全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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氮磷供应状态对水曲柳幼苗氮磷吸收与生长的影响 3
吴 楚t 范志强u 王政权u
kt q长江大学园艺园林学院 荆州 wvwsux ~ u q东北林业大学森林资源与环境学院 哈尔滨 txsswsl
关键词 } 水曲柳幼苗 ~氮磷平衡 ~吸收 ~生长 ~资源整合
中图分类号 }≥ztw1{ ~≥zuv1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p st|y p sx
收稿日期 }ussw p st p sy ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kvstvstysl ∀
3 王政权为通讯作者 ∀吴楚为东北林业大学林学博士后流动站在站博士后 ∀
Ινφλυενχεσ οφ Νιτρογεν ανδ Πηοσπηορυσ Συππλψ ον Τηειρ Αβσορπτιον
ανδ Γροωτη οφ Φραξινυσ µανδσηυριχα Σεεδλινγσ
• ∏≤«∏t ƒ¤± «¬´¬¤±ªu • ¤±ª«¨ ±ª´ ∏¤±u
kt qΣχηοολοφ Ηορτιχυλτυρε ανδ Γαρδεν o Ψανγτζε Υνιϖερσιτψ ϑινγζηου wvwsux ~
u qΣχηοολοφ Φορεστ Ρεσουρχεσ & Ενϖιρονµεντo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ} ׫¨ ¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¶²©·«¨ ©¨©¨¦·¬√¨ ±¬·µ²ª¨± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶³²¶¶¨¶¶ªµ¨¤·«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼¬± ©²µ¨¶·¶²¬¯o º«¬¦«
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Κεψ ωορδσ} Φραξινυσ µανδσηυριχα ¶¨ §¨¯¬±ª~¥¤¯¤±¦¨ ²©±¬·µ²ª¨± ¤±§³«²¶³«²µ∏¶~∏³·¤®¨ ~ªµ²º·«~µ¨¶²∏µ¦¨¶¬±·¨ªµ¤·¬²±
氮k‘l和磷k°l是植物所需的最重要的 u种营养元素 o其可利用性对植物的生长发育产生重大影响 o如
生长与光合k • «¬·¨«¨¤§ ετ αλqot||z ~ ¤¶¤µ²√¬k²√£ ετ αλ1 ousss ~…µ²¤§¯ ¼¨ ετ αλqousstl !生物量分配k¤¶¤µ²√¬k²√£
ετ αλqousssl !根系统结构k¬±®²«µετ αλqoussul以及细根的形成和寿命k¤­§¬ousstl等 ∀氮磷决定了植物生
长 o并在影响植物生长过程相互作用kŠµ²²·ετ αλqoussvl ∀在土壤中 o氮和磷的可利用性的空间异质性变化很
大 o如在北美艾灌丛草原群落中 o仅在 ts ¦°的距离内 o氮变化 |倍 o磷变化 v倍k¤¦®¶²± ετ αλqot||vl ∀因此
在土壤中 o有些小斑块营养富集 ∀这种富集斑块的出现是动物活动k„±§¨µ¶²± ετ αλqot|{tl !相邻植物的影响
k‘²µ·²±ot||tl以及微生物活动k°¤∏¯ ετ αλqot|{|l的结果 ∀土壤中氮磷富集的程度不同 o导致有些小斑块中硝
酸盐多于磷酸盐 o另一些则磷酸盐多于硝酸盐k≠¤±¤¬ ετ αλqot||yl ∀此外 o大气氮素沉降导致局部森林土壤
中氮素过高 o对森林植物的生长 !光合作用和营养状态产生影响k‘¤®¤­¬ετ αλqousstl ∀
土壤中绝大多数磷是以不溶于水的钙 !铁和镁等无机盐形式和有机 °形式存在 ok…¬¨¯¨ ¶®¬ ετ αλqot|{v ~
…¤µ¥¨µot|{wl o即使是肥沃的土壤 o土壤溶液中磷很少超过 { °²¯#ptk…¤µ¥¨µετ αλqot|yul o而且磷酸盐在土壤
中向根系吸收的位置扩散速率非常小k≥°¬·« ετ αλqoussvl o而植物对磷酸盐的吸收又较快 o因而在根的周围
形成一个磷的耗竭带k§¨ ³¯ ·¨¬²± ½²±¨ l ∀土壤中无机氮尤其是硝酸盐易溶于水 o扩散速率大 o易淋溶k陈怀满
等 oussul o同时 o在土壤中 o硝酸盐比磷酸盐的扩散速率至少高 w个数量级k‘¼¨ ετ αλqot|zzl ∀这种扩散速率
的巨大差异导致植物根际氮磷可利用性不平衡 ∀许多证据表明 o营养不平衡会引起营养的吸收与利用 o如磷
缺乏会抑制硝酸盐的吸收k‘¨∏°¤±± ετ αλqousss ~¨ …²·ετ αλqot||s ~•∏©·¼ ετ αλqot||s ~°¬¯¥¨¤° ετ αλqot||v ~
Š±¬¤½§²º¶®¤ ετ αλqot|||l ∀此外 o磷供给会影响氮向 • ∏¥¬¶¦²的分配k • ¤µµ¨± ετ αλqoussul o从而影响光合作用 ∀
氮磷不平衡供应对多年生草本沙生冰草kΑγροπψρον δεσερτορυµl和灌木三齿蒿k Αρτεµισια τριδενταταl的氮吸
收没有产生显著的影响 o但对三齿蒿磷吸收产生显著影响 o对沙生冰草的磷吸收没有显著影响k≤∏¬ ετ αλqo
t||{l ∀氮磷不平衡供应对这 u种植物总生物量没有显著影响 o表明这 u种植物具有整合土壤营养资源的生
理功能 ∀水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl是否也具有整合土壤营养资源的生理功能呢 ‚本文以沙培方式 o对水
曲柳幼苗进行 u种营养处理 }氮供给充足而磷供给不足 !磷供给充足而氮供给不充足 o以氮磷平衡供给为对
照 o进而研究水曲柳幼苗对氮磷的吸收与利用以及总生物量的影响 ∀
1 试验材料和方法
t1t 材料培养 经过低温层积处理的水曲柳种子经过消毒后播种于培养基 ∀当幼苗长到 u片真叶时 o于 x
月 us日移植到塑料盆k直径 vs ¦° o高 uz ¦°l中 ∀桶中事先装有河沙k用稀盐酸浸泡 !水冲洗l ∀每盆 w棵幼
苗 ∀幼苗供给如下平衡营养液 }‘‹w‘’v o{ °°²¯#pt ~Ž‹u°’w ot °°²¯#pt ~Ž≤¯ ot °°²¯#pt ~ ≤¤≤¯ u#y‹u ’ ot
°°²¯#pt ~ª≥’w #z‹u ’ os1y °°²¯ #pt ~ƒ ≤¨¯ v #y‹u ’ os1su °°²¯ #pt ~±≤¯ u #w‹u ’ oy Λ°²¯ #pt ~‹v …’v os1sty
°°²¯#pt ~±≤¯ u os1v Λ°²¯#pt ~≤∏≤¯ u#u‹u ’ os1v Λ°²¯#pt ~‘¤²’w#u‹u ’ os1v Λ°²¯#pt ~必要时用 ≤¤k’‹lu 或
‹u≥’w 把 ³‹值调整到 x1x ∗ y1s ∀t月后 o一部分材料进行 ‘浓度处理 }t1s和 w1s °°²¯#pt o即 ‘t和 ‘u处
理 ∀在进行 ‘浓度处理时 o其他营养成分的浓度不变 ~一部分材料进行 °浓度处理 }s1tux和 s1x °°²¯#pt o
即 °t和 °u处理 ∀进行 °浓度处理时 o其他营养成分的浓度不变 ∀以平衡营养为对照k即 ≤Žl ∀每种处理 ts
盆 ∀每个处理每 u天浇 t次营养液k每盆每次浇 tss °l o浇灌营养液时间在上午 { }ss ) | }ss进行 ∀每天
{ }ss ) | }ss和 tz }ss ) t{ }ss分 u次浇水 o每次每盆约 uss °∀温室内昼夜温度分别为 vs ε 和 t{ ε o相对湿
度 {s h以上 o光照平均 tw«#§pt ∀
t1u 试验方法 tl材料收获 植株收获于 |月 tu日进行 ∀收获时 o首先把植株从栽培基质中取出 o操作时
避免叶片和根系损伤 ∀后用水冲洗干净 o拿到实验室 ∀每一种处理随机取 ts株幼苗 o分别分株摘下叶片 o以
叶面积仪k¬p vsss型 o¬p ≤²µo≤²q·§o¬±¦²¯±o‘¨¥µ¤¶®¤o˜≥„l测定单株叶面积 o然后 o以利刃从根颈处分开
茎和根 ∀把根 !茎 !叶放在 {s ε 下烘至恒重 o然后以分析天平进行称量 o确定单株根 !茎 !叶各部位生物量及
总生物量 ∀ul氮磷含量分析 根 !茎 !叶片中总 ‘和 °含量分析均采用凯氏消化 ∀测定总 ‘时 o称取 s1t ª
样品 o在消化管中与 ‹u≥’w 溶液 !由 Žu≥’w 和 ≤∏≥’w 配置的催化剂一起消化 o在如下温度各消化 s1x «}xs !
txs !vss和 wus ε ∀然后以凯氏定氮仪测定k‹²µ±¨ ¦® ετ αλqot||{l ∀测定总 °时 o称取样品 s1tx ªo在如下温
度各消化 s1x «}tss !txs !vss ε ∀消化后 o以比色法测定消光度k董鸣 ot||yl ∀vl生长参数的计算 比叶面
积k¶³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤o≥„l描述了叶片的几何形态 o表示单位叶片干重叶片面积大小k¤¶¤µ²√¬¦²√¤ot||zl o是衡
量叶片解剖特征的重要指标 ∀叶重比k¯ ¤¨© °¤¶¶µ¤·¬²o • l和根重比kµ²²·°¤¶¶µ¤·¬²o•  • l分别衡量了叶和根
在整体植株中的比例 ∀在收获时 o以叶面积仪k¬p vsss型 o¬p ≤²µo≤²q·§o¬±¦²¯±o‘¨¥µ¤¶®¤o˜≥„l测定单株
叶面积 o然后在在 {s ε 下烘至恒重 o以分析天平称量 ∀ ≥„计算根据 ¤¶¤µ²√¬¦²√¤kt||zl的方法进行 ∀•
和 •  • 按照 Šµ²²·等kusstl的方法计算 ∀
t1v 统计分析 所有数据的统计分析采用 ≥°≥≥ ©²µ•¬±§²º¶软件k≥°≥≥ Œ±¦o≤«¬¦¤ª²oŒ¯ ¬¯±²¬¶o˜≥„l ∀方差分析
k„‘’∂ „l用来比较不同处理之间的显著性 oΠ s1sx为差异显著 ∀
2 试验结果
u1t 氮磷不平衡供给对氮磷吸收的影响 氮磷在树木生长过程具有重要的作用 o其吸收就会影响树木的生
长和发育 ∀在氮磷不平衡供应条件下 o水曲柳幼苗单株含氮磷数量发生明显的变化k图 tl ∀氮磷平衡供应
时单株氮数量显著高于氮磷不平衡供应时的单株氮数量k Π s1sxl o而且磷缺乏影响到氮的吸收 o因为在 °t
和 °u处理时 ‘的供给与对照是相同的k图 tl o这表明氮磷平衡供应有利于氮在水曲柳幼苗体内累积 o外界
氮的供应影响氮的累积 ∀氮磷平衡供应时单株磷数量也显著高于氮磷不平衡供应时的单株磷数量k Π
s1sxl o同时在氮缺乏时单株磷数量高于磷缺乏时单株磷数量 o这表明氮磷平衡供应有利于磷在水曲柳幼苗
体内的累积 o外界磷的供给影响磷的累积 ∀
z|t 第 x期 吴 楚等 }氮磷供应状态对水曲柳幼苗氮磷吸收与生长的影响
外界氮的供应影响到水曲柳幼苗叶片内的氮的累积k图 ul ∀在 ‘t和 ‘u处理下 o叶片中氮的浓度显著
低于氮磷平衡供应时和氮多磷少时k即 °t和 °u处理l ∀在 °t和 °u处理时 o氮的供应与氮磷平衡供应时氮
的供应一样 o因此叶片中氮的浓度没有显著差别k Ё s1sxl o尽管在这 u种处理下叶片氮浓度稍高于氮磷平
衡供应时的叶片氮浓度k图 ul ∀
图 t 氮磷不同供应方式下单株氮 k πl和磷k οl的数量变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶¬± ¤°²∏±·¶²©‘k πl ¤±§° k οl¬±
¶¬±ª¯¨¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶∏³³¯¼ º¤¼¶²©‘¤±§°
图 u 氮磷不同供给方式下叶片氮含量的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶¬± ‘¦²±·¨±·¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©¶¨ §¨¯¬±ª¶
∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶∏³³¯¼ º¤¼¶²©‘¤±§°
u1u 氮磷不平衡对生长的影响 氮磷不平衡对水曲柳幼苗的生长产生影响 ∀氮磷平衡供应时水曲柳幼苗
单株总生物量显著高于氮磷不平衡供应k‘t !‘u !°t和 °u处理l时的单株总生物量k Π s1sxl o氮缺乏k‘t和
‘u处理l和磷缺乏k°t和 °u处理l时单株总生物量没有差异k Ё s1sx o图 vl ∀在氮缺乏k‘t和 ‘u处理l时
≥„明显高于氮供应充足k对照 !°t和 °u处理l o但只有在 ‘u处理时其 ≥„显著高于氮供应充足时的 ≥„
k Π s1sx o图 wl o这表明氮的供应影响了水曲柳幼苗叶片的生长 o对其解剖结构产生影响 ∀同时氮磷不平衡
供应对生物量的分配产生影响 ∀在氮磷平衡供应时 o • 显著高于氮磷不平衡时的  • k图 xl o而且磷缺乏
k°t和 °u处理l时虽然 ‘的供应水平与对照一样 o但• 还低于氮缺乏k‘t和 ‘u处理l o这表明在氮充足而
磷相对缺乏时磷能降低水曲柳幼苗叶片生物量的比例 ∀同时与 °t和 °u处理时的 •  • 相比 o氮磷平衡供应
时 •  • 显著小些k Π s1sxl ~°t和 °u处理时的 •  • 高于 ‘t和 ‘u处理时的 •  • o这表明磷更能使水曲柳
幼苗的生物量向根系分配k图 xl ∀从根茎比来看 o氮磷平衡供应时根茎比最小ks1wzyl o氮最缺乏kt °°²¯#
ptl时根茎比最大 o显著高于氮磷平衡供应时的根茎比k Π s1sxl ∀磷缺乏k°t和 °u处理l时 o其根茎比高
于 ‘u处理时的根茎比 o但低于 ‘t处理时的根茎比k图 yl ∀
图 v 氮磷不同供给方式下单株总生物量的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬±·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶³¨µ¶¨ §¨¯¬±ª∏±§¨µ
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图 w 氮磷不同供给方式下比叶面积的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶¬± ≥„ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶∏³³¯¼ º¤¼¶²©‘¤±§°
{|t 林 业 科 学 wt卷
图 x 氮磷不同供应方式下叶重比和根重比的变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶¬±  • ¤±§ •  • ²©¶¨ §¨¯¬±ª∏±§¨µ
§¬©©¨µ¨±·¶∏³³¯¼ º¤¼¶²©‘¤±§°
图 y 氮磷不同供应方式下根茎比的变化
ƒ¬ªqy ≤«¤±ª¨¶¬±µ¤·¬²¶²©µ²²··²¶«²²·²©
¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶∏³³¯¼ º¤¼¶²©‘¤±§°
3 讨论
水曲柳幼苗在氮磷不平衡供给k氮多磷少或磷多氮少l时 o单株幼苗所拥有的氮和磷均显著地小于氮磷
平衡供给时幼苗所拥有的氮磷数量k图 tl o这表明水曲柳幼苗在氮磷平衡供给和不平衡供给时获得氮磷能
力存在明显的差异 ∀在磷多氮少时 o磷并没有促进氮的吸收 ~在氮多磷少时 o磷却降低氮的吸收k图 tl ∀磷
缺乏降低氮的吸收的原因在于磷缺乏会抑制硝酸盐的吸收 ∀≥¦«­Žµµ¬±ªkt|{yl的试验结果表明 o缺乏磷的大
麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl !荞麦k Φαγοπψρυµ εσχυλεντυµl和油菜k Βρασσιχα ναπυσl都表现硝酸盐吸收速率下降 ∀这种
现象同样出现在鹰嘴豆k Χιχερ αριετινυµlk¨ …²·ετ αλqot||sl !白羽扇豆kΛυπινυσ αλβυσlk‘¨∏°¤±± ετ αλqousssl
等植物上 ∀尽管磷缺乏时叶片中氮含量高于氮磷平衡供给和氮缺乏时叶片中氮含量k图 ul o但磷缺乏会影
响氮向 • ∏¥¬¶¦²的分配k • ¤µµ¨± ετ αλqoussul o从而影响光合作用 o最终导致单株总生物量显著下降k图 vl ∀在
氮磷平衡供给时单株总生物量显著高于氮磷不平衡供给时单株总生物量k图 vl ∀在氮磷不平衡供给时水曲
柳幼苗单株氮磷总数量和总生物量的显著下降 o这表明水曲柳幼苗在氮磷不平衡供给时并不能调整氮磷营
养 ∀
同时 o氮磷供给失衡也引起了水曲柳幼苗形态发生变化 ∀氮少磷多时 ≥„大于氮磷平衡供给和氮多磷
少时的 ≥„k图 wl o表明氮缺乏导致叶片变薄 ∀氮多磷少时 ≥„增大与叶片中氮含量多k图 ul有关 ∀
在氮磷平衡供给时 o • 比氮磷不平衡供给时的 • 显著大 o而 •  • 略小于氮少磷多时的 •  • o显著
小于磷少氮多时的 •  • k图 xl o同时根茎比也小于氮磷不平衡供给时的根茎比k图 yl o这些结果表明 o在氮磷
不平衡下生物量的分配格局发生变化 ∀这种变化是为了达到植物体内碳 ) 营养平衡k…µ¼¤±·ετ αλqot|{vl或
生长分化平衡k‹ µ¨°¶ ετ αλqot||ul ∀
4 结论
在营养缺乏时 o植物能调整碳的分配格局 o从而最大限度地获得限制植物生长的营养成分 ∀氮磷供给失
衡是一种相对营养缺乏 o有些植物能调节自身的形态和生理功能而使总生物量达到高水平 ∀本文试验得出
如下结论 }水曲柳幼苗在氮磷供给失衡的条件下 o不能调整氮磷营养资源 o单株总生物量显著下降 ∀
参 考 文 献
陈怀满 o郑春荣 o周东美 o等 qussu q土壤中化学物质的行为与环境质量 q北京 }科学出版社 ouv{ p u{u
董 鸣 qt||y q陆地生物群落调查观测与分析 q北京 }中国标准出版社 ouw| p uxs
„±§¨µ¶²± • ∂ ≤²¯ °¨¤± ⁄ ≤ q≤²¯¨ ≤ ∂ qt|{t1∞©©¨¦·¶²©¶¤³µ²·µ²³«¬¦ªµ¤½¬±ª²± ±¨ ·°¬±¨ µ¤¯¬½¤·¬²±q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ …∏¯¯¨·¬±ovv }ust p utx
…¤µ¥¨µ≥ „ qt|{w q≥²¬¯ ‘∏·µ¬¨±·…¬²¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼}„  ¦¨«¤±¬¶·¬¦„³³µ²¤¦«q²«± • ¬¯¨ ¼ ¤±§≥²±¶oŒ±¦o‘¨º ≠²µ®otyx p tzv
…¤µ¥¨µ≥ „ o• ¤¯®¨ µ  o∂¤¶¨¼ ∞ ‹ qt|yu1°µ¬±¦¬³¯ ¶¨²©¬²± °²√ °¨ ±¨··«µ²∏ª«·«¨ ¶²¬¯·²·«¨ ³¯¤±·µ²²·q×µ¤±¶²¬±·¨¨·¬±ª≤²°°¬¶¶¬²± · i ∂ Œ±·¨µ±¤·≥²¬¯ ≥¦¬o
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||t 第 x期 吴 楚等 }氮磷供应状态对水曲柳幼苗氮磷吸收与生长的影响
…µ²¤§¯ ¼¨  • o∞¶¦²¥¤µpŠ∏·¬Υµµ¨½ „ o…∏µ±¶„ oετ αλqusst1‘¬·µ²ª¨ ±p¯¬°¬·¬±ªªµ²º·«²©¯¨·∏¦¨ ¬¶¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·« ²¯º µ¨¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ q‘¨ º °«¼·²¯ otxu }|z
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∞±√¬µ²±ouw }tvs| p tvtz
Š±¬¤½§²º¶®¤ „ oŽµ¤º¦½¤® „ o¬®∏¯¶®¤  oετ αλqt|||1²º ³«²¶³«¤·¨ ±∏·µ¬·¬²± ¤¯·¨µ¶¥¨¤± ³¯¤±·¶¤¥¬¯¬·¼ ·² ¤¶¶¬°¬¯¤·¨ ¤±§·µ¤±¶¯²¦¤·¨ ±¬·µ¤·¨q²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·
‘∏·µ¬·¬²±ouu }xxt p xyv
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