全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
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≥¨ ³qou s s u
沙地柏对毛乌素沙地 v种生境中养分资源的反应
何维明
k北京师范大学资源科学研究所 北京 tss{zxl
张新时
k中国科学院植物研究所 北京 tsss|vl
摘 要 } 为了揭示沙地柏对毛乌素沙地不同生境中养分资源的适应性反应 o分析了固定沙地 !流动沙地和滩
地中土壤养分状况 !生物量和养分在植株不同结构中的分配以及植株对不同养分的利用和重吸收效率 ∀结果
表明 }ktlv种生境中的氮 !磷 !钾 !钙和镁含量存在不同程度差异 ~kul生物量 !氮和磷在叶片中分配比率随氮
和磷含量的降低而增大 o而在根中的分配恰好相反 ~kvl氮和磷重吸收效率 !钾利用效率和重吸收效率 !钙和镁
利用效率随相应养分含量的降低而增大 o氮和磷利用效率随氮和磷可利用性的降低而降低 ~kwl叶片和根系对
养分内循环的贡献恰好相反 ~kxl根分布对不同养分异质性的影响存在差异 ∀
关键词 } 沙地柏 o养分分配 o养分利用效率 o养分重吸收效率 o养分内循环 o异质性
收稿日期 }usss2tt2us ∀
基金项目 }中国科学院资源与生态环境研究重大项目kŽ|xt p …t p ts{l资助 ∀
ΡΕΣΠΟΝΕΣΕ ΟΦ ΣΑΒΙΝΑ ς ΥΛΓΑΡΙΣ ΤΟ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΡΕΣΟΥΡΧΕΣ
ΙΝ ΤΗΕ ΧΟΝΤΡΑΣΤΙΝΓ ΗΑΒΙΤΑΤΣ ΙΝ ΤΗΕ ΜΥ ΥΣ ΣΑΝ∆ΛΑΝ∆
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kΙνστιτυτε οφ Ρεσουρχεσ Σχιενχε o Βειϕινγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtss{zxl
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kΙνστιτυτε οφ Βοτανψo τηε Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγtsss|vl
Αβστραχτ } ײ¤¶®¤§¤³·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©·«¨ Σ qϖυλγαρισ ³¯¤±·¶·²§¬©©¨µ¨±·±∏·µ¬¨±·µ¨ª¬°¨ ¶¬±·«¨ ©¬¬¨ §¶¤±§¯¤±§o¶«¬©·¬±ª
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µ¨ª¬°¨ ¶o¥¬²°¤¶¶¤±§±∏·µ¬¨±·¤¯ ²¯¦¤·¬²±·²√¤µ¬²∏¶³¤µ·¶¬±·«¨ ¶³¨¦¬¨¶ªµ²º¬±ª¬±·«¨ ¦²±·µ¤¶·¬±ª«¤§¬·¤·¶o±∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬2
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±¨¦¨¶²± «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ ±∏·µ¬¨±·¶q
Κεψ ωορδσ} Σαβινα ϖυλγαρισo‘∏∏·µ¬¨±·¤¯ ²¯¦¤·¬²±o‘∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o‘∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼o‘∏·µ¬¨±·¬±2
·¨µ±¤¯ ¦¼¦¯¬±ªo‘∏·µ¬¨±·«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼
养分贫瘠 !水分短缺 !蒸散强烈是毛乌素沙地的基本环境特征 ∀但它依然拥有非常丰富的灌木资源
k张新时 ot||wl ∀种类繁多的沙生灌木如何适应恶劣的沙地环境一直成为研究者关心的一个问题 ∀
土壤养分状况是影响植物生长 !繁殖 o生态系统净生产力等的重要因素k¤µ¦«¨µot||xl ∀养分贫瘠
是自然界普遍存在的现象 ∀植物为适应养分贫瘠的环境常常形成许多适应性特征 ∀例如 o常绿树种对
土壤养分的利用效率高于落叶树种 o常绿树种的养分存留时间较长 !养分重吸收效率较高 !叶氮含量较
高 !叶片寿命较长等k„ µ¨·¶ot||y ~≥¤±·¤ • ª¨¬±¤ ετ αλqot||z ~‹ √¨¬¤ ετ αλqot||| ~∞¤°∏¶ot|||l ∀
固定沙地 !流动沙地和滩地是毛乌素沙地的 v种重要景观类型k陈仲新等 ot||yl o三者的土壤水分
含量和养分状况都存在差异k肖洪浪等 ot||yl ∀沙地柏k Σαβινα ϖυλγαρισ „±·ql是毛乌素沙地的天然常绿
灌木k张新时 ot||wl o对半干旱沙地环境具有较强的适应性 ∀例如 o沙地柏根面积指数随土壤水分可利
用性的降低而减少 o根系通过增加深度以补偿土壤水分可利用性的降低k何维明 ousss¥l ∀本文基于野
外取样和室内分析回答 v个问题 }ktl养分利用效率和重吸收效率是否随土壤养分可利用性的降低而提
高 ~kul地上部分和地下部分对养分内循环的贡献 ~kvl根分布与土壤养分异质性的关系 ∀为了回答第 t
个问题 o作者分析了不同生境中养分利用效率和重吸收效率与土壤养分含量的关系 ∀根和叶是植物与
环境进行物质交换的窗口 o通过分析根和叶生物量和养分分配格局解决第 u个问题 ∀根据各种养分含
量的变异性 o探讨根分布对土壤养分异质性的影响 ∀
t 材料和方法
111 研究物种和地点
沙地柏系柏科k≤∏³µ¨¶¶¤¦¨¤¨ l常绿灌木 o是一种具有代表性的木本克隆植物k何维明 ousss¤l ∀主要
分布于温带大陆性干旱 !半干旱区 o在中国天然分布于青海 !新疆 !甘肃 !宁夏 !内蒙古等地海拔 t tss ∗
u {ss °地区k中国植物志编委会 ot|z{l ∀研究地点位于内蒙古毛乌素沙地腹地乌审旗图克苏木kts|β uχ
∗ ts|β tzχ∞ov{β xzχ ∗ v|β tχ‘ot uss ∗ t vxs °l ∀该苏木年均降水 vys °° o{s h的降水集中于 y月中旬 ∗
|月中旬 o年均蒸发量 u vss °° o湿润度 s1v ~年均气温 y1w ε ot月份平均气温 p tt1w ε oz月份平均气温
ut1w ε k姚洪林等 ot||ul ∀
112 野外取样和养分分析
t||{ p s{ o分别在固定沙地k©¬¬¨ §¶¤±§¯¤±§oƒ≥l !流动沙地k¶«¬©·¬±ª¶¤±§¯¤±§o≥≥l和滩地k¯ ²º¯ ¤±§ol
上选择大小相近的沙地柏 o从基部伐倒植株 o将地上部分分成叶和茎 o将根分成粗根k直径 ∴u °°l和细
根k直径  u °°l ∀在 v种生境的沙地柏根系周围选择代表性取土点 tw个 o用土样盒从地表向下每隔 tx
¦°取土样 t次 ~同时分别在 v种生境中无沙地柏的林窗内取 ts个土样以作对照k垂直取样l ∀此外 o在
固定沙地上选择具有 t °以上匍匐茎的沙地柏 o以基茎为中心沿匍匐茎每隔 us ¦°取土样 t次 o并用相
同方法在无沙地柏的林窗中水平取土 us次以作对照 ∀将地上部分放入 {x ε 干燥箱 o根样品放入 tsx ε
干燥箱烘干 o土样在室温下风干 ∀用电子天平k精度为 s1sst ªl称叶 !茎 !粗根和细根干重 ∀养分含量的
测定方法分别为 }用重铬酸钾氧化2外加热法测土壤有机碳 ~凯氏定氮法测植物和土样氮含量 ~电压耦合
等离子体发射光谱仪测植物和土样磷和钾含量 ~原子吸收光谱法测植物和土样的钙和镁含量 ∀养分含
量测定的详细操作参见刘光崧等kt||yl ∀计算以下各项指标 }
叶质量比k¯ ¤¨© °¤¶¶µ¤·²o • l €叶质量Π植株质量 ~
根k总根或细根l质量比kµ²²·°¤¶¶µ¤·¬²o•  • l €根k总根或细根l质量Π植株质量 ~
叶养分比k¯ ¤¨©±∏·µ¬¨±·µ¤·¬²o‘• l €叶养分含量Π植株养分总量 ~
根k总根或细根l养分比kµ²²·±∏·µ¬¨±·µ¤·¬²o• ‘• l €根养分含量Π植株养分总量 ~
养分利用效率k±∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o‘˜∞l €凋落物量Π养分浓度k∂¬·²∏¶¨®ot|{wl ~
养分重吸收效率k±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼o‘• ∞l € k绿叶养分含量 p衰老叶养分含量lΠ绿叶养分
含量k„ µ¨·¶ot||zl ~
养分重吸收水平k±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ³µ²©¬¦¬¨±¦¼o‘• °l €衰老叶中养分含量k„ µ¨·¶ot||zl ∀
113 数据分析
本文涉及 v种生境 o用一元方差分析确定土壤养分含量 !生物量分配 !养分分配随生境的变化是否
显著 ∀然后用 ⁄∏±¦¤±多重比较法确定 v种生境中相应指标差异的显著性k高惠璇等 ot||zl ∀
u 结果
211 土壤养分状况
就 s ∗ |s¦°土层养分总含量k表 tl而言 o固定沙地的氮 !磷 !钙含量显著高于流动沙地和滩地 o前者
的钾含量显著低于后两者 o碳 !镁 !碳氮比随生境的变化均表现出明显的梯度性 ∀这些结果表明 ov种生
境中的土壤养分资源存在明显差异 o不同养分随生境的变化格局不相同 ∀
u 林 业 科 学 v{卷
表 1 3 种生境中养分总含量 ≠
Ταβ .1 Νυτριεντ χοντεντσιν τηετοπ 90 χµ σοιλιν τηετηρεε ηαβιτατσ ks ∗ |s¦°l
养分含量 ‘∏·µ¬¨±·¦²±·¨±· 固定沙地 ƒ≥ 流动沙地 ≥≥ 滩地 
碳含量 ≤ ¦²±·¨±·Πh s1vy ? s1sy¤ s1ts ? s1sv¥ s1ut ? s1sy¤¥
氮含量 ‘¦²±·¨±·Πh s1sv| ? s1ssy¤ s1ss{ ? s1sst¥ s1stu ? s1ssu¥
磷含量 ° ¦²±·¨±·Πh s1svt ? s1sst¤ s1suv ? s1sst¥ s1suw ? s1sst¥
钾含量 Ž¦²±·¨±·Πh u1yy ? s1s{¥ v1sw ? s1s|¤ v1sv ? s1sy¤
钙含量 ≤¤¦²±·¨±·Πh t1|w ? s1t{¤ t1tt ? s1vs¥ t1tz ? s1ts¥
镁含量 ª¦²±·¨±·Πh s1u{ ? s1sy¤¥ s1us ? s1sx¥ s1u| ? s1su¤
碳氮比 ≤Π‘ |1t ? s1w¥ tv1z ? v1{¤¥ tz1u ? w1t¤
≠数据为平均值 ? 标准误 o同一行中相同字母表示差异不显著k Π€ s1sxl ∀ ⁄¤·¤€
°¨ ¤±¶? ≥∞q׫¨ √¤¯∏¨¶¶«¤µ¬±ª·«¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¬±·«¨ ¶¤°¨µ²º ¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·
k Π€ s1sxl q
212 生物量分配
固定沙地上沙地柏叶 !根和细
根质量比与滩地上的沙地柏均无显
著差异k图 t„ !… !≤l ∀固定沙地和
滩地上的叶质量比显著小于流动沙
地k图 t„l o而前两者的根质量比和
细根质量比都显著大于后者 k图
t… !≤l ∀由此推断 o固定沙地和滩
地上沙地柏植株生物量分配相似 o
而两者与流动沙地上沙地柏生物量
分配存在明显差异 ∀
213 养分分配
图 t 叶质量比 !根质量比和细根
质量比随生境的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶¬± ¯¨ ¤© °¤¶¶µ¤·¬²k• l o
µ²²·°¤¶¶µ¤·¬²k•  • l ¤±§©¬±¨ µ²²·°¤¶¶µ¤·¬²
kƒ•  • l º¬·««¤¥¬·¤·¶qƒ¬¬¨ §¶¤±§¯¤±§kƒ≥l ~
¶«¬©·¬±ª¶¤±§¯¤±§k≥≥l ~¯²º¯¤±§kl q
数据为平均值 ? 标准误 o
相同字母表示差异不显著k Π€ s1sxl ∀
⁄¤·¤€ °¨ ¤±¶? ≥∞q׫¨ ¥¤µ¶º¬·«¶¤°¨ ¯¨·¨µ¤µ¨ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π€ s1sxl q
表 u揭示氮 !磷 !钾 !钙和镁在 v种生境上沙地柏叶 !根和细
根中的分配 ∀流动沙地上沙地柏的叶氮比 !叶磷比和叶钾比分
别显著大于固定沙地和滩地上沙地柏的相应值 o而这 v种养分
在根和细根中的分配格局恰好与叶相反 ~氮 !磷和钾在沙地柏
叶 !根中的分配随生境的变化完全相似 ~根钙比不随生境发生显
著变化 o但叶钙比和细根钙比随生境发生显著变化 ~流动沙地上
沙地柏的叶镁比显著大于固定沙地和滩地 o但根镁比和细根镁
比显著小于后两者 ∀
214 养分利用效率和重吸收效率
流动沙地上沙地柏植株的氮和磷利用效率分别小于固定沙
地和滩地 o而前者的氮和磷重吸收效率却大于后两者 ~固定沙地
与流动沙地的氮 !磷利用效率和重吸收效率相差最大 k图
u„i…l ∀就钾利用效率和重吸收效率而言 o固定沙地 流动沙
地 滩地k图 u≤l ∀流动沙地上沙地柏植株的钙和镁利用效率
均大于固定沙地和滩地 ~固定沙地的钙利用效率高于滩地 o而镁
利用效率低于滩地k图 u⁄i∞l ∀
表 2 养分在植株不同结构中的分配
Ταβ .2 Νυτριεντ αλλοχατιον το ϖαριουσστρυχτυρεσιν τηε
Σ . ϖυλγαρισ υνδερ τηε διφφερεντ ηαβιτατσ≠ kª#ªptl
固定沙地 ƒ≥ 流动沙地 ≥≥ 滩地 
叶氮比 ¨¤© ‘µ¤·¬² s1vx ? s1su¥ s1yv ? s1sv¤ s1v| ? s1sx¥
根氮比 •²²·‘µ¤·¬² s1wv ? s1sv¤ s1ut ? s1sv¥ s1wv ? s1sz¤
细根氮比 ƒ¬±¨ µ²²·‘µ¤·¬² s1tx ? s1su¤ s1sz ? s1su¥ s1uu ? s1sw¤
叶磷比 ¨¤©° µ¤·¬² s1vz ? s1su¥ s1yv ? s1sv¤ s1v{ ? s1sw¥
根磷比 •²²·°µ¤·¬² s1vw ? s1su¤ s1tz ? s1sv¥ s1wu ? s1sz¤
细根磷比 ƒ¬±¨ µ²²·° µ¤·¬² s1tu ? s1su¤ s1sz ? s1su¥ s1t| ? s1sv¤
叶钾比 ¨¤©Žµ¤·¬² s1wu ? s1sv¥ s1yy ? s1sv¤ s1xu ? s1sx¥
根钾比 •²²·Žµ¤·¬² s1vy ? s1su¤ s1t{ ? s1sv¥ s1vx ? s1sz¤
细根钾比 ƒ¬±¨ µ²²·Žµ¤·¬² s1tu ? s1su¤ s1sz ? s1su¥ s1tw ? s1sv¤
叶钙比 ¨¤© ≤¤µ¤·¬² s1t{ ? s1su¥ s1xs ? s1sw¤ s1ux ? s1sv¥
根钙比 •²²·≤¤µ¤·¬² s1w| ? s1su¤ s1wx ? s1sw¤ s1xw ? s1sz¤
细根钙比 ƒ¬±¨ µ²²·≤¤µ¤·¬² s1tz ? s1su¥ s1ty ? s1sv¥ s1vt ? s1sx¤
叶镁比 ¨¤© ªµ¤·¬² s1uv ? s1sv¦ s1xv ? s1sv¤ s1vw ? s1sx¥
根镁比 • ²²·ªµ¤·¬² s1yw ? s1sv¤ s1vs ? s1sw¥ s1xy ? s1sz¤
细根镁比 ƒ¬±¨ µ²²·ªµ¤·¬² s1u| ? s1sv¤ s1tw ? s1sv¥ s1vx ? s1sx¤
≠数据为平均值 ? 标准误 o同一行中相同字母表示差异不显著kΠ€ s1sxl∀ ⁄¤·¤€ °¨ ¤±¶
? t≥∞q׫¨ √¤¯∏¨¶¶«¤µ¬±ª·«¨ ¶¤°¨ ¯¨·¨µ¬±·«¨ ¶¤°¨ µ²º ¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·kΠ€ s1sxl q
v 第 x期 何维明等 }沙地柏对毛乌素沙地 v种生境中养分资源的反应
图 u 不同生境中的养分利用效率和重吸收效率
ƒ¬ªqu ‘∏·µ¬¨±·∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ¤±§µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·«¤¥¬·¤·¶qƒ¬¬¨ §¶¤±§¯¤±§kƒ≥l ~¶«¬©·¬±ª¶¤±§¯¤±§k≥≥l ~¯²º¯ §¤±§kl q
„ ) ω ) ‘˜∞o) π ) ‘• ∞~… ) ω ) °˜∞o) π ) °• ∞~≤ ) ω ) Ž˜∞o) π ) Ž• ∞
氮利用效率 ‘˜∞€ ‘∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o氮重吸收效率 ‘• ∞€ ‘µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼o磷利用效率 °˜∞€ ° ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o磷重吸收效率 °• ∞€ °
µ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼o钾利用效率 Ž˜∞€ Ž∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o钾重吸收效率 Ž• ∞€ Žµ¨¶²µ³·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼o钙利用效率 ≤¤˜∞€ ≤¤∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o
镁利用效率 ª˜∞€ ª∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼q
215 养分异质性与根分布
图 v 养分含量的变异系数
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²©±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·¶
τ 有根土壤 ≥• • € ¶²¬¯ º¬·«µ²²·¶~υ对照 ≤²±·µ²¯ q

本文采用养分含量变异系
数反映土壤养分异质性 ∀图
v„ !… !≤ 分别表示固定沙地 !流
动沙地和滩地中养分在垂直剖
面上的变异性 o图 v⁄表示固定
沙地中养分在水平剖面上的变
异性 ∀就有根系分布土壤与对
照土壤而言 o无论是在垂直剖面
还是水平剖面上 o养分变异系数
均有不同程度的差异 o其中氮的
变异系数变化最大 ~垂直剖面上
有根土壤的氮变异系数大于对
照 o而水平剖面上恰好相反k图
v„ !… !≤ !⁄l ∀这些结果指示 o根
系分布可增大土壤氮的垂直异
质性 ~而减小水平异质性 ~根分
布可不同程度增大碳异质性 o对磷的影响较小k水平剖面除外l ~根分布对钾 !钙 !镁的影响随生境和土壤
w 林 业 科 学 v{卷
剖面发生变化 ∀
图 w v种生境中的养分重吸收水平
ƒ¬ªqw ‘∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ³µ²©¬¦¬¨±¦¼ ²©·«¨ Σ qϖυλγαρισ
³¯¤±·¶¬±·«¨ ·«µ¨¨«¤¥¬·¤·¶
¤固定沙地 oƒ≥ ~¥流动沙地 o≥≥ ~¦滩地 oq
v 讨论
311 分配对策
资源分配是一个消耗资源的过程 o分配对策体现了植物
对不同环境压力作出的响应 ∀由于生物量与碳元素存在极显
著的相关 o因此生物量分配可在很大程度上反映碳元素在有
机体中的分配格局k≥±²º ετ αλqot|{|l ∀生物量分配的显著
差异k图 tl表明 o固定沙地和滩地上沙地柏植株的碳分配无显
著差异 o而两者与流动沙地中沙地柏植株的碳分配存在显著
差异 ∀流动沙地上沙地柏的根质量比和细根质量比都小于固
定沙地和滩地k图 tl o这可能与流动沙地的碳 !氮和磷含量最
低有关k表 tl o因为这些元素容易发生亏缺 o沙地柏植株降低
根系的生物量分配有利于它更加经济 !长期地利用有限的养分资源 ∀
312 养分利用效率和重吸收效率与土壤养分可利用性
养分利用效率常作为多年生植物对不同养分可利用性的适应指标k„ µ¨·¶ot||xl ∀养分重吸收过程
可以缓冲土壤养分波动对植物造成的伤害 o提高植物竞争力和生产力kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot||y ~≥¤±·¤ • ª¨¬±¤ ετ
αλqot||zl ∀就土壤氮和磷含量而言 o固定沙地 滩地 流动沙地 o沙地柏叶片对氮和磷的利用效率也
为固定沙地 滩地 流动沙地 o而氮和磷的重吸收效率恰好相反k表 t和图 u„ o…l ∀这些结果指示 }沙
地柏正是通过提高氮和磷重吸收效率而不是通过提高氮和磷利用效率来适应氮和磷贫瘠的沙地环境
的 ∀这种现象在其它研究中已被发现k„ µ¨·¶ ετ αλqot||v ~…¨ µ¨±§¶¨ ot||wl ∀流动沙地和滩地的钾含量高
于固定沙地 o前两者叶片对钾的利用效率和重吸收效率大于后者k表 t和图 u≤l ∀流动沙地的钙和镁含
量最低 o而叶片对两者的利用效率却最高k表 t和图 w⁄o∞l ∀由于钙和镁属于难再利用元素k≥¤±·¤ • ª¨¬2
±¤ ετ αλqot||zl o沙地柏叶片对两者的适应对策是提高利用效率 ∀钾是离子形态存在的 !典型的可再利
用性元素k≥¤±·¤ • ª¨¬±¤ ετ αλqot||zl o沙地柏对它的适应则是提高利用效率和重吸收效率 ∀综上所述 o沙
地柏的养分利用效率和重吸收效率与土壤养分可利用性密切相关 o但对不同养分的适应性反应存在差异 ∀
313 养分分配与养分内循环
在很大程度上 o多年生植物的矿质营养依赖于养分内循环k„ µ¨·¶ot||z ~• «¬ª«¤° ετ αλqot|||l ∀制约
养分内循环的环节很多 ∀例如 o凋落物数量k养分归还量l !分解速率 !根系吸收速率 !养分在植物体的存
留时间等 ∀由于叶和根是凋落物的主要成分 o因而两者对凋落物数量和养分内循环具有重要贡献 ∀流
动沙地上沙地柏植株的叶质量比大于固定沙地和滩地k图 tl o而且前者叶片的氮 !磷 !钾 !钙 !镁比例都
高于后两者k表 ul o因此流动沙地中沙地百植株叶片对养分归还的潜在贡献大于固定沙地和滩地 ∀尽
管细根生物量比例较小 o但细根周转期短 o植株同化的相当部分碳用于细根产生 o而且在很多森林中细
根周转归还土壤的碳和养分数量等于或大于叶 o因此细根对养分内循环具有非常重要的作用k‹ ±¨§µ¬¦®
ετ αλqot||v ~¤¦®¶²± ετ αλqot||zl ∀流动沙地中沙地柏的细根质量比和细根的氮 !磷 !钾 !钙和镁比例都
低于固定沙地和滩地k表 u和图 tl ∀这意味着前者细根对养分归还的潜在贡献小于后两者 ∀
在落叶过程中 o可再利用养分有两种途径 o一部分被重吸收 o返回非凋落部分 ~另一部分随凋落物归
还土壤 o被分解后释放k„ µ¨·¶ot||zl ∀凋落物中养分状况与母株养分含量和重吸收过程有关 ∀养分重吸
收水平k±∏·µ¬¨±·µ¨¶²µ³·¬²± ³µ²©¬¦¬¨±¦¼l是指衰老叶片中养分的最终浓度kŽ¬¯¯¬±ª¥¨¦®ot||yl ∀流动沙地上沙
地柏植株的氮重吸收水平大于固定沙地和滩地 o磷和镁的重吸收水平非常接近 o钾的重吸收水平依次为
滩地 流动沙地 固定沙地k图 wl ∀就叶碳氮比而言 o植株 }固定沙地 滩地 流动沙地 ~细根 }流动沙
地 固定沙地 滩地 ∀碳氮比的提高导致多酚类碳水化合物k如纤维素 !木质素l含量提高 o从而降低叶
或根的分解速率k • «¬ª«¤° ετ αλqot|||l ∀叶分解速率通常与叶氮含量成正相关k„ µ¨·¶ot||zl ∀因此流动
x 第 x期 何维明等 }沙地柏对毛乌素沙地 v种生境中养分资源的反应
沙地中沙地柏植株地上部分凋落物的分解速率和养分释放量快于固定沙地和滩地 o而地下部分却恰好
相反 ∀养分重吸收和分解速率之间存在一种权衡k·µ¤§¨2²©©l o因为增大重吸收效率可提高养分利用效
率 o但降低了凋落物分解速率 o不利于养分内循环速率的提高k„ µ¨·¶ot||zl ∀由于流动沙地上沙地柏植
株叶片对养分归还数量的潜在贡献大于固定沙地和滩地 o而且前者的分解速率也快于后两者 o因此流动
沙地中植株叶片对养分内循环的贡献大于固定沙地和滩地 ∀然而 o流动沙地上植株根系对养分内循环
的贡献却小于固定沙地和滩地 o因为前者的养分归还量较少 !而且分解速率也较低 ∀这暗示沙地柏殖株
叶片和根系对养分内循环的贡献可能存在一种权衡 o即如何分配叶和根对养分内循环的贡献 ∀
314 根分布与土壤养分异质性
土壤是异质性环境 ∀产生养分异质性的原因多种多样 o如养分归还速率 !凋落物分解 !根系选择性
吸收 !微地形 !干扰等k…¤½½¤½ot||y ~• ¼¨ ¯ ετ αλqot||{l ∀在垂直剖面上 o沙地柏根系分布增大了土壤碳 !
氮 !钙和镁的异质性程度k滩地上的钙 !镁相反l o对磷异质性的影响很小 o使钾的同质性增强 ~在水平剖
面上 o根系分布效应的总趋势是降低土壤养分异质性k图 vl ∀由此可以初步推断 o沙地柏根系分布可改
变土壤养分的分布状况 o根系分布对土壤养分水平异质性和垂直异质性的影响也存在差异 ∀根系分布
与土壤养分的关系非常复杂 o因为养分状况影响根系分布 o而根系分布反过来影响土壤养分可利用性 ∀
开展这方面的定量研究有助于更好地理解植物根系分布与养分异质性之间的关系 ∀
参 考 文 献
陈仲新 o张新时 q毛乌素沙地景观生态分类与排序的研究 q植物生态学报 ot||y ous }wuv ∗ wvz
高惠璇 o耿 直 o李贵斌等 q≥„≥系统 q≥„≥Π≥ׄ×软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 ot||z ouxs ∗ uy{
何维明 q切断匍匐茎对沙地柏子株生长和资源利用效率的影响 q植物生态学报 ousss¤ouw }v|t ∗ v|x
何维明 q不同生境中沙地柏根面积分布特征 q林业科学 ousss¥ovykxl }tz ∗ ut
刘光崧 o蒋能慧 o张连低等 q土壤理论分析与剖面描述 q北京 }中国标准出版社 ot||y ott ∗ u{
肖洪浪 o张继贤 o李金贵 q沙漠流动沙地固定过程中土壤肥力演变 q中国沙漠 ot||y otyk增刊 tl }yw ∗ y|
姚洪林 o魏成泰 o廖茂彩 q内蒙古毛乌素沙地开发整治研究中心概况 q见 }王家祥 o姚洪林 o魏成泰 q毛乌素沙地开发整治研究中心研究论
文 q呼和浩特 }内蒙古大学出版社 ot||u ot ∗ {
张新时 q毛乌素沙地的生态背景及其草地建设原则与优化模式 q植物生态学报 ot||w ot{ }t ∗ ty
中国植物志编委会 q中国植物志k第七卷l o北京 }科学出版社 ot|z{ ovx| ∗ vys
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y 林 业 科 学 v{卷