全 文 ：元谋干热河谷燥红土和变性土上植物叶片的
元素含量及其重吸收效率
闫帮国１　 何光熊１　 史亮涛１　 樊　 博１　 李纪潮１　 潘志贤１　 纪中华２∗
（ １云南省农业科学院热区生态农业研究所， 云南元谋 ６５１３００； ２云南省农业科学院农业环境资源研究所， 昆明 ６５０２０５）
摘　 要　 采用盆栽试验，研究元谋干热河谷燥红土和变性土上生长的植物叶片以及凋落叶营
养元素含量，并分析养分重吸收效率对土壤类型与物种互作的响应．结果表明： 土壤类型对叶
片 Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｎ ∶ Ｐ 以及凋落叶 Ｎ、Ｐ、Ｍｎ、Ｎ ∶ Ｐ 均有显著影响；燥红土植物叶片
与凋落叶 Ｎ、Ｍｎ含量和 Ｎ ∶ Ｐ 显著高于变性土，而燥红土植物叶片 Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ 和凋
落叶 Ｐ 含量显著低于变性土．燥红土植物叶片 Ｎ含量较变性土高 ３４．８％，而 Ｐ 含量低 ４０．０％；
在叶片凋落时，Ｎ、Ｐ、Ｋ表现为重吸收，而其他元素呈富集状态．燥红土凋落叶 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 富集
系数显著高于变性土．物种仅对叶片 Ｎ 含量有显著影响，物种与土壤交互作用对植物叶片和
凋落叶元素含量影响不显著，表明各土壤类型对不同物种元素含量的影响方式较为一致．土
壤类型对植物元素含量的影响可进一步作用于干热河谷植物凋落物分解、植物⁃土壤的养分
反馈以及生物地球化学循环．
关键词　 生源要素； 土壤类型； 氮磷平衡； 养分回收； 生物地球化学循环
本文由国家自然科学基金项目（３１４６０１２７）、 国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）和云南省农业科学院基础性超前预研项目
（２０１４ＣＺＪＣ０１６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１４６０１２７）， ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ＆Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍｍｅ
ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｆｏｒ ｔｈｅ １２ｔｈ Ｆｉｖｅ⁃Ｙｅａｒ Ｐｌａｎ （ ２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５ ） ａｎｄ ｔｈｅ Ｂａｓｉｃ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｐｒｏｇｒａｍｍｅ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（２０１４ＣＺＪＣ０１６）．
２０１５⁃０５⁃０５ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１０⁃１４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｒｊｓｊｚｈ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｒｔｉ⁃
ｓｏｌｓ ｉｎ ｄｒｙ ａｎｄ ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｉｎ Ｙｕａｎｍｏｕ， Ｃｈｉｎａ． ＹＡＮ Ｂａｎｇ⁃ｇｕｏ１， ＨＥ Ｇｕａｎｇ⁃ｘｉｏｎｇ１， ＳＨＩ Ｌｉａｎｇ⁃
ｔａｏ１， ＦＡＮ Ｂｏ１， ＬＩ Ｊｉ⁃ｃｈａｏ１， ＰＡＮ Ｚｈｉ⁃ｘｉａｎ１， ＪＩ Ｚｈｏｎｇ⁃ｈｕａ２∗ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏ⁃ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｕａｎｍｏｕ ６５１３００， Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎ⁃
ｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｋｕｎ⁃
ｍｉｎｇ ６５０２０５， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｌｅａｆ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ， ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｎ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎ， Ｐ， Ｃａ， Ｍｇ， Ｃｕ， Ｚｎ， Ｆｅ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎ， Ｐ， Ｍｎ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎ， Ｍｎ ａｎｄ Ｎ：Ｐ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ．
Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐ， Ｃａ， Ｍｇ， Ｆｅ， Ｃｕ ａｎｄ Ｚｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒｓ
ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ． Ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｗａｓ ３４．８％ ｈｉｇｈｅｒ， ａｎｄ ｌｅａｆ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ４０．０％ ｌｏｗｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ． Ｎ， Ｐ ａｎｄ Ｋ ｓｈｏｗｅｄ ｎｅｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｃ⁃
ｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｈｅｎ ｌｅａｆ ｗａｓ ｓｅｎｅｓｃｅｄ． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃａ， Ｍｇ ａｎｄ Ｍｎ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｄ ｌｅａｖｅｓ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｎｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｆｆｅｃｔｅｄ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｎｅｉｔｈｅｒ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｎｏｒ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｗａｙ ａｃｒｏｓｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １０３９－１０４５　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．００２
ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｈａｖｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｆｅｅｄｂａｃｋ
ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｄｒｙ ａｎｄ ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｇｅｎｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ； ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ； Ｎ ａｎｄ Ｐ ｂａｌａｎｃｅ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ； ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅ．
　 　 植物营养元素含量变化对凋落物分解［１－２］、养
分循环［３－４］、食物链传输［５－６］等方面具有极为重要的
影响，理解植物元素含量变化的驱动因素是土壤学
和生态化学计量学研究的重要问题［７］ ．土壤是植物
元素含量最重要的影响因素之一［８－９］，植物营养元
素的含量及其计量比在一定程度上反映了土壤的养
分状况［１０－１１］ ．另外，土壤还影响植物养分重吸收效
率．一般的，土壤中某一营养元素越稀缺，植物对该
元素重吸收效率越高［１２］ ．由于植物的化学计量内稳
性［７］，不同物种元素含量本身存在很大差异［１３］，其
养分重吸收效率也会不同［１４］ ．因此，土壤类型对植
物叶片元素含量以及养分重吸收效率的影响会因物
种差异而表现出复杂性．
金沙江干热河谷是我国西南一个特殊的地理单
元，水土流失极为严重．在该区域，土壤类型常呈斑
块分布，并成为植物群落结构的重要驱动因素［１５］ ．
有研究表明，该区域植物元素含量对凋落物周转具
有重要影响［１６］，可能通过凋落物的水土保持效
益［１７］作用于植物⁃土壤的反馈系统，从而影响生态
系统的功能调控．因此，本文以干热河谷 ６ 种常见植
物为对象，研究燥红土、变性土 ２种典型土壤上植物
叶片、凋落叶元素含量以及叶片养分重吸收效率，分
析不同土壤类型的养分平衡，探讨区域土壤资源对
生态系统功能的影响过程．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
金沙江干热河谷区元谋段（２５°２３′—２６°０６′ Ｎ，
１０１°３５′—１０２°０６′ Ｅ）是我国西南典型的生态脆弱区
之一．年均温＞２１ ℃，年降雨量＜７００ ｍｍ．区域内主要
的植被类型为萨瓦纳草地生态系统，土壤类型为燥
红土、干润变性土［１８］，燥红土在系统分类上又称简
育干润富铁土．由于风化和淋溶作用较弱，燥红土基
本上属于沙土，主要表现为沙粒含量较多，通透性良
好．而变性土具有强烈胀缩和扰动特性，属于黏粒含
量极高、通透性极差的土壤［１９］ ．相对于燥红土，变性
土 ｐＨ值和阳离子交换量较高［１９］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
在金沙江干热河谷元谋段选取典型的燥红土和
变性土，每种土壤各自混匀后装入直径 ３３ ｃｍ、高度
２５ ｃｍ的盆中（１０ ｋｇ左右）．变性土和燥红土养分含
量见表 １．
不同植物的化学计量学特征存在很大差异，对
土壤类型的响应方式也可能存在较大差异，这种差
异会对生态系统养分循环产生重要影响．因此，以干
热河谷 ５ 种常见草本植物黄茅（Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒ⁃
ｔｕｓ）、孔颖草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｐｅｒｔｕｓａ）、橘草（Ｃｙｍｂｏｐｏｇｏｎ
ｇｏｅｒｉｎｇｉｉ）、双花草（Ｄｉｃｈａｎｔｈｉｕｍ ａｎｎｕｌａｔｕｍ）、裂稃草
（Ｓｃｈｉｚａｃｈｙｒｉｕｍ ｂｒｅｖｉｆｏｌｉｕｍ）和 １种引进种红毛草（Ｍｅ⁃
ｌｉｎｉｓ ｒｅｐｅｎｓ）为研究对象．２０１１年底收集种子．
２０１２年 ６月，在装好土壤的花盆中每盆播入５ ｇ
种子，２种土壤每种植物各种 ３ 盆，共计 ２ 个土壤类
型×３ 个重复×６ 个物种 ＝ ３６ 盆．所有盆随机置于温
室大棚中．植物出芽 １０ ｄ后清除多余植株，保留 ４棵
目标植物．根据前期预试验，在植物生长良好的花盆
中添加 ３００ ｍＬ 水后，第 ３、４ 天土壤仍然松散和湿
润．因此，本试验设置星期一和星期五各浇 １ 次水，
每次 ３００ ｍＬ，从根基部灌水．由于干热河谷土壤内
有轻微的盐分积聚［１９］，每月浇水 ２０００ ｍＬ 一次，进
行盐分淋洗．
１􀆰 ３　 样品采集与测定
１００ ｄ后采集植物样品，包括叶片及凋落物．所
有样品装入信封袋，于 ７０ ℃烘干．由于凋落物量有
限，将各种植物相同土壤处理下的样品混合，粉碎后
表 １　 变性土和燥红土的养分含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ ａｎｄ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ
土壤
Ｓｏｉｌ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（％）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（％）
全钾
Ｔｏｔａｌ Ｋ
（％）
有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效钙
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｃａ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效镁
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｍｇ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效铁
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｆｅ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效锌
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｚｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效铜
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｃｕ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有效锰
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｍｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
水解性氮
Ａｌｋａｌｉ⁃
ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅ
Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
变性土 Ｖｅｒｔｉｓｏｌ ０．０２ ０．０１ ０．１０ ０．４１ ４９．１ １４６．０ ５６．２ ２．４３ ０．４０ ０．４３ ２４．８０ ３６
燥红土 Ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ０．０７ ０．０３ ０．５６ ０．２３ １２０．０ ７６．８ ４４０．０ ０．４９ ０．２０ １．３６ ７．５８ ３６
０４０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 植物元素含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｋ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃａ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｍｇ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｆｅ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｃｕ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｚｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｍｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
叶
Ｌｅａｆ
１０．８６±０．８２ １．０９±０．３５ １１．４０±０．６５ ７．４１±０．６６ ２．３３±０．２５ １８６．８１±２０．６９ １５．１８±３．７８ ３２．８０±４．７３ ７８．８５±１２．２２
凋落叶
Ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
６．２６±０．７５ ０．７１±０．１０ ８．７０±０．８０ １１．３３ ±０．７６ ３．３７±０．３１ ３６９．６７±８８．５５ ４３．７６±３３．０２ ３８．８８±６．５３ １６２．８８±３５．５４
测定 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ 含量．Ｎ 含量采
用凯氏定氮法测定［２０］，其他元素采用电感耦合等离
子发射光谱仪测定［２０］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
养分重吸收效率［２１］计算公式为：
ｒ＝
ｃｌｅａｆ－ｃｌｉｔｔｅｒ
ｃｌｅａｆ
×１００％
式中：ｃｌｅａｆ为叶中元素含量；ｃｌｉｔｔｅｒ为凋落叶元素含量．
富集系数采用养分重吸收效率的负值表示．运
用混合效应模型，以土壤类型为协变量，分析物种对
植物元素含量的控制作用；由于不同物种间元素存
在很大差异，分析土壤对植物叶片和凋落叶元素含
量的影响时，以物种为协变量．采用多因素方差分析
法，分析物种、土壤类型及其交互作用对植物各部分
化学计量特征的影响．所有数据分析采用 Ｒ软件．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 植物叶片和凋落叶中元素含量
由表 ２ 可以看出，叶片中各元素含量为 Ｋ＞Ｎ＞
Ｃａ＞Ｍｇ＞Ｐ ＞Ｆｅ＞Ｍｎ＞Ｚｎ＞Ｃｕ，凋落叶中元素含量为
Ｃａ＞Ｋ＞Ｎ＞Ｍｇ＞Ｐ＞Ｆｅ＞Ｍｎ＞Ｃｕ＞Ｚｎ．叶片 Ｎ、Ｐ、Ｋ 含量
显著高于凋落叶，而叶片 Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｍｎ 含量显著
低于凋落叶，叶片与凋落叶的 Ｃｕ、Ｚｎ 含量差异不显
著．叶片 Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 含量与凋落叶呈显著正
相关，其他元素含量的相关性不显著．总体上，Ｎ、
Ｐ、Ｋ重吸收效率分别为 ４３％、 ３５％ 和 ２３％， 而
Ｃａ（－６２％）、Ｍｇ（－４８％）、Ｆｅ（－１０５％）、Ｍｎ（－９２％）、
Ｚｎ（－３６％）、Ｃｕ（－６２％）重吸收效率为负值，表现为
不同程度的富集．除 Ｃａ、Ｍｇ 外，其他元素的重吸收
效率均与凋落叶元素含量呈显著负相关．Ｃａ 重吸收
效率与叶片 Ｃａ 含量呈显著正相关，而其他元素的
重吸收效率与叶片元素含量均不相关．
２􀆰 ２　 土壤类型对植物叶片和凋落叶元素含量的影响
由表 ３ 可以看出，物种对叶片元素含量影响较
小，植物叶片中只有 Ｎ含量与物种具有显著的关联
性，表明 Ｎ在物种内具有较高的内稳性．物种对凋落
叶养分含量以及养分重吸收效率无显著作用．
变性土植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 平均值为 ６．８１，燥红土
为 １５．３７．植物叶片元素含量对土壤类型的变化具有
强烈的响应，其中，Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｍｎ 含量
以及 Ｎ ∶ Ｐ 均显著地发生变化，只有 Ｋ 变化不显著
（表 ３）．其中，燥红土植物叶片 Ｎ、Ｍｎ含量以及Ｎ ∶ Ｐ
分别比变性土高 ３４．８％、１６５． ９％和 １２５． ７％，而 Ｐ、
Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ 含量比变性土低 ４０．０％、３８．７％、
３６．５％、３９．３９％、３８．７％和 ５０．４％（图 １）．
燥红土凋落叶 Ｎ、Ｍｎ 含量以及 Ｎ ∶ Ｐ 比变性土
高 ６２． ６％、３３４． ６％和 ２２０． ９％，Ｐ 含量较变性土低
４９􀆰 ０％（图 ２）．燥红土 Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ 富集系数较燥红土
高，其他元素在 ２种土壤类型中无显著差异（图 ３）．
２􀆰 ３　 土壤类型、物种及其交互作用对元素含量的影响
由表 ４ 可以看出，全因素模型分析与混合效应
模型的分析结果总体一致．土壤类型显著影响叶片
Ｋ以外的所有元素含量，而物种仅对 Ｎ 含量影响显
著，土壤类型×物种的交互作用均不显著．土壤类型
对凋落叶 Ｎ、Ｐ、Ｍｎ 含量以及 Ｎ ∶ Ｐ 产生显著影响，
物种以及物种与土壤类型的交互作用均不显著．
表 ３　 土壤类型和物种对植物叶片、凋落叶元素含量以及养
分重吸收效率影响的方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 ＡＮＯＶＡｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ
ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ， ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
元素
Ｅｌｅ⁃
ｍｅｎｔ
土壤效应
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ
叶
Ｌｅａｆ
凋落叶
Ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ
重吸收效率
Ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
物种效应
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
叶
Ｌｅａｆ
凋落叶
Ｌｅａｆ
ｌｉｔｔｅｒ
重吸收效率
Ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
Ｐ ２３．４７∗ ８．３２∗ ０．３６ ０．８７ ２．７９ ０．９１
Ｋ １．９６ ２．８５ ０．５３ １．５８ １．３８ ４．４７
Ｃａ ２０．１６∗ ２．３１ ７．８５∗ ０．２９ ０．４５ ０．２９
Ｍｇ １４．８０∗ ３．７８ ３０．７０∗ ０．５５ ０．８０ ０．０５
Ｆｅ ８．５１∗ ０．１６ １．１５ ０．０８ ０．５２ ０．０６
Ｚｎ １０．７１∗ ＜０．００１ ２．６３ ０．３２ ０．００７ １．００
Ｃｕ ６．７１∗ １．１１ １．２０ １．３０ ２．３６ ２．１８
Ｍｎ ８４．０５∗ ３２．６４∗ ９．３０∗ ２．５６ ０．０３ ３．１２
Ｎ ７．２４∗ ７．６５∗ １．３５ ６．２７∗ ２．２４ ０．０６
Ｎ ∶ Ｐ ５４．７７∗ ３１．２０∗ ６．３３∗ １．８１ ０．０２ ３．３５
∗ Ｐ＜０．０５． 表中数据为 Ｆ值 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｗａｓ Ｆ ｖａｌｕｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
１４０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 闫帮国等： 元谋干热河谷燥红土和变性土上植物叶片的元素含量及其重吸收效率　 　 　 　
图 １　 两种土壤类型植物叶片元素含量
Ｆｉｇ．１　 Ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．
Ｄ： 燥红土 Ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ； Ｖ： 变性土 Ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ２　 两种土壤类型植物凋落叶元素含量
Ｆｉｇ．２　 Ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 干热河谷 ２种土壤类型上植物的氮磷平衡
干热河谷中不同土壤类型由于发育过程不
同［１８］，其养分供给能力也存在较大差异，因而不同
类型土壤上生长的植物的元素含量呈现出极大差
异［２２］ ．本研究中，燥红土上植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 平均值显
著高于变性土，表明２种土壤类型存在不同的氮磷
２４０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 两种土壤类型植物养分重吸收效率
Ｆｉｇ．３　 Ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｏｎ ｔｗｏ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ．
表 ４　 土壤、物种及其交互作用对植物叶片和凋落叶元素含量以及养分重吸收效率的方差分析
Ｔａｂｌｅ ４　 ＡＮＯＶＡｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ， ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ， ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ ａｎｄ ｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
元素
Ｅｌｅｍｅｎｔ
叶片 Ｌｅａｆ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
物种×土壤
Ｓｐｅｃｉｅｓ×ｓｏｉｌ
凋落叶 Ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
物种×土壤
Ｓｐｅｃｉｅｓ×ｓｏｉｌ
重吸收效率 Ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
物种×土壤
Ｓｐｅｃｉｅｓ×ｓｏｉｌ
Ｐ ０．７７ １９．０９∗ ０．０２ ２．７５ ９．６８∗ ０．８８ ０．７７ ０．３２ ０．１０
Ｋ １．４３ １．２２ ０．１２ １．５３ ２．８８ ２．００ ４．６７ ０．７６ １．６８
Ｃａ ０．３１ １９．６９∗ １．４６ ０．４２ ２．０４ ０．４１ ０．２６ ４．０２ ０．１１
Ｍｇ ０．４９ ５．８４∗ ０．０３ ０．７１ １．２４ ０．０３ ０．０４ ９．９５∗ ０．１５
Ｆｅ ０．０７ ６．８７∗ ０．００２ ０．６０ ０．２０ ３．４９ ０．０８ １．３３ ３．４２
Ｚｎ ０．２９ ８．２１∗ ０．０６ ０．０１ ０ １．７６ １．０４ ２．７１ １．３０
Ｃｕ １．４０ ７．４５∗ １．７０ ２．９４ １．５５ ３．２２ ２．６９ １．６５ ３．０７
Ｍｎ ２．３３ ３７．０３∗ ０．２２ ０．０２ ２４．１１∗ ０．１０ ２．７８ ７．１２∗ ０．０２
Ｎ ８．９４∗ １１．５１∗ ４．８３ ２．４０ ６．６８∗ １．６８ ０．０５ １．１０ ０．１２
Ｎ：Ｐ ０．０２ ２６．３６∗ ０．４３ ０．０２ ２６．３６∗ ０．４３ ５．１０ １０．１６∗ ５．６８∗
平衡．燥红土上植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 为 １５．３７，与先前的
研究结果［２３］接近，而变性土上 Ｎ ∶ Ｐ 远小于干热河
谷植物叶片的平均值［２３］和全国平均水平［９］ ．由于本
研究采用的是干热河谷常见物种，代表了当地优势
植物群落元素含量的总体水平．Ｎ ∶ Ｐ ＜１４ 时表明存
在 Ｎ限制［１１］ ．变性土上植物 Ｎ ∶ Ｐ 平均值为 ６．８１，远
小于 １４，表明变性土上植物的生长可能存在较为严
重的 Ｎ限制．变性土上植物 Ｎ 重吸收效率高于燥红
土，而燥红土上植物 Ｐ 重吸收效率高于变性土．
３􀆰 ２　 土壤类型对植物元素含量及其重吸收效率的
影响
本研究中，植物叶片和凋落叶中各元素含量在
２ 种土壤上表现出相似的变化趋势，燥红土上植物
叶片与凋落叶 Ｎ、Ｍｎ 含量均高于变性土，而叶片与
凋落叶 Ｐ 含量低于变性土．除了 Ｋ以外，其他元素在
叶片中的含量均受土壤类型的影响，表明土壤类型
对干热河谷植物元素含量具有重要影响．
土壤理化性质对植物养分吸收具有重要影
响［２４－２５］ ．变性土由于通透性较差，氧气含量较低，氧
化还原势较低，可能促进了植物对 Ｐ、Ｆｅ 等元素的
吸收．氧化还原势较低可能会抑制对 Ｎ 的吸收［２６］，
造成 Ｎ ／ Ｐ 失衡．此外，变性土的阳离子交换量较
高［１９］，这可能是变性土上植物叶片 Ｃａ、Ｍｇ 含量较
高的原因．燥红土中 Ｐ 对植物具有较强的限制作用，
３４０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 闫帮国等： 元谋干热河谷燥红土和变性土上植物叶片的元素含量及其重吸收效率　 　 　 　
植物可能为了获取 Ｐ 分泌出碳水化合物，同时促进
了 Ｍｎ的络合和吸收［２７］ ．
本研究中，除了 Ｎ、Ｐ、Ｋ 外，２ 种土壤上所有植
物的其他元素在植物凋落叶中均表现出不同程度的
富集现象，这与 Ｌｉｕ 等［２８］的研究结果一致． Ｎ、Ｐ、Ｋ
被认为是限制植物生长的主要元素［９，２９－３０］，这表明
２种土壤上草本植物对限制生长的主要元素具有较
高的再吸收能力，是干热河谷植物适应贫瘠环境的
一种生存策略．土壤类型显著影响了部分元素的重
吸收效率，进而影响凋落物分解．
３􀆰 ３　 土壤类型与物种的交互作用
本研究中，叶片中 Ｎ含量受物种影响较大，表明
Ｎ的化学计量内稳性较高［３１］ ．土壤类型对植物叶片、
凋落叶养分含量具有较大影响．由于 ６种常见植物为
干热河谷地区的优势物种，这表明土壤类型对该地区
草地植被营养元素具有重要的控制作用．
物种与土壤类型的交互作用对叶片和凋落叶养
分含量影响均不显著，只对 Ｎ ∶ Ｐ 重吸收效率产生
显著影响，表明土壤类型对不同物种元素含量的影
响较为一致．可能是因为本研究中物种为多年生草
本植物，同属于一个功能群，在响应土壤类型的变化
时采用的养分利用策略相似，因而其养分含量变化
趋势基本一致．
３􀆰 ４　 土壤类型⁃植物互作对凋落物分解的影响
Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ 及部分微量元素对凋落物分解速
率和分解程度具有重要影响［２，１６，３２－３４］ ．其中，Ｍｎ在干
热河谷凋落物分解过程中可能具有重要作用［１６］ ．不
同土壤类型上植物叶片 Ｍｎ 含量的差异可能会对凋
落物分解产生重要影响，这反过来会影响植物枯落
物的养分返还．因此，土壤类型可能会通过影响植物
凋落物养分含量，反馈到土壤的理化性质，对多元养
分的循环产生影响．这种土壤类型和植物养分的反
馈过程对生态系统的恢复具有重要影响，在未来的
研究中应当得到重视．
致谢　 感谢杨继云在试验过程中的帮助．
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４４０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
［１８］　 Ｈｅ Ｙ⁃Ｒ （何毓蓉）， Ｈｕａｎｇ Ｃ⁃Ｍ （黄成敏）． Ｓｏｉｌ ｔａｘｏ⁃
ｎｏｍｉｃ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙｕａｎｍｏｕ ｄｒｙ ａｎｄ ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ，
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ｓｉｓｔｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
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Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１２， １５： １０３３－１０４１
作者简介　 闫帮国，男，１９７９年生，硕士． 主要从事生态化学
计量学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｅｃｏｙａｎｂａｎｇｇｕｏ＠ ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
闫帮国， 何光熊， 史亮涛， 等． 元谋干热河谷燥红土和变性土上植物叶片的元素含量及其重吸收效率． 应用生态学报， ２０１６，
２７（４）： １０３９－１０４５
Ｙａｎ Ｂ⁃Ｇ， Ｈｅ Ｇ⁃Ｘ， Ｓｈｉ Ｌ⁃Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｄｒｙ⁃ｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ ｉｎ
ｄｒｙ ａｎｄ ｈｏｔ ｖａｌｌｅｙ ｉｎ Ｙｕａｎｍｏｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １０３９－１０４５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
５４０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 闫帮国等： 元谋干热河谷燥红土和变性土上植物叶片的元素含量及其重吸收效率