全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
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维管植物 w p香豆酸 }辅酶 „连接酶kw≤l研究进展 3
范丙友t ou 陆 海t 蒋湘宁t
kt1北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{v ~ u1 河南科技大学农学院 洛阳 wztssvl
摘 要 } 在大多数维管植物中 4ΧΛ以基因家族形式出现 ∀ 4ΧΛ基因成员在植物组织中差异表达 ,参与不同的苯
丙烷类衍生物的生物合成 ∀ 4ΧΛ基因的表达受发育调控 o其表达还能被环境因子激活 o如各种伤害 !病原菌侵染 !
紫外线辐射等 ∀w≤具有高度趋异的底物偏好性及底物特异性 o决定 w≤同工酶底物特异性的因素可能是结合沟
的空间限制而不是底物和多肽链之间的特异性相互作用 ∀在 w≤氨基酸序列中存在 u个保守的肽基序k°²·¬©l o肽
基序 …²¬´ o≥≥Š×׊°ŽŠ∂ o肽基序 …²¬µ oŠ∞Œ≤Œ• Š∀应用反义技术已经成功地将 4ΧΛ基因用于调控模式植物拟南
芥 !烟草及木本植物美洲山杨 !毛白杨木质素的生物合成 ∀未来的研究应侧重以下方向 :应用多种技术分离 !鉴定
出更多木本植物的 4ΧΛ基因 ~通过生物技术来增加木本植物木质素含量的研究也值得期待 ~建立 w≤蛋白结晶体
系 o从原子水平解析 w≤蛋白的结构 o从而从根本上阐明 w≤蛋白结构与功能之间的关系 ∀
关键词 } w p香豆酸 }辅酶 „连接酶 ~维管植物
中图分类号 }≥zt{1wy ~±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p ss|y p s{
收稿日期 }ussx p s| p sx ∀
资金资助 }国家重大基础研究计划kŠt|||styssxl资助 ∀
3 蒋湘宁为通讯作者 ∀
Ρεϖιεω ον 42Χουµαρατε:Χοενζψµε Α Λιγασε (4ΧΛ) οφ ς ασχυλαρ Πλαντσ
ƒ¤± …¬±ª¼²∏tou ∏‹¤¬t ¬¤±ª÷¬¤±ª±¬±ªt
kt1 Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχε ανδ ΒιοτεχηνολογψoΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Χολλεγε οφ Αγριχυλτυρε o Ηεναν Υνιϖερσιτψοφ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψ Λυοψανγ wztssvl
Αβστραχτ} ׫¨µ¨ ¬¶¤ 4ΧΛ ª¨ ±¨ ©¤°¬¯¼¬± °²¶·√¤¶¦∏¯¤µ³¯¤±·¶q׫¨ §¬©©¨µ¨±·4ΧΛ °¨ °¥¨µ¶º«¬¦« ¬¨³µ¨¶¶¨§§¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¼¯ ¬±
³¯¤±·¶³¤µ·¬¦¬³¤·¨§¬±·«¨ §¬©©¨µ¨±·³«¨ ±¼¯³µ²³¤±²¬§°¨ ·¤¥²¯¬¶°q׫¨ ¬¨³µ¨¶¶²© 4ΧΛ º¤¶°¤¬±¯¼µ¨ª∏¯¤·¨§¥¼ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·¶·¤ª¨ o
¤±§¬·¤¯¶² º¤¶¤¦·¬√¤·¨§¥¼ °¤±¼ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶¶∏¦«¤¶§¤°¤ª¨¶o³¤·«²ª¨±¬¦¬±·µ∏¶¬²± ¤±§∏¯·µ¤√¬²¯ ·¨µ¤§¬¤·¬²±qw≤
¬¨¬¶·¶§¬¶·¬±¦·¶∏¥¶·µ¤·¨ ³µ¨©¨µ¨±¦¨ ¤±§¶³¨¦¬©¬¦¬·¬¨¶q׫¨ ¶³¤·¬¤¯ µ¨¶·µ¬¦·¬²±¶²©·«¨ ¥¬±§¬±ªªµ²²√¨ µ¤·«¨µ·«¤±¶³¨¦¬©¬¦¬±·¨µ¤¦·¬²±¶
¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¶∏¥¶·µ¤·¨¤±§¤°¬±²¤¦¬§µ¨¶¬§∏¨¶²©·«¨ ³²¯¼³¨ ³·¬§¨ ¦«¤¬± °¤¼ ¥¨ §¨¦¬¶¬√¨ ¬± §¨·¨µ°¬±¬±ª·«¨ ¶∏¥¶·µ¤·¨¶³¨¦¬©¬¦¬·¼²©
§¬¶·¬±¦·w≤¬¶²¨ ±½¼°¨ ¶q׫¨ ·º²¦²±¶¨µ√¨ §³¨ ³·¬§¨ °²·¬©¶¬±w≤¤°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨¶²¥¶¨µ√¨ §¥¼¦²°³∏·¨µ¤¶¶¬¶·¨§¶¨ ∏´¨±¦¨
¤¯¬ª±°¨ ±·¶º¨ µ¨ ·«¨ …²¬ ´ °²·¬©o≥≥Š×׊°ŽŠ∂ o¤±§·«¨ …²¬ µ °²·¬©oŠ∞Œ≤Œ• Šq „±·¬¶¨±¶¨ ·¨¦«±¬´∏¨¶²© 4ΧΛ ª¨ ±¨ «¤¶
¥¨ ±¨¶∏¦¦¨¶¶©∏¯¯ ¼ ¤³³¯¬¨§·² µ¨ª∏¯¤·¨ ·«¨ ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶²©·«¨ ¬¯ª±¬± ¬± °²§¨¯ ³¯¤±·¶¶∏¦« ¤¶ Αραβιδοπσισ τηαλιαναo Νιχοτιανα
ταβαχυµ ¤±§º²²§¼ ³¯¤±·¶∏¦«¤¶ ΠοπυλυστρεµυλοιδεσoΠοπυλυστοµεντοσαq׫¨ ©∏·∏µ¨ µ¨¶¨¤µ¦«¨¶²©w≤¶«²∏¯§¥¨ °¨³«¤¶¬½¨ §
³¤µ·¬¦∏¯¤µ¯¼ ²±·«¨ ©²¯ ²¯º¬±ª¤¶³¨¦·¶q ²µ¨ 4ΧΛ ª¨ ±¨ ¶²©º²²§¼ ³¯¤±·¶¶«²∏¯§¥¨ ¶¨³¤µ¤·¨§¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¨ §¥¼ °²µ¨ ¤§√¤±¦¨§
·¨¦«±¬´∏¨¶q׫¨ µ¨¶¨¤µ¦«²±·«¨ ¬°³µ²√¨ °¨ ±·²© ¬¯ª±¬±¦²±·¨±·²©º²²§¼ ³¯¤±·¶¬¶ ¬¨³¨¦·¨§ ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ q׫¨ ¦µ¼¶·¤¯ ¬¯½¤·¬²±¶¼¶·¨°
²©·«¨ w≤³µ²·¨¬± ¶«²∏¯§ ¥¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§¤±§·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©w≤³µ²·¨¬± ¶«²∏¯§ ¥¨ ¬¯¯∏°¬±¤·¨§©µ²° ¤·²° ¶¦¤¯¨¶²·«¤··«¨
µ¨ ¤¯·¬²± ²©·«¨ w≤¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©∏±¦·¬²± º²∏¯§¥¨ ¨¯∏¦¬§¤·¨§q
Κεψ ωορδσ} w2¦²∏°¤µ¤·¨}¦²¨ ±½¼°¨ „ ¬¯ª¤¶¨ ~√¤¶¦∏¯¤µ³¯¤±·¶
木质素是沉积于维管植物细胞壁中的一类苯丙烷类衍生物 o在植物体内木质素含量约为 tx h ∗ vx h
k«²±ª ετ αλqousssl ∀木质素能增强植物体的机械强度 o提高细胞运输能力k • «¨·¨± ετ αλqot||xl o还可抵御
病原微生物的侵害k⁄∏·«¬¨ ετ αλqousssl ∀维管植物木质素的生物合成是适应陆地环境的重要进化特征
之一 ∀
木质素结构稳定 o很难在短时间内被降解 o在造纸工业中需要用大量化学品将原料中的木质素与纤维素
分离 o分离的木质素等成为造纸工业的主要废弃物 ∀脱木质素的化学药品投入及废液的碱回收处理需大量
耗能并增加造纸成本k宋艳茹等 ot|||l ∀畜牧业中饲草的木质素影响牲畜的消化与营养吸收 ∀因此 o降低木
质素的含量或改变其组分 o将有利于更好地利用资源植物k赵华燕等 ousswl ∀
w p香豆酸 }辅酶 „连接酶kw≤o∞≤ y1u1t1tul位于苯丙烷类衍生物生物合成的分支点上 o参与羟基肉桂
酸及其衍生物的辅酶 „酯的形成k • «¨·¨± ετ αλqot||xl ∀w≤以肉桂酸及其羟基或甲氧基衍生物如 w p香豆
酸 !咖啡酸 !阿魏酸 !x p羟基阿魏酸 !芥子酸等为底物 o生成相应的辅酶 „酯 ∀这些中间产物随后进入苯丙
烷类衍生物支路合成途径 ∀其中生成的香豆酰 ≤²„ !阿魏酰 ≤²„及芥子酰 ≤²„转化为肉桂醇衍生物 o后通过
还原反应生成木质素单体k • «¨·¨± ετ αλqot||xl ∀w≤是维管植物木质素生物合成的限速酶之一 o是应用基
因工程技术调控维管植物木质素含量及组成的关键基因之一 ∀由于木质素重要的生物学功能及其潜在的经
济价值 o近年来对 w≤蛋白及其基因的研究取得了较大的进展 ∀本文对维管植物 4ΧΛ基因家族 !4ΧΛ基因
的差异表达及其调控 !w≤的底物特异性和偏好性 !w≤蛋白的结构和功能 !4ΧΛ基因调控维管植物木质素
生物合成等进展综述如下 ∀
t 维管植物 4ΧΛ基因家族
到目前为止 o已从大豆k Γλψχινε µαξlkŽ±²¥¯²¦« ετ αλqot|zxl !欧芹k Πετροσελινυµ ηορτενσεlkŽ±²¥¯²¦« ετ αλqo
t|zzl !毛果杨与美洲黑杨杂种k Ποπυλυστριχηοχαρπα ≅ Πq δελτοιδεσlk„¯ ¬¯±¤ ετ αλqot||{l !欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl
k|§¨µ¬·½ ετ αλqot|{ul !水稻k Ορψζα σατιϖαlk毕咏梅等 ot||sl !丝瓜k Λυφφα χψλινδριχαlk王隆华等 ot||zl !刺槐
k Ροβινια πσευδοαχαχιαlk‹¤°¤§¤ ετ αλqousswl等多种植物中纯化或部分纯化出了 w≤蛋白 ∀
|§¨µ¬·½等kt|{ul在欧洲云杉形成层中仅检测到 t种 w≤同工酶 ~∂²²等kt||xl在火炬松k Πινυσταεδαl木
质部中也只纯化出唯一的 w≤蛋白 ∀尽管火炬松应压木k¦²°³µ¨¶¶¬²± º²²§l中 ‹ p木质素单体的含量高于正
常木材 o但没有证据证实在即将形成应压木的木质部中含有不同形式的 w≤同工酶k∂²² ετ αλqot||xl ∀更
多的研究证实 o在大多数维管植物中存在多种 w≤同工酶 ∀从欧芹中分离到 v种 w≤同工酶kŽ±²¥¯²¦« ετ
αλqot|zzl o从大豆中分离到 u种 w≤同工酶kŽ±²¥¯²¦« ετ αλqot|zxl o在刺槐中分离到 v 种 w≤同工酶
k‹¤°¤§¤ ετ αλqousswl o在毛果杨与美洲黑杨杂种中分离到 v种 w≤同工酶k„¯ ¬¯±¤ ετ αλqot||{l ∀
近 us年来 o编码维管植物 w≤的 ⁄‘„ 序列和 ¦⁄‘„ 序列相继被分离出来 ∀已从欧芹k²½²¼¤ ετ αλqo
t|{{l !水稻k«¤² ετ αλqot||sl !马铃薯k Σολανυµ τυβεροσυµ lk…¨ ¦®¨µ2„±§µi ετ αλqot||tl !毛白杨k Ποπυλυσ
τοµεντοσαlk陆海 oussul !火炬松k«¤±ª ετ αλqot||zl !毛果杨与美洲黑杨杂种k„¯ ¬¯±¤ ετ αλqot||{l等植物中分
离了编码 w≤的基因序列 ∀ 4ΧΛ基因组 ⁄‘„中均含有内含子 o内含子的长度存在差异 ∀从欧芹k²½²¼¤ ετ
αλqot|{{l !马铃薯k…¨ ¦®¨µ2„±§µi ετ αλqot||tl !大豆k˜«¯°¤±± ετ αλqot||v ~¬±§¨µ°¤¼µετ αλqoussul !毛白杨
k陆海 oussul !火炬松k∂²² ετ αλqot||xl !美洲山杨k Ποπυλυσ τρεµυλοιδεσlk‹∏ ετ αλqot||{l !烟草k Νιχοτιανα
ταβαχυµlk¨¨ ετ αλqot||yl !拟南芥kΑραβιδοπσιστηαλιαναlk¨¨ ετ αλqot||xl !紫穗槐kΑµορπηα φριτιχοσαlk刘文哲
等 oussu ~¬∏ ετ αλqoussul !紫草kΛιτηοσπερµυµ ερψτηρορηιζονlk≠¤½¤®¬ετ αλqot||xl等植物中分离了编码 w≤的
¦⁄‘„序列 ∀
在大部分维管植物中 o4ΧΛ以基因家族的形式出现 ∀拟南芥 w≤由 v个基因编码 o即 Ατ4ΧΛ1 , Ατ4ΧΛ2 ,
Ατ4ΧΛ3k∞«¯·¬±ª ετ αλqot|||l ∀ ¨¨等kt||yl从普通烟草中分离出 u个编码 w≤酶的 ¦⁄‘„ 克隆 o命名为
Ντ4ΧΛ1和 Ντ4ΧΛ2 ∀美洲山杨含有结构上和功能上均不同的 u个 4ΧΛ基因 Πτ4ΧΛ1 和 Πτ4ΧΛ2k‹∏ ετ αλqo
t||{l ∀¬±§¨µ°¤¼µ等kussul从大豆中分离鉴定出 w种 4ΧΛ¦⁄‘„基因 Γµ4ΧΛ1 !Γµ4ΧΛ2 !Γµ4ΧΛ3 和 Γµ4ΧΛ4 o
其中前 v种 4ΧΛ基因在结构和功能上均不同 ,仅 Γµ4ΧΛ4与 Γµ4ΧΛ3 高度相似 ∀ Ž∏°¤µ等kussvl鉴定了复盆
子k Ρυβυσιδαευσl的 wΧΛ基因家族 ,分离到 v 类复盆子 4ΧΛ ¦⁄‘„k Ρι4ΧΛ1 , Ρι4ΧΛ2 和 Ρι4ΧΛ3) ∀ ≠¤½¤®¬等
kt||xl利用马铃薯 4ΧΛ为探针 o从紫草悬浮细胞系中克隆出 u个接近全长的编码 w≤的 ¦⁄‘„ o长度分别为
u1t ®¥和 u1u ®¥k≠¤½¤®¬ετ αλqot||xl ∀
不同 4ΧΛ基因在植物中的拷贝数也存在差异 ∀拟南芥中 w≤由单拷贝基因编码k¨¨ ετ αλqot||xl ∀紫
草可能存在 v个 Λε4ΧΛ21拷贝 ,而仅检测到 t个 Λε4ΧΛ22拷贝k≠¤½¤®¬ετ αλqot||xl ∀
尽管从许多植物中分离并鉴定了多个 4ΧΛ基因 ,但维管植物中 4ΧΛ基因家族的大小仍然没有确切的数
目 ∀在拟南芥基因组中发现了很多 4ΧΛ相似(4ΧΛ2¯¬®¨ )基因 ,这些 4ΧΛ相似基因均含有 4ΧΛ基因的保守序
列 o但对这些相似基因的功能却研究甚少k‹¤°¤§¤ ετ αλqousswl ∀杨树作为一种木本模式植物 o在其基因组
计划完成后 o在其基因组中可能也会发现 4ΧΛ相似基因 ,相信随着功能基因组学的不断深入 ,将会逐步确定
多种维管植物基因组中 4ΧΛ基因的确切数目 ∀
z| 第 u期 范丙友等 }维管植物 w p香豆酸 }辅酶 „连接酶kw≤l研究进展
2 4ΧΛ基因的差异表达及调控
早期的研究认为植物的多个 4ΧΛ基因在苯丙烷类衍生物的不同支路中可能发挥等价的功能 ∀马铃薯
中含有 u个 4ΧΛ基因 Στ4ΧΛ1和 Στ4ΧΛ2 ,但在马铃薯悬浮细胞中及整个植物组织中 u种 4ΧΛ基因的 °• ‘„¶
均积聚到相同水平 o它们的表达没有明显的差异 ou种 4ΧΛ基因和蛋白在结构上几乎完全一致 o使得马铃薯
w≤同工酶在代谢通道中不可能具有调控的功能k…¨ ¦®¨µ2„±§µi ετ αλqot||tl ∀
但越来越多的研究表明维管植物的 4ΧΛ基因成员在植物组织中差异表达 ∀美洲山杨含有结构上和功
能上均不同的 u个 4ΧΛ基因 Πτ4ΧΛ1 和 Πτ4ΧΛ2 ,它们在美洲山杨中差异表达 ∀ ‘²µ·«¨µ±杂交证实 Πτ4ΧΛ1
°• ‘„在木质化的组织中特异性地表达 o伴随着愈创木基 p紫丁香基木质素的生物合成 ~而 Πτ4ΧΛ2 °• ‘„
在茎和叶的表皮层特异性地表达 o参与其他苯丙烷类衍生物的形成 ∀二者区室化表达k¦²°³¤µ·°¨ ±·¤¯¬½¨ §
¬¨³µ¨¶¶¬²±l从而调控不同的苯丙烷类衍生物的生物合成 oΠτ4ΧΛ1 参与木质素的生物合成 ,而 Πτ4ΧΛ2 在表皮
细胞中参与其他酚类化合物如类黄酮的生物合成k‹∏ ετ αλqot||{l ∀在拟南芥中 oΑτ4ΧΛ1 °• ‘„在幼苗的根
以及成熟植株的抽薹茎中活性最高 oΑτ4ΧΛ2 转录活性在幼苗根中最高 ; Ατ4ΧΛ3 °• ‘„ 在花中表达量最高
k¨¨ ετ αλqot||xl ∀欧芹花茎中 4ΧΛ °• ‘„ 丰度比非生殖茎中的 4ΧΛ °• ‘„ 的丰度高很多k²¬¶ ετ αλqo
t||ul ∀毛果杨与美洲黑杨杂种 Πτδ4ΧΛ2 °• ‘„在幼叶中表达水平最高 o在老茎 !绿色茎及发育的次生木质
部中较低 ~相反 oΠτδ4ΧΛ1 °• ‘„在老叶中表达最高 o在新叶 !绿色茎和木质部中表达较低 ~4ΧΛ1 在绿色茎及
木质部的表达强度比 4ΧΛ2的表达强度高k„¯ ¬¯±¤ ετ αλqot||{l ∀复盆子 v种 4ΧΛ基因在不同组织中的转录
水平存在差异 o在花和果实发育过程中具有不同的表达模式 ∀复盆子 4ΧΛ基因的调节因子可能是独立进化
而来的 ,不同的 Ρι4ΧΛ基因可能参与不同的生物合成途径 o生成不同的苯丙烷类衍生代谢物 o从而形成复盆
子果实的香味及颜色kŽ∏°¤µετ αλqoussvl ∀
4ΧΛ基因家族成员在植物不同组织中的差异表达可能是由于对不同环境因子的反应存在差异造成的 ∀
大豆疫霉病菌k Πηψτοπητηορα σοϕαεl接种大豆悬浮培养细胞 ts «后 oΓµ4ΧΛ3Π4 转录水平达到峰值 ,而 Γµ4ΧΛ1
的转录活性却受到了极大地抑制 o接种 tu «后 oΓµ4ΧΛ1 转录活性仅为对照的 10 % , Γµ4ΧΛ2 转录水平与对
照相比变化很小 ;大豆疫霉菌游动孢子处理大豆幼苗后不同 4ΧΛ基因的转录水平也受到相似的表达调控 ∀
寄生霜霉菌k Περονοσπορα παρασιτιχαl接种拟南芥子叶 tu ∗ uw «后 o拟南芥 Ατ4ΧΛ1 和 Ατ4ΧΛ2 °• ‘„被强烈地诱
导表达 o而 Ατ4ΧΛ3不被诱导k∞«¯·¬±ª ετ αλqot|||l ∀ • ×2°≤• 测定表明 o在照光条件下紫草 Λε4ΧΛ1 的 °• ‘„
水平通常高于 Λε4ΧΛ2的 °• ‘„水平k≠¤½¤®¬ετ αλqot||xl ∀ 4ΧΛ基因有差异地表达 o表明它们在植物生长和
发育进程的苯丙烷类衍生物代谢中具有不同的功能k∞«¯·¬±ª ετ αλqot|||l ∀
4ΧΛ基因的表达主要受发育调控 ∀ 4ΧΛ基因在植物生命世代中很早即开始表达 ∀拟南芥 4ΧΛ基因在
苗期阶段即被活化 o拟南芥发芽后 u ∗ v §o4ΧΛ即开始表达 o其活性与子叶和根部木质素沉积的起始密切相
关k¨¨ ετ αλqot||xl ∀烟草 Ντ4ΧΛ2在未着色的烟草花瓣中转录活性很高 ,表明 Ντ4ΧΛ2 °• ‘„的聚集受到发
育时间的调控k¨¨ ετ αλqot||yl ∀毛白杨 4ΧΛ的表达水平在一个生长季节中呈现/双峰0模式 o即/弱 ) 强 )
弱 ) 强 ) 弱0 o分别在 y月底至 z月初 !z月底至 {月初达到峰值 o与早材和晚材的形成阶段相符合k«¤² ετ
αλqoussvl ∀ • ¬¨±²¯§等kt||vl用原位杂交和 Š˜≥的组织化学方法详细研究了烟草花发育过程中 4ΧΛ1 的时
空表达规律 ∀用能区别欧芹 4ΧΛ1转录本和烟草内源 4ΧΛ1 转录本的探针对转入欧芹 4ΧΛ1 的转基因烟草花
器官的不同组织进行了 ‘²µ·«¨µ±杂交 o结果表明在花发育的不同阶段 o转基因烟草的心皮 !花药 !花瓣及萼片
中 4ΧΛ的表达量存在差异 ∀杂交的位点与 πΠχ4ΧΛ12Š˜≥表达时空通常一致 ,表明表达模式由 4ΧΛ1 启动子
序列调控 ,但在部分花瓣中 4ΧΛ °• ‘„的积聚与 Š˜≥活性缺乏相关性 o表明下游序列可能部分介导 4ΧΛ1 的
表达发育调控k• ¬¨±²¯§ ετ αλqot||vl ∀
4ΧΛ基因的表达还能被环境因子激活 o如各种伤害 !病原菌侵染 !紫外线辐射等k‹¤«¯¥µ²¦® ετ αλqo
t|{|l ∀伤害胁迫的欧芹根中的 4ΧΛ °• ‘„的丰度较高 o随着伤害时间的增加 o4ΧΛ °• ‘„与 °„°• ‘„转录
水平协同增加 o表明二者与苯丙烷衍生物代谢关系紧密 ∀在欧芹的成熟叶片中 o4ΧΛ °• ‘„丰度较低 o活体
及离体叶受到伤害胁迫后 4ΧΛ °• ‘„均瞬间高丰度增加k²¬¶ ετ αλqot||ul ∀欧芹悬浮细胞系在短时间内受
到不连续的辐射或用一个从真菌病原菌中获得的激活子处理 o活体及体外检测均表明 w≤酶合成的速率随
时间而发生变化k²¬¶ ετ αλqot||ul ∀马铃薯晚疫病菌k Πηψτοπητηορα ινφεστανσl接种马铃薯叶片 u «后 o4ΧΛ转
{| 林 业 科 学 wv卷
录活性达到最大值 o接种后 tu «ow≤酶活性增加 u倍 o接种后 uw «ow≤酶活性恢复为原来的水平 ~用 °¬或
花生四烯酸处理马铃薯细胞悬浮液 ou «后 4ΧΛ转录丰度达到峰值 ∀用致病性强的或无毒性的 °¬接种含抗
性基因的马铃薯叶片 o均得到了相类似的结果k˜«¯°¤±± ετ αλqot||vl ∀紫外线对拟南芥 v种 4ΧΛ基因均能
有效激活 o紫外线照射 y «后 oΑτ4ΧΛ1和 Ατ4ΧΛ2转录活性达最高 o紫外线照射后 y ∗ uw «oΑτ4ΧΛ3转录活性均
保持很高水平k∞«¯·¬±ª ετ αλqot|||l ∀烟草 Ντ4ΧΛ2对于茉莉酸甲酯的转录活性比 Ντ4ΧΛ1 的转录活性要低 o
二者对于伤害的反应水平相对一致k¨¨ ετ αλqot||yl ∀ ≤²¯∏°¥¬¤生态型拟南芥的叶片在含致病基因 αϖρΒ的
十字花科k≤µ∏¦¬©¨µ¤¨ l黑斑病假单胞菌k Πσευδοµονασσψρινγαε ³√ q µαχυλιχολαl株系侵染 y «后 o4ΧΛ被特异性地
活化 o产生不协调的交互作用k¨¨ ετ αλqot||yl ~4ΧΛ活化的时间与 ΠΑΛ基因表达的时间基本一致 ∀用不含
有致病基因 αϖρΒ的十字花科黑斑病假单胞菌株系侵染 o没有造成不协调的交互作用k¨¨ ετ αλqot||yl ∀
在植物体内还存在抑制 w≤酶活性的物质 o对苯丙烷类衍生物的生物合成进行调控 ∀火炬松 w≤酶的
活性受到辅酶 „及苯丙酸衍生物代谢产物如柚皮素k±¤µ¬±ª¨±¬±l和松柏苷k¦²±¬©¨µ¬±l等物质的抑制 ∀在春季
正在分化的火炬松木质部中松柏苷积累高达木材质量的 w1x h o与 ≤„⁄k¦¬±±¤°¼¯ ¤¯¦²«²¯ §¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨ o肉桂
醇脱氢酶l一样 ow≤受到松柏苷的反馈抑制 ∀火炬松正常木质部中的蛋白提取物中加入外源的反式 p肉桂
酸 o可使 w≤活性受到抑制 o阻止转变为咖啡酸 o与压缩胁迫下相似k∂²² ετ αλqot||xl ∀ ‹¤µ§¬±ª等kussul采
用单底物和混合底物测定方法对美洲山杨 w≤酶学特性进行了鉴定 o发现咖啡酸是其他羟基肉桂酸的竞争
性抑制剂 o因此在未成熟的木质部 °·w≤t选择性地利用咖啡酸 o催化木质素的形成k‹¤µ§¬±ª ετ αλqoussul ∀
重组烟草 w≤t和 w≤u及烟草茎抽提物均能以 w p香豆酸 !阿魏酸 !咖啡酸为底物 o且底物特异性相当接近 o
但 u个重组蛋白都可以以肉桂酸为底物 o而烟草茎抽提物不能转化肉桂酸 ∀在烟草茎中发现一种热不稳定 !
高分子k«¬ª«2°²¯ ¦¨∏¯¤µ2º¨ ¬ª«·l的因子抑制了 w≤的肉桂酸活性 o表明 w≤的底物特异性可能部分地受到细胞
中一种类似蛋白成分的影响k¨¨ ετ αλqot||yl ∀
v w≤同工酶的底物特异性和偏好性
在木质素生物合成中 ow≤以肉桂酸及其羟基或甲氧基衍生物为底物 o生成相应的辅酶 „酯 ∀但同种
w≤对于不同底物的酶活性存在较大差异 ∀w p香豆酸 !阿魏酸和咖啡酸是欧洲云杉和火炬松 w≤高效的底
物 o但它们都对芥子酸没有活性k∂²² ετ αλqot||xl ∀大豆 w种 w≤重组蛋白对羟基肉桂酸具有高度趋异的
催化活性 o表明它们在苯丙烷衍生物的生物合成中可能具有不同的功能 ∀研究表明 oŠ°w≤t和 Š°w≤u参
与植物生长和发育k包括木质化l !而 Š°w≤v和 Š°w≤w对环境刺激进行反应k¬±§¨µ°¤¼µετ αλqoussul ∀经
原核表达纯化的美洲山杨的 °·w≤t和 °·w≤u蛋白也具有高度趋异的底物偏好性及底物特异性k‹∏ ετ αλqo
t||{l ∀拟南芥 w≤同工酶具有不同的底物偏好性 !特异性和不同的表达模式 o„·w≤t和 „·w≤u可能参与木
质素的生物形成以及除了类黄酮的酚类化合物的生成 ~而 „·w≤v可能参与类黄酮的生物合成k¨¨ ετ αλqo
t||xl ∀
从植物中分离的多种 w≤同工酶及其重组蛋白均对 w p香豆酸 !咖啡酸和阿魏酸具有高活性 o而对于芥
子酸仅具非常低的活性或没有活性 o表明芥子醇的生物合成没有经过芥子酸和芥子酰 ≤²„k„¯ ¬¯±¤ ετ αλqo
t||{ ~«¤±ª ετ αλqot||z ~¨¨ ετ αλqot||y ~t||xl ~另外一些研究表明芥子醇苯环 xχ位置的羟基化和甲基化
发生在肉桂醛和肉桂醇阶段k‹∏°³«µ¨¼¶ ετ αλqot||| ~’¶¤®¤¥¨ ετ αλqot|||l ∀火炬松k∂²² ετ αλqot||xl !美洲
山杨k‹∏ ετ αλqot||{l的 w≤均不能以芥子酸为底物 ~早期从拟南芥中分离的 v种 w≤同工酶 „·w≤t !
„·w≤u和 „·w≤v均不能转化芥子酸 ~在 4ΧΛ基因受到抑制的转基因拟南芥中 o抽薹的茎中 Š p木质素单体
下降显著 o≥ p木质素单体的含量在 w≤抑制最显著的植株内仍没有变化 o因此 ¨¨等kt||xl认为在拟南芥
中 o芥子醇的代谢途径与 w≤的活性无关 ∀但 ‹¤°¥¨µª¨µ等kusswl从激活子诱导的拟南芥悬浮培养细胞中克
隆出了拟南芥 w≤同工酶 „·w≤w o„·w≤w除了可以以 w p香豆酸 !咖啡酸和阿魏酸为底物外 o还具有高效转
化芥子酸的能力 ∀¬±§¨µ°¤¼µ等kussul从大豆中分离了一种 w≤同工酶 Š°w≤t o它也能够催化芥子酸向芥
子酰 p辅酶 „的合成 ∀在刺槐中 o存在组成型表达的转化芥子酸的 w≤同工酶 ∀刺槐木质部抽提物经阴离
子交换层析分离出 v种 w≤同工酶 o• ³w≤t对 w p香豆酸具有极强的偏好性 o不能转化阿魏酸和芥子酸 ~但
• ³w≤u和 • ³w≤v除对 w p香豆酸和咖啡酸具有很高的酶活性外 o还具有转化芥子酸的能力 ∀其中 • ³w≤u
是其中主要的同工酶形式 ∀刺槐嫩枝的蛋白抽提物中也含有相似的 w≤同工酶k‹¤°¤§¤ ετ αλqousswl ∀
|| 第 u期 范丙友等 }维管植物 w p香豆酸 }辅酶 „连接酶kw≤l研究进展
≠¤°¤∏¦«¬等kussvl用同位素标记的阿魏酸和芥子酸饲喂刺槐 !夹竹桃k Νεριυµ ινδιχυµl !日本辛夷
k Μαγνολια κοβυσl !拟南芥 w种植物后 o分析了茎木质部抽提液中 w≤的酶活性 o研究表明在被子植物中紫丁
香基木质素的生物合成是通过多个途径进行的 o不同种植物之间紫丁香基木质素的生物合成途径并不相同 ∀
在刺槐和夹竹桃中 o均检测到了 w≤对芥子酸的活性 ∀表明刺槐和夹竹桃可以利用芥子酸生成芥子酰 p
≤²„从而最终合成芥子醇 ∀相反 o日本辛夷和拟南芥的 w≤不能利用芥子酸 ∀
维管植物 w≤同工酶对阿魏酸没有活性也是一个较普遍的现象 ∀如山杨 °·w≤uk‹∏ ετ αλqot||{l !拟南
芥 „·w≤uk¬±§¨µ°¤¼µ ετ αλqoussul !大豆 Š°w≤u !Š°w≤v !Š°w≤wk≥¦«±¨ ¬§¨µ ετ αλqoussvl !刺槐 • ³w≤t
k‹¤°¤§¤ ετ αλqousswl对阿魏酸均没有活性 ∀
w w≤蛋白结构与功能的关系
根据 w≤蛋白氨基酸同源序列将 w≤蛋白分为 u个亚组 o组 ´和组 µ ∀其中拟南芥 „·w≤t和 „·w≤u o
毛果杨与美洲黑杨杂种 °·§w≤t !°·§w≤u和 °·w≤t归类为组 ´ o拟南芥 „·w≤v及杨树 °·w≤u归类为组 µ ∀
组 ´内的 w≤蛋白之间的亲缘关系比它们与组 µ内来自同一种植物的 w≤蛋白之间的亲缘关系更为接近 o
反之亦然 ∀组 µ内拟南芥 !杨树和大豆的 w≤¶主要伴随着类黄酮的生物合成 ~而组 ´内的 w≤¶更为主要地
伴随着木质素以及其他苯丙烷类衍生物的生物合成k≤∏®²√¬¦ ετ αλqousstl ∀
在所有已知的 w≤氨基酸序列中存在几个保守的肽基序k°²·¬©l ∀肽基序 …²¬ ´ o≥≥Š×׊°ŽŠ∂ o在 w≤
蛋白序列中几乎绝对保守 o而且与荧光素酶 !长链脂肪酰基 p ≤²„合成酶 !肽合成酶中发现的保守基序相似 ∀
肽基序 …²¬ µ oŠ∞Œ≤Œ• Š o在所有 w≤中绝对保守 o其中心的 ≤ 残基被认为直接参与催化进程k≥·∏¬¥¯¨ ετ αλqo
usssl ∀
拟南芥 „·w≤u具有特殊的底物特异性 ∀它的最适底物不是 w p香豆酸 o而是咖啡酸 o对肉桂酸的转化
能力也很低 o对阿魏酸和芥子酸没有活性 ∀因此拟南芥 „·w≤u成为一个适宜的点突变实验系统 o通过对
„·w≤u进行点突变产生/获得功能0kª¤¬±2²©2©∏±¦·¬²±l的突变体 ∀ ≥·∏¬¥¯¨等kusssl对拟南芥 „·w≤u进行了定
点突变 o将 …²¬ µ中保守的 ≤残基突变为 „ o突变的 „·w≤u仍具有相当高的酶活性 o表明 …²¬ µ肽基序中保
守的 ≤残基不太可能直接参与腺苷酸或者硫酯的形成k≥·∏¬¥¯¨ ετ αλqousssl ∀∞«¯·¬±ª等kusstl运用结构域交
换法构建了 tu个 Ατ4ΧΛ1和 Ατ4ΧΛ2的融合表达载体 o原核表达获得了融合蛋白 ∀酶学特性鉴定发现 „·w≤t
蛋白 Š¯ ∏u{v至 ×¼µwus的序列决定了 w≤的底物特异性 ∀ „·w≤t的 ‘末端和 ≤ 末端序列 o分别命名为底物
结合域 ´k≥¥§ ´l和底物结合域 µk≥¥§ µl ∀单独融合其中一个 ≥¥§的 „·w≤u 均能转化阿魏酸 ~融合
„·w≤u的 ≥¥§ ´和 ≥¥§ µ的 „·w≤t则失去了转化阿魏酸的能力 ∀ ≥¥§ ´与细菌肽合酶k¥¤¦·¨µ¬¤¯ ³¨ ³·¬§¨
¶¼±·«¨¶¤¶¨l腺苷酸亚基的底物结合域相对应 o≥¥§ µ结构域含有腺苷酸结合酶中的一个保守序列 Š∞ŒΠ¬¯¬Š o
该序列功能尚未得到鉴定 ∀序列比对发现 „·w≤t和 „·w≤u的 ≥¥§ ´中含有 |个不同的氨基酸 o≥¥§ µ中含
有 w个不同的氨基酸 o可能这些氨基酸在底物识别中发挥重要作用k∞«¯·¬±ª ετ αλqousstl ∀
≥·∏¬¥¯¨等基于短杆菌肽 ≥ p合成酶 ³«¨ „k³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ 2¤¦·¬√¤·¬±ªl结构域的结晶信息 o鉴定了 ts个可能形
成 w≤底物结合包k¶∏¥¶·µ¤·¨ ¥¬±§¬±ª³²¦®¨·o≥…°l的氨基酸残基 ∀在这些氨基酸残基中 o只有 „·w≤u中的
 ·¨u|v残基与 „·w≤t和 „·w≤v比对是不保守的 ∀将 „·w≤u中的  ·¨u|v残基和在蛋白结构预测中位于
 ·¨u|v附近的氨基酸残基 ¼¶vus替代为较小的氨基酸k如丙氨酸l o突变的 „·w≤u能够转化阿魏酸 o而对咖
啡酸活性没有影响或者仅受到中度影响 ∀而将  ·¨u|v替换为含苯环的氨基酸后突变体 w≤较野生型 w≤
对咖啡酸的表观亲和性kŽ°l提高了 ts倍 o但单替换 ∂¤¯u|w对其酶学特性没有影响 ∀结果表明 „·w≤u中的
 ·¨u|v和 ¼¶vus与酚类底物的 v p甲氧基集团可能直接相互作用k≥·∏¬¥¯¨ ετ αλqousstl ∀
≥¦«±¨ ¬§¨µ等kussvl基于 °«¨ „的晶体数据 o分子模建k°²¯ ¦¨∏¯¤µ°²§¨ ¬¯±ªl了拟南芥 „·w≤u的蛋白模型 o鉴
定了参与 „·w≤u ≥…°的 tu个氨基酸残基 ∀创造了/功能获得0kª¤¬±2²©2©∏±¦·¬²±l的突变体 o通过增加 ≥…°的
空间大小产生了具有转化阿魏酸和芥子酸能力的 „·w≤u突变体 o而通过增加 ≥…°的疏水性则产生了能高效
转化肉桂酸的 „·w≤u突变体k≥¦«±¨ ¬§¨µετ αλqoussvl ∀
在大豆中存在 w个 w≤同工酶 o它们具有不同的底物特异性 ∀ Š°w≤t 能够特异性地转化芥子酸 o
Š°w≤u和 Š°w≤v均不能转化芥子酸 o氨基酸序列比对表明在 Š°w≤t蛋白序列中 °µ²vwv和 ¨∏vww之间缺
失一个保守的 ∂¤¯ 残基 o运用定点突变技术将 Š°w≤u和 Š°w≤v中保守的 ∂¤¯ 残基缺失 o使得二者均产生
sst 林 业 科 学 wv卷
了新的底物特异性 o突变体均能够转化芥子酸 ~Š°w≤v野生型蛋白仅能高效转化 w p香豆酸和咖啡酸 o突变
体不仅获得了芥子酸和 v ow p二甲氧基肉桂酸的酶活性 o而且对阿魏酸的亲和性也得到急剧地提高 o表明了
该氨基酸对于底物识别中的重要性 ∀表明决定 w≤同工酶底物特异性的因素可能是结合沟的空间限制而
不是底物和多肽链之间的特异性相互作用k¬±§¨µ°¤¼µετ αλqoussvl ∀
这些研究结果有助于更好地理解苯丙烷类衍生物途径中关键酶的催化行为 o对于设计具有新的底物特
异性的 w≤有所帮助 ∀但都没有从根本上揭示 w≤同工酶的底物特异性和偏好性的分子机制 ∀要阐明 w≤
蛋白结构与其功能的关系 o最佳的方法就是获得 w≤蛋白的晶体并通过 ÷ p衍射或 ‘ • 方法收集 w≤晶体
结构数据 o从原子水平上解析 w≤蛋白的催化机制 ∀
x 通过 4ΧΛ基因的表达调控木质素生物合成
‹∏等kt|||l应用反义技术将来自于美洲山杨的基因 Πτ4ΧΛ1 用于调控美洲山杨木质素合成 ∀抑制
Πτ4ΧΛ1表达的转基因杨树的木质素下降高达 wx h o但这种损失由 tx h的纤维素的增加来补偿 o木质素 p纤
维素总量仍然基本不变 o表明木质素和纤维素沉积可以通过补偿方式得到调控 ∀转基因美洲山杨的叶 !根 !
茎的生长得到充分地加强 o转基因美洲山杨在细胞水平和整个植株水平上的结构完整性得到保持k‹∏ ετ
αλqot|||l ∀反义 4ΧΛ转基因拟南芥的 w≤酶活性下降高达 |u h o其 Š p木质素含量下降 vs h k¨¨ ετ αλqo
t||zl ∀ Ž¤­¬·¤等kt||yl将 ≤¤ ∂ vx≥启动子融合正义及反义 4ΧΛ基因导入烟草中 o均使转基因烟草 w≤酶活
性下降kŽ¤­¬·¤ ετ αλqot||yl ∀在 vx≥启动子融合正义 4ΧΛ的转基因植株中 o茎木质部的细胞壁是褐色的 o在
褐色细胞壁的木质部内 o肉桂醛基和紫丁香基木质素单体含量下降 o在有色组织内木质素较正常组织含量低
kŽ¤­¬·¤ ετ αλqot||zl ∀
我国的科研工作者对 4ΧΛ基因调控模式植物烟草 !毛白杨木质素的生物合成也进行了系统的研究 ∀毛
白杨 4ΧΛ反义基因导入烟草使转基因烟草木质素含量平均下降 ts qv h o最高可达 t{ q| h o但转基因烟草在
开花期存在花瓣开裂现象 o而对照植株表现正常 o导致转基因烟草表现异常的原因不清楚k«¤² ετ αλqo
ussvl ∀抑制内源 4ΧΛ基因的表达可显著降低转基因毛白杨株系的木质素含量 o比非转基因对照下降最高达
wt1zv h o但纤维素含量测定表明 o转基因植株与对照没有明显区别 o转基因植株茎杆剥皮后呈现程度不等的
红褐色 o而对照为白色 o其他生长发育与对照无明显差异k贾彩红等 ousswl ∀组成型启动子 ≤¤ ∂ vx≥及形成
层定位表达启动子 Š• °t1{和 Πτο4ΧΛ1启动子融合毛白杨正义及反义 4ΧΛ1 基因分别导入烟草 o通过对转基
因植株和对照植株的纤维素和木质素含量的对比分析 o发现 vx≥启动子反义 4ΧΛ1转基因烟草的纤维素含量
比对照提高了 tt1w h o而木质素含量比对照降低了 t|1t h k杨雪萍等 oussvl ~Š• °t1{启动子反义 4ΧΛ1 转基
因烟草的木质素含量较对照平均下降了 tv1z h o而转基因植株的纤维素含量较对照升高了 tx1y h k赵艳玲
等 oussvl ~高效液相色谱方法测定木质素生物合成中间代谢物 w p香豆酸 !阿魏酸 !咖啡酸的含量 o发现转入
vx≥ p反义 4ΧΛ1的转基因烟草中 w p香豆酸 !阿魏酸 !咖啡酸的含量分别是未转化植株的 u1x倍 !u1|倍 !z1w
倍 ~Š• °t1{ p反义 4ΧΛ1融合基因转基因烟草 w p香豆酸 !阿魏酸 !咖啡酸的含量分别为未转化植株的 u1z
倍 !u1{倍 !y1y倍 o表明转入的反义 4ΧΛ基因抑制了烟草内源 4ΧΛ的表达 o降低了烟草内源 w≤蛋白的酶活
性 o从而使 w≤的代谢底物在体内得到积累k陶霞娟 oussvl ∀ ≤¤ ∂ 启动子 vx≥正义融合 4ΧΛ1转基因烟草叶
片中 w≤酶活性提高 w ∗ x倍 o茎中 w≤活性提高 t ∗ u倍 o叶片中木质素含量增加 us h o茎部木质素含量增
加 ux h ~¶­Š• °t1{正义 4ΧΛ1转基因烟草中叶片 w≤酶活性未见增加 o而茎 w≤活性提高 t ∗ u倍 o叶片木质
素含量与未转基因植株没有差异 o而茎部木质素含量增加 ux h k∏ ετ αλqoussvl ∀ Πτο4ΧΛ1 正义转基因烟草
叶片及茎部的酶活性和木质素含量分析也得到了极其一致的结果k∏ ετ αλqousswl ∀表明毛白杨 4ΧΛ1基因
在 u种维管组织特异表达的启动子调控下特异性地在维管组织表达 ou种维管组织特异表达的启动子将在
维管植物木质素改良基因工程中发挥越来越重要的作用 ∀
y 结束语
模式植物拟南芥中已经鉴定出 w种 4ΧΛ基因的功能 ,但在拟南芥基因组中还存在许多 4ΧΛ相似基因 ,
这些 4ΧΛ相似基因的功能是什么 ? 木本植物如杨树中含有多少个 4ΧΛ基因 ? 它们的确切功能是什么 ? 这
些问题还尚未完全搞清楚 ∀但随着杨树基因组计划的完成以及蛋白质组学 !分子标记技术 !基因芯片技术的
tst 第 u期 范丙友等 }维管植物 w p香豆酸 }辅酶 „连接酶kw≤l研究进展
不断完善 ,相信会分离并鉴定出更多木本植物的 4ΧΛ基因 ∀
木质素生物合成关键酶 w≤在维管植物中多以基因家族的形式出现 o因此欲以反义技术或 • ‘„¬技术
来抑制 4ΧΛ基因的表达 ,应该尽量选择与其他基因同源性较低的 4ΧΛ基因片断 o以免植物正常代谢受阻 ∀
目前通过基因工程手段调控木质素生物合成的研究主要应用于降低木质素含量上 o尚未见到通过生物技术
来增加木本植物木质素含量的研究报道 o这方面的研究值得关注 ∀
近几年来 o国际上有几个实验室同时对 w≤的结构与功能关系进行了深入的研究 o获得了一系列有关
w≤结构与功能关系的信息 ∀但要从根本上阐明二者之间的关系 o最根本的方法仍然是建立 w≤蛋白适宜
的结晶体系 o获得 w≤蛋白的晶体并通过 ÷ p衍射或者是 ‘ • 方法收集 w≤晶体结构数据 o从原子水平解
析 w≤蛋白的结构 o从而阐明二者关系 ∀范丙友等kussyl构建了我国乡土树种毛白杨 4ΧΛ1基因的原核表达
载体 o在大肠杆菌中成功表达了有生物活性的重组 w≤t蛋白 o应用金属螯和亲和层析技术获得了电泳纯的
毛白杨 w≤t重组蛋白 o作者所在实验室与中国科学院生物物理研究所合作正在对该蛋白进行结晶体系研
究 ∀
参 考 文 献
毕咏梅 o欧阳光察 qt||s q水稻 w p香豆酸 }≤²„连接酶的基本性质 q植物生理学通讯 okyl }t{ p us
范丙友 o胡诗宇 o陆 海 o等 qussy q毛白杨 w p香豆酸 }辅酶 „连接酶可溶性原核表达及活性检测 q北京林业大学学报 ou{kul }t p {
贾彩红 o赵华燕 o王宏芝 o等 qussw q抑制 4ΧΛ基因表达获得低木质素含量的转基因毛白杨 q科学通报 ow|kzl }yyu p yyy
刘文哲 o胡学军 o高晓蓉 o等 qussu q紫穗槐 w p香豆酸 }≤²„连接酶基因的克隆和结构分析 q北京林业大学学报 ouwkwl }u| p vw
陆 海 qussu q形成层定位表达基金调控植物生长与性状研究 q北京林业大学博士学位论文
宋艳茹 o马庆虎 o卢善发 qt||| q从源头防治制浆造纸废水污染的新策略 q生物技术通报 okul }uv p uz
陶霞娟 qussv q转基因烟草木质素生物合成中间代谢物比较研究 q北京林业大学硕士学位论文
王隆华 o姜 宁 o黄祥辉 o等 qt||z q丝瓜果实发育过程中 w2≤连接酶的特性研究 q华东师范大学学报 }自然科学版 okul }{v p {|
杨雪萍 o陆 海 o陈雪梅 o等 qussv q反义 4ΧΛ1基因转化烟草调控木质素生物合成 q北京林业大学学报 ouxkxl }t p x
赵华燕 o魏建华 o宋艳茹 qussw q木质素生物合成及其基因工程研究进展 q植物生理与分子生物学学报 ovskwl }vyt p vzs
赵艳玲 o陆 海 o陶霞娟 o等 qussv qŠ• °t1{融合反义 4ΧΛ1 基因调控烟草木质素生物合成 q北京林业大学学报 ouxkwl }ty p us
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k责任编辑 徐 红l
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