ‘„ !⁄‘„的分解 o从而导致其含量下降 ∀
图 v 铝胁迫对龙眼叶片硝酸还原酶和核酸酶活性的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²© „¯ v n ¶·µ¨¶¶²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©±¬·µ¤·¨ µ¨§∏¦·¤¶¨k‘• l o
• ‘¤¶¨ ¤±§⁄‘¤¶¨ ¬± ²±ª¤± ¯¨ ¤√¨ ¶
zu 第 ts期 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼幼苗蛋白质和核酸含量的影响
表 2 铝对龙眼根系 !叶片水解氨基酸含量的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ Αλ3 + ον χοντεντσ οφ ηψδρολψτιχ αµινο αχιδσιν Λονγαν ροοτσ ανδ λεαϖεσ °ª#ªpt ƒ •
氨基酸
‹¼§µ²¯¼·¬¦
¤°¬±²
铝浓度 „¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πk°°²¯#ptl
sk≤Žl s1t{x s1vzs s1zws t1tts t1{xs
根
• ²²·¶
叶
¨¤√ ¶¨
根
• ²²·¶
叶
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根
• ²²·¶
叶
¨¤√¨ ¶
根
•²²·¶
叶
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根
•²²·¶
叶
¨¤√¨ ¶
根
•²²·¶
叶
¨¤√¨ ¶
天门冬氨酸 „¶³ t1zv u1|{ t1xy v1tz t1xx u1{x t1xu u1wx t1wu u1vy t1vt u1us
苏氨酸 ׫µ s1{t t1w| s1zx t1xz s1zu t1wx s1zs t1uy s1yu t1t| s1x{ t1tu
丝氨酸 ≥ µ¨ t1sy t1yu s1|| t1z{ s1|y t1yv s1|v t1wy s1{| t1ws s1z| t1uz
谷氨酸 Š¯ ∏ u1sy v1{y t1{u w1sy t1{t v1y{ t1zu v1tv t1yx u1|{ t1xu u1{z
甘氨酸 Š¯ ¼ s1{w t1zz s1{u t1{z s1zy t1zv s1zv t1wz s1yz t1wu s1yt t1v{
丙氨酸 „¯ ¤ t1v| t1|t t1ty u1uv t1sx u1sv s1|z t1{v s1|x t1zz s1z{ t1yv
胱氨酸 ≤¼¶ s1v{ s1{s s1ww s1zw s1xx s1yy s1xy s1yx s1xz s1x{ s1x{ s1xv
缬氨酸 ∂¤¯ s1{y t1{v s1{v t1|z s1{v t1yu s1zt t1wz s1zu t1vz s1y{ t1wt
蛋氨酸  ·¨ s1vs s1tt s1vx s1tx s1v| s1u{ s1ws s1vs s1wt s1vu s1ww s1v|
异亮氨酸 Œ¯¨ s1zt t1xw s1yy t1vz s1yv t1u| s1x| t1ux s1x{ t1tz s1ys t1tw
亮氨酸 ¨∏ t1ss v1zw t1tt v1uv t1tz v1uu t1u| u1|t t1vt u1y{ t1vt u1xz
酪氨酸 ×¼µ s1zx u1x| s1zw t1yt s1y| t1v{ s1xu t1vv s1v| t1ut s1v| t1ut
苯丙氨酸 °«¨ s1zx v1vv s1|{ u1ux t1tw u1ss t1uw t1{t t1ts t1zu t1tt t1zs
赖氨酸 ¼¶ t1sx u1{u t1uz v1x| t1vu u1zt t1w| u1yu t1yt u1xx t1yx u1xs
组氨酸 ‹¬¶ s1vw s1zz s1wv s1{w s1xv s1zv s1v{ s1yt s1xv s1ys s1wv s1yt
精氨酸 „µª u1u| u1vy u1vy u1yw u1xt u1tt v1ss u1su v1xs t1|u w1zs t1zv
脯氨酸 °µ² s1xw t1|t s1y| u1sw s1zw t1{v s1z{ t1yv s1{t t1xz t1vy t1wt
合计 ײ·¤¯ ty1{y vx1wv ty1|y vx1tt tz1vx vt1us tz1xv u{1us tz1zv uy1{t t{1{w ux1yz
≠数据为 u次重复的平均值 ∀ ⁄¤·¤¬¶¤√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ ²©u µ¨³¯¬¦¤·¬²±¶q
表 3 铝胁迫对龙眼叶片核酸含量的影响 ≠
Ταβ .3 Εφφεχτ οφ Αλ3 + στρεσσ ον νυχλειχ αχιδ χοντεντ οφ Λονγαν λεαϖεσ °ª#ªpt ƒ •
铝浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πk°°²¯#ptl • ‘„ ⁄‘„ • ‘„ n ⁄‘„
sk≤Žl x1xxwktssl„¤ s1xyyktssl„¤ y1tuktssl„¤
s1t{x w1{uzk{y1|sl„¥ s1w|xk{z1v|l„¥ x1vuk{y1|xl„¤
s1vzs w1uzzkzz1sul…¦ s1wyzk{u1xtl…¦ w1zwkzz1xul…¥
s1zws v1vvukx|1||l≤§ s1wtukzu1zwl…§ v1zwkyt1tzl…¦
t1tts u1wtskwv1v|l⁄¨ s1v{wkyz1{vl…§ u1z|kwx1yxl≤§
t1{xs u1twskv{1xvl⁄¨ s1vvwkx|1ssl≤¨ u1wzwkvu1|sl≤§
v 讨论
铝胁迫导致龙眼幼苗
蛋白质含量下降 o这与其
他逆境胁迫如水分胁迫
k陈立松等 ot|||l !缺镁胁
迫k李延等 ousstl !盐胁迫
k马翠兰 ousstl !低温胁迫
k曾韶西等 ot||zl等所得
结果相似 ∀铝胁迫下蛋白
质含量下降的主要原因有 }tl蛋白酶活性的提高使蛋白质水解加剧 o统计分析表明 o可溶性蛋白质与蛋白酶
之间呈显著负相关 o相关关系为 }ψk叶可溶性蛋白质l € p ts1wttξk叶蛋白酶活性l n uy1tv| k Ρ € p s1|y33 l o
ψk根可溶性蛋白质l € p s1vv{ zξk根蛋白酶活性l n y1ws{ tk Ρ € p s1||33 l ∀说明蛋白质含量的下降是由于
蛋白酶活性升高而导致蛋白质的水解 ∀ul• ‘„ !⁄‘„含量减少 o使蛋白质合成速率降低 o因为蛋白质的生物
合成需要 ⁄‘„ !• ‘„的参与 o⁄‘„ !• ‘„对蛋白质的合成起着重要的作用 ∀叶片可溶性蛋白质与 ⁄‘„ !• ‘„
之间呈极显著的正相关 o相关关系为 }ψk叶可溶性蛋白质l € x{1yzξk叶 ⁄‘„l p tt1{vw k Ρ € s1|y33 l oψk叶可
溶性蛋白质l € v1xzv uξk叶 • ‘„l n s1zvv z k Ρ € s1|y33l ∀说明 ⁄‘„ !• ‘„含量的下降对蛋白质含量的下降
也有直接的影响 ∀vl逆境胁迫导致活性氧增加 o膜脂过氧化加剧k肖祥希等 oussv¤l o蛋白质合成受到抑制 ∀
陈立松等kt|||l研究认为 ⁄„ !‹u ’u 使蛋白质合成受抑 ~李延等kusstl研究表明 o’ p#u 导致蛋白质合成受阻 ~
罗广华等kt|{|l认为活性氧是引起植物幼苗蛋白质合成受阻的原因之一 ~⁄«¬±§¶¤kt||tl指出膜脂过氧化产
物 ⁄„抑制了蛋白质的生物合成 ∀另外 o热稳定蛋白质具有特异性的序列 o具有高度的亲水性和调节渗透
压的功能 o推测它们具有稳定膜的作用k李美如等 ot||yl ∀铝胁迫下 o龙眼幼苗叶 !根热稳定蛋白质 !热不稳
定蛋白质含量都有不同程度下降 o且随铝浓度的增加 o热稳定蛋白质下降幅度大于热不稳定蛋白质 o可见随
着铝胁迫浓度的增加 o细胞膜伤害加重 o这在肖祥希等kussv¤~ussv¥l研究中也得到了证实 ∀
铝胁迫下龙眼幼苗根水解氨基酸总量增加 o叶片水解氨基酸总量减少 ∀根系水解氨基酸总量增加的可
{u 林 业 科 学 wu卷
能原因有 }tl铝胁迫下蛋白质水解加剧 o游离氨基酸增多 ~ul铝胁迫下其他器官游离氨基酸转移到根部 ~vl铵
态 ‘的同化加剧 ∀根系游离氨基酸增多 o对维持根系细胞膜结构和功能具有一定的作用 ∀胡红青等kt||xl
对小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl的研究也证明了这一点 o小麦根系在铝胁迫下 o根系分泌氨基酸的量显著增加 ∀叶
片水解氨基酸总量减少的主要原因是铝毒害导致蛋白质合成受阻 !蛋白质含量下降所致 ∀在根系中 o脯氨
酸 !精氨酸 !赖氨酸 !亮氨酸 !蛋氨酸 !胱氨酸随铝胁迫浓度的增加而增加 o表现出比较明显的累积效果 ~在叶
中 o脯氨酸 !精氨酸 !组氨酸 !赖氨酸 !缬氨酸 !丙氨酸 !甘氨酸 !谷氨酸 !丝氨酸 !苏氨酸 !天门冬氨酸在低浓度
ks1t{x °°²¯#ptl铝胁迫时含量增加并达到最大值 o而铝浓度  s1t{x °°²¯#pt则随铝处理浓度的增加而减
少 o蛋氨酸随铝胁迫浓度的增加而增加 ∀铝胁迫下龙眼叶与根氨基酸的这种变化机制和生理意义尚不十分
清楚 o有待于今后进一步研究和探讨 ∀但已有的研究表明 o逆境条件下氨基酸的变化具有一定的生理意义 o
如逆境中植物体内大量累积的脯氨酸具有多种生理功能 o作为细胞质渗透调节物质 !稳定生物大分子结构 !
降低细胞酸度 !清除活性氧以及作为能量库调节细胞氧化还原势等kŽ¬¶«²µετ αλqot||x ~≥°¬µ±²©© ετ αλqot|{| ~
≥°¬µ±²©© ετ αλqot||v ~„µ²µ¤ ετ αλqot||x ~≥¤µ¤§«¬ετ αλqot||x ~„¯¬¤ ετ αλqot||x ~• ∏ ετ αλqot||xl ∀
铝胁迫干扰龙眼 ‘代谢过程 o主要表现为铝胁迫下龙眼幼苗叶片全 ‘!‘• !铵态 ‘下降 o硝态 ‘在低浓
度铝胁迫时k [ s1t{x °°²¯#ptl增加 o而铝浓度  s1t{x °°²¯#pt则表现为逐渐下降的趋势 ∀植物根系可通
过对介质中 ‘’pv 的吸收 o放出 ’‹ p 来提高介质的 ³‹ o从而减弱铝的活性 o降低其毒性 o这已为 פ¼¯²µ等
kt|{xl !ƒ²¼等kt|yxl对小麦铝胁迫研究 !王建林kt||tl对水稻k Ορψζα σατιϖαl铝胁迫研究所证实 ∀植物受铝毒
害时 o具有在 ‘‹nw 2‘存在时而使用 ‘’pv 2‘从而提高介质 ³‹的能力 ∀低浓度铝胁迫下硝态 ‘的累积与低浓
度铝刺激根系对硝态 ‘的吸收有关 o这是铝胁迫下龙眼植株自我保护的一种防御机制 ∀至于全 ‘!铵态 ‘和
硝态 ‘k„¯ vn浓度  s1t{x °°²¯#pt时l的下降 o笔者认为 }一方面与 ‘• 活性下降有关 o因为 ‘• 是 ‘代谢的
限速酶 ~另一方面植株受到伤害后 o‘的吸收转运受到影响 ∀铵态 ‘下降的另一个可能原因就是铝胁迫下氨
同化加剧 o使得游离氨基酸增多 o游离氨基酸对提高细胞液的浓度 !降低铝的毒性 !维持膜的结构稳定具有一
定的作用 o同时可减轻氨的积累造成的植株毒害 ∀
本试验研究还表明 o铝胁迫导致 • ‘„ !⁄‘„含量下降 ∀铝对 ⁄‘„ !• ‘„和许多单核苷酸具有高度的亲和
性 o直接或间接地影响 ⁄‘„和 • ‘„的结构和功能k田仁生等 ot||s ~刘东华等 ot||x ~Ž²¦«¬¤±ot||xl ∀用分子
筛色谱分析得出 „¯ v n优先与核酸中 ⁄‘„结合 o增加 ⁄‘„双螺旋稳定性 o从而阻止 ⁄‘„复制 ∀ ¤·¶∏°²·²根
据自己多年的研究工作 o提出了铝抑制 ⁄‘„ 转录为 • ‘„ 过程的可能模型k田仁生等 ot||sl ∀王爱国等
kt||vl研究表明 o’ p#u 能引起花生kΑραχηισ ηψπογαεαl叶片大分子量 ⁄‘„损伤变性 ∀铝胁迫下 • ‘„和 ⁄‘„含
量下降原因主要有 }tl铝导致活性氧增加 o膜脂过氧化加剧k肖祥希等 oussv¤l o同时核苷酸的主要原料之一 °
的转运受到影响k肖祥希等 oussxl o影响了 ⁄‘„ !• ‘„ 的合成 ~ul与 • ‘¤¶¨ !⁄‘¤¶¨ 活性的提高有关 o• ‘¤¶¨ !
⁄‘¤¶¨ 活性的提高 o加速了 • ‘„ !⁄‘„的分解 o• ‘„与 • ‘¤¶¨k Ρ € p s1|t33l !⁄‘„与 ⁄‘¤¶¨k Ρ € p s1|{33l呈显
著的负相关 ∀
参 考 文 献
卞 彦 o谈建康 o张纪林 qusss1 钠盐胁迫对小麦叶片中过氧化氢和核酸含量的影响 q南京林业大学学报 ouwkvl }yx p yz
陈立松 o刘星辉 qt|||1 水分胁迫对荔枝叶片氮和核酸代谢的影响及其与抗旱性的关系 q植物生理学报 ouxktl }w| p xy
陈 因 qt|||1 蛋白质氮与非蛋白质氮的测定及氨态氮和硝态氮的测定 Μ中国科学院上海植物生理研究所 o上海市植物生理学会 q现代植物生
理学实验指南 q北京 }科学出版社 otvw p tws
华东师范大学生物系植物生理教研组 qt|{s1植物生理学实验指导 q北京 }人民教育出版社 oy{ p tus
胡红青 o黄巧云 o李学垣 qt||x1 不同铝浓度对小麦根系分泌氨基酸和糖类的影响 q土壤通报 ouyktl }tx p tz
李美如 o刘鸿先 o王以柔 o等 qt||y1 钙对水稻幼苗抗寒性的影响 q植物生理学报 ouukwl }vz| p v{w
李 延 o刘星辉 o庄卫民 qusst1 缺镁胁迫对龙眼苗期氮代谢的影响 q植物营养与肥料学报 ozkul }ut{ p uuu
刘东华 o蒋悟生 qt||x1 铝对植物的毒害 q植物学通报 otuktl }uw p vu
罗广华 o王爱国 o邵从本 o等 qt|{|1 高浓度氧对水稻幼苗的伤害与活性氧的防御酶 q中国科学院华南植物研究所集刊 okwl }ty| p tzy
吕振武 o王建林 qt||{1 模拟酸雨对不同植物叶片核酸代谢影响的研究 q西北农业学报 ozkvl }tss p tst
马翠兰 qusst q柚对盐胁迫的生理反应及适应性研究 q福建农林大学博士学位论文 oyz p {s
田仁生 o刘厚田 qt||s1 酸化土壤中铝及其植物毒性 q环境科学 ottkyl }wt p wy
王爱国 o叶发辉 o罗广华 qt||v1 活性氧对花生叶片大分子量 ⁄‘„的损伤 q植物生理学通讯 ou|kwl }uys p uyu
|u 第 ts期 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼幼苗蛋白质和核酸含量的影响
王建林 qt||t1 土壤中铝的胁迫与水稻生长 q土壤 ouvkyl }vsu p vsy
王仁玑 o庄伊美 qt|{t1 龙眼幼苗缺素试验初报 q亚热带植物通讯 okul }x p ts
王万里 o章秀英 o林芝萍 qt|{y1 水分胁迫对高粱等作物叶片中核糖核酸酶活力的影响 q植物生理学报 otuktl }ty p ux
西北农业大学植物生理生化教研组 qt|{z1 植物生理学实验指导 q西安 }陕西科学技术出版社 ovx p vy
肖祥希 o陈立松 o蔡燕惠 o等 qussx1 铝胁迫对龙眼幼苗营养元素吸收的影响 q江西农业大学学报 ouzkul }uvs p uvv
肖祥希 o刘星辉 o杨宗武 o等 qussv¤q铝胁迫对龙眼叶片活性氧代谢及膜系统的影响 q林业科学 ov|k≥³qtl }xu p xz
肖祥希 o刘星辉 o杨宗武 o等 qussv¥q铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响 q林业科学 ov|k≥³qtl }x{ p yt
颜秋生 o李向辉 qt|{t1 大麦叶肉原生质体培养中核酸酶活性的研究 q植物生理学通讯 okxl }tt p tu
曾韶西 o王以柔 qt||z1 不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒性期间蛋白质的变化 q植物学报 ov|kul }tvs p tvy
张 帆 o罗承德 o张 健 qussx1 植物铝胁迫发生机制及其内在缓解途径研究进展 q四川环境 ouwkvl }yw p y{
朱广廉 o钟海文 o张爱琴 qt||s1 植物生理学实验 q北京 }北京大学出版社 ouwx p uw{
„¯¬¤o°µ¤¶¤§Ž∂ o≥¤µ¤§«¬° ° qt||x1 ∞©©¨¦·²©½¬±¦²±©µ¨¨µ¤§¬¦¤¯¶¤±§³µ²¯¬±¨ ¬± Βρασσιχα ¤±§ Χαϕαξυσq°«¼·²¦«¨ ° ov|ktl }wx p wz
„µ²µ¤≥ o≥¤µ¤§«¬° ° qt||x1 ¬ª«·p¬±§∏¦¨§ ±¨«¤±¦¨ ° ±¨·¬±³µ²¯¬±¨ ¯¨ √¨ ¶¯¬± ςιγναραδιατε ¬¨³²¶¨§·² ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¶·µ¨¶¶¨¶q„∏¶·°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ouu }v{v p v{y
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≥¤¶¤®¬× o∞½¤®¬…o ¤·¶∏°²·² ‹ qussu1 „ ª¨ ±¨ ±¨¦²§¬±ª °∏¯·¬§µ∏ªµ¨¶¬¶·¤±¦¨ k⁄• lp¯¬®¨ ³µ²·¨¬± ¬¶¬±§∏¦¨§¥¼ ¤¯∏°¬±∏° ¤±§¬±«¬¥¬·²µ¶²©¦¤¯¦¬∏° ©¯∏¬¬±
º«¨¤·q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ owvkul }tzz p t{x
≥°¬µ±²©©‘qt||v1 ׫¨ µ²¯¨²©¤¦·¬√¨²¬¼ª¨ ±¬±·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³¯¤±·¶·² º¤·¨µ§¨©¬¦¬·¤±§§¨¶¬¦¦¤·¬²±q‘¨º °«¼¶¬²¯ otux }uz p vt
≥°¬µ±²©©‘o≤∏°¥¨µ¶± qt|{|1 ‹¼§µ²¬¼¯ µ¤§¬¦¤¯ ¶¦¤√¨ ±ª¬±ª¤¦·¬√¬·¼ ²©¦²°³¤·¬¥¯¨¶²¯∏·¨¶q°«¼·²¦«¨ ° ou{ }tsxz p tsyu
פ¼¯²µŠ oƒ²¼ ≤ ⁄qt|{x1  ¦¨«¤±¬¶°¶²© ¤¯∏°¬±∏° ·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± Τριτιχυµ αεστιϖυµ qkº«¨ ¤·l ´ } ⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ³‹ ¬±§∏¦¨§¥¼ º¬±·¨µ¦∏¯·¬√¤µ¶¬± ±∏·µ¬¨±·
¶²¯∏·¬²±q „° µ¨…²·ozu }y|x p zst
• ∏× o≤«¤±ª≥ o≤«²∏× qt||x1 Œ±·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ³µ²¯¬±¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±¬± ¶²°¨¤¯ª¤¨ ¬¨³²¶¨§·²¦²³³¨µ¤±§¦¤§°¬∏° q…²·…∏¯¯ „¦¤§≥¬±ovy }{| p |v
÷¬¤² Ž¤¬o …¤¬Š∏¬«∏¤o ≤¤µ√¨ µ… ƒ qussx1 ‘¼¯²± ©¬¯·¨µ¤µµ¤¼¶µ¨√ ¤¨¯ §¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¬¨³µ¨¶¶¬²± ²© ¬¨³µ¨¶¶¨§¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ·¤ª¶¬± º«¨¤·µ²²·¶∏±§¨µ¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶q
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k责任编辑 徐 红l
sv 林 业 科 学 wu卷