全 文 ：第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
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干旱胁迫对 y种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性
及脂质过氧化作用的影响 3
徐兴友t 王子华t 张风娟t 郭振清t 尹伟伦u 王华芳u
kt1 河北科技师范学院野生植物资源应用研究所 秦皇岛 syyyss ~
u1 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 从燕山东段野生花卉中筛选出 y种耐旱的野生花卉 o它们的耐旱性依次是叶底珠 栓翅卫矛 木半夏
孩儿拳头 南蛇藤 蚂蚱腿子 o研究干旱胁迫至枯死临界点过程中其幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用与
耐旱性的关系 ∀结果表明 }在这一过程中各幼苗根系的 ⁄„含量和保护酶活性的变化具有多样性的特点 o其中叶
底珠 !孩儿拳头和栓翅卫矛根系的 ⁄„含量具有明显的升降起伏 o而南蛇藤 !木半夏和蚂蚱腿子根系的 ⁄„含量
是呈缓慢上升的趋势 ~保护酶活性的升降起伏过程在各幼苗各有特点 ~叶底珠 !栓翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏的
°’⁄同工酶都增加了特异谱带 o南蛇藤的 °’⁄谱带没有变化 o蚂蚱腿子 °’⁄谱带部分消失 ∀ ⁄„含量及 °’⁄与
≥’⁄活性和耐旱性关系不明显 o而 °’⁄同工酶有特异谱带增加的种类耐旱性较强 ∀
关键词 } 野生花卉 ~°’⁄~≥’⁄~过氧化物酶同工酶 ~耐旱性
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p sswt p sz
收稿日期 }ussz p su p ux ∀
基金项目 }北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室开放基金和河北科技师范学院博士启动基金资助项目 ∀
3 王华芳为通讯作者 ∀
Εφφεχτ οφ ∆ρουγητ Στρεσσ ον Αχτιϖιτιεσ οφ Χελλ ∆εφενσε Ενζψµεσ ανδ Μεµ βρανε Λιπιδ
Περοξιδατιον οφ τηε Ροοτσ οφ Σιξ Ωιλδ Φλοωερσιν τηε Εαστερν Σεχτιον οφ Ψανσηαν Μουνταιν
÷∏÷¬±ª¼²∏t • ¤±ª¬«∏¤t «¤±ªƒ ±¨ª­∏¤±t Š∏² «¨ ±´ ¬±ªt ≠¬± • ¬¨¯∏±u • ¤±ª ‹∏¤©¤±ªu
kt qΙνστιτυτε οφ Ωιλδ Πλαντ Ρεσουρχεσ Αππλιχατιον o Ηεβει Νορµαλ Υνιϖερσιτψοφ Σχιενχε & Τεχηνολογψ Θινηυανγδαο syyyss ~
u qΧολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ≥¬¬ º²²§¼ º¬¯§©¯²º¨ µ¶º«¬¦««¤§«¬ª«§µ²∏ª«·2·²¯ µ¨¤±¦¨ º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§¤°²±ª·«¨ º¬¯§©¯²º¨ µµ¨¶²∏µ¦¨¶¬±·«¨ ¤¨¶·
¶¨¦·¬²± ²© ≠¤±¶«¤± ²∏±·¤¬±q ׫¨ §µ²∏ª«·2·²¯ µ¨¤±¦¨ ²© ·«¨ ¶³¨¦¬¨¶ º¤¶¬± ²µ§¨µ²© Σεχυρινεγα συφφρυτιχοσၠΕυονψµυσ
πηελλοµανυσ Ελαεαγνυσ µυλτιφλορၠΓρεωια βιλοβα √¤µq παρϖιφλορα  Χελαστρυσ ορβιχυλατυσ Μψριπνοισ διοιχαq׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³
¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ §µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ¦¨¯¯ §¨©¨ ±¶¨ ±¨½¼°¨ ¶¤±§ °¨ °¥µ¤±¨ ¬¯³¬§ ³¨µ²¬¬§¤·¬²± ²©·«¨ µ²²·¶ º¨ µ¨
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√¤µ¬²∏¶¬±µ¨¶³²±¶¨ ·²§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q׫¨ ⁄„ ¦²±·¨±·¶²© Σεχυρινεγασυφφρυτιχοραo Γρεωια βιλοβα √¤µqπαρϖιφλορᤱ§ Ευονψµυσ
πηελλοµανυ󬱦µ¨¤¶¨§¤·©¬µ¶·o¤±§·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¨§o¤±§·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ º¤¶¥¨©²µ¨ ·«¨ ³²¬±·²© º¬¯·¬±ªoº«¬¯¨ ·«²¶¨ ²© Χελαστρυσ
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·«¤·³µ¨¶¨±·¨§ ¬¨·µ¤¥¤±§¶²©¬¶²¨ ±½¼°¨ ¶«¤§·«¨ ¤¥¬¯¬·¼·²µ¨¶¬¶·§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} º¬¯§©¯²º¨ µ~°’⁄~≥’⁄~³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¬¶²½¼°¨ ~§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨
干旱是限制植物生长发育 !基因表达和产量的重要因子 ∀全球土地有 tΠv属于干旱或半干旱地区 o研究
植物对干旱胁迫适应性及其机制非常重要 ∀在长期进化过程中 o植物为了适应干旱胁迫 o发生了一系列生理
生化反应 o并逐渐形成了一些特异耐旱机制 }干旱胁迫导致植物组织活性氧超量产生 o同时清除活性氧的抗
氧化酶如 ≥’⁄!°’⁄等活性提高 o加大清除能力 o从而提高抗旱性 ∀对于农作物 !园艺植物以及林木等干旱胁
迫的形态变化以及生理生化反应都有许多报道k胡新生等 ot||{ ~彭立新等 oussul ∀土壤含水量的多少直接
影响森林砍伐后不同树种次生林的恢复kŠ¨ ¥µ¨®¬µ¶·²¶ ετ αλqoussyl ∀不同的桉树k Ευχαλψπτυσl株系停止供水缓
慢进行干旱胁迫 o叶片 !根系的抗氧化酶活性随着胁迫显著增高 o其中根系提高幅度超过了叶片k≥«√¤¯ √¨¤ ετ
αλqoussyl ∀橄榄树k Ολεα ευροπαεαl严重干旱胁迫后复水 o根系和叶片的抗氧化酶活性和 ⁄„ 含量迅速降低
k≥²©² ετ αλqousswl ∀野生花灌木因其强大的生态适应性被作为现代城市生态园林的重要组成而倍受关注 o
但对其干旱胁迫后的生理生化反应还很少有人报道 ∀本研究以燕山东段 y种野生耐旱花卉的 t年生扦插苗
为试材 o探讨了干旱胁迫至枯死临界点这一过程中其幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的变化与耐旱
性的关系 o为野生花卉的耐旱性研究及开发利用提供基础资料 ∀
t 材料与方法
111 材料
本试验在河北科技师范学院园艺园林系温室内进行 ∀供试材料为经筛选的燕山地区 y种野生耐旱花卉
的 t年生扦插苗k徐兴友等 ousszl o分别是叶底珠k Σεχυρινεγα συφφρυτιχοσαl !栓翅卫矛k Ευονψµυσ πηελλοµανυσl !
南蛇藤k Χελαστρυσ ορβιχυλατυσl !孩儿拳头k Γρεωια βιλοβα √¤µqπαρϖιφλοραl !木半夏k Ελαεαγνυσ µυλτιφλοραl和蚂蚱腿子
k Μψριπνοισ διοιχαl ∀ussw年 u月在温室硬枝扦插育苗 o成活后于 w月中旬移栽上盆 ∀
112 方法
将扦插苗栽植于瓦盆中 o盆高 txs °° o上口直径 uws °° !下底直径 tws °° o培养土为沙壤土 o土壤田间
持水量为 uy1t h ∀移栽上盆的苗木大小和质量尽可能保持一致 o每盆栽 t株 o称质量保持每盆土壤的质量一
致 ∀移栽后进行常规水肥管理 o通过修剪保持每种植物生长量尽量一致 ∀
{月下旬 o每种选择 xw盆生长状况基本一致的苗木 o一次性浇透水后 o用塑料袋包封花盆 o停止浇水 o使
其自然干旱 ∀每种当叶片暂时萎蔫k叶片卷曲下垂 o但苗木其他器官仍保持一定的水分 o复水后可恢复原状
和继续生长l时开始把其中几盆复水 o其他的继续保持干旱 o以后每隔 t §复水其中几盆 o复水后的植株进行
正常田间管理 o观察复水苗木的萌芽情况 o记录每种扦插苗的枯死临界点k叶片枯萎后 o土壤含水量继续下
降 o超过某临界值即枯死临界点后 o苗木复水不能发出新芽 o此时 o苗木不可逆转地彻底死亡l ∀
在胁迫第 t天k对照l !第 x天 !暂时萎蔫 !永久萎蔫k叶片枯萎后 o复水也不能恢复原状和继续生长但可
以发出新叶l !叶片枯萎k叶片完全干枯死亡l当天以及叶片枯萎后的第 v ∗ tt天 o每天用称量法测定各种材
料盆栽土壤的含水量k徐兴友等 ousszl o同时用水洗去根部土壤 o取幼嫩的根段用液氮冷冻后置于 p ws ε 冰
箱保存 o用于 ⁄„含量 !≥’⁄与 °’⁄活性和 °’⁄同工酶测定 o每次每个处理至少取 v个重复样用于分析 ∀
⁄„ !≥’⁄测定参照林植芳等kt|{wl的方法 o≥’⁄以可抑制 ‘…× 光还原反应 xs h的酶量为 t个活性单
位 ~°’⁄活性测定采用愈创木酚法 o°’⁄同工酶测定采用不连续聚丙烯酰胺垂直板凝胶电泳法 o染色采用改
良联苯胺法k廖兆周 ot|{{l ∀
u 结果与分析
211 干旱胁迫下土壤含水量的变化
停止供水后土壤含水量的变化见图 t o不同处理土壤含水量变化都经历了迅速下降 ) 缓慢下降 u个阶
段 }第 t阶段从干旱开始k对照l到叶片暂时萎蔫这一时期土壤含水量迅速下降 o其中在干旱胁迫过程中栽种
叶底珠和蚂蚱腿子的土壤含水量下降幅度较大 o分别下降了 zy1zt h和 zt1vs h ~第 u阶段从暂时萎蔫点到枯
死临界点 o土壤含水量缓慢下降 o下降幅度较大的是孩儿拳头 !栓翅卫矛和木半夏 o分别下降了 ux1vv h !
uw1yy h和 uu1sz h ∀
停止供水后 o不同种类花灌木的枯死临界点出现的时间差别较大 }叶底珠的枯死临界点在叶片枯萎第 y
天 o孩儿拳头的枯死临界点在叶片枯萎第 w天 o栓翅卫矛的枯死临界点在叶片枯萎第 u天 o南蛇藤 !木半夏和
蚂蚱腿子的叶片枯萎点即为其枯死临界点 o即第 u阶段末为枯死临界点 o此时的土壤含水量是扦插苗复水能
够萌芽的土壤含水量的极限值 o数值小于 u h的有叶底珠 !栓翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏 o数值大于 u h的有
南蛇藤和蚂蚱腿子 o从小到大依次为 }叶底珠 栓翅卫矛 木半夏 孩儿拳头 南蛇藤 蚂蚱腿子 ∀
根据各幼苗枯死临界点土壤含水量值越低越耐旱的原则 o得到 y种野生花卉耐旱性强弱顺序依次是叶
底珠 栓翅卫矛 木半夏 孩儿拳头 南蛇藤 蚂蚱腿子 ∀
uw 林 业 科 学 ww卷
图 t 各扦插苗在干旱胁迫过程中土壤含水量的变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·§∏µ¬±ª§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶²©
¼²∏±ª¦∏·¬±ª¶
ψ表示的是暂时萎蔫点 ≥«²º §¨·«¨ ·¨°³²µ¤µ¼ º¬¯·¬±ª³²¬±·q { 指示的
是枯死临界点 ≥«²º §¨·«¨ ¦µ¬·¬¦¤¯ ³²¬±·²©³¨µ°¤±¨ ±·º¬¯·¬±ª§¨¤§q
212 根系 Μ∆Α对土壤干旱的反应
由图 u可以看出 o随着土壤干旱的持续 oy种扦
插苗根系 ⁄„含量变化的共同趋势是总体升高的 o
但变化的过程不同 }一类具有升降升的起伏变化 o即
⁄„含量在干旱开始后都有一个升高的过程 o然后
开始下降 o至枯死临界点之前又转为升高 o此类的植
物有叶底珠 !栓翅卫矛和孩儿拳头 ~另一类是缓慢上
升型 o如南蛇藤 !木半夏和蚂蚱腿子 o⁄„含量都是
随着土壤干旱程度的加剧而缓慢上升 o至枯死临界
点达到最大值 ∀
213 根系 ΣΟ∆对土壤干旱的反应
由图 v可以看出 o随着土壤干旱胁迫进程 o各扦
插苗根系 ≥’⁄活性除木半夏呈持续上升趋势外 o其
余 x种的 ≥’⁄活性都有升降的波动 o其中叶底珠 !栓
翅卫矛和孩儿拳头干旱初期都呈上升趋势 o南蛇藤
和蚂蚱腿子在干旱初期则呈下降趋势 o但它们在枯
死临界点之前的 ≥’⁄活性都呈上升趋势 ∀
214 根系 ΠΟ∆活性对土壤干旱的反应
各扦插苗根系 °’⁄活性对土壤干旱的反应见图
w o在土壤干旱过程中 oy种野生耐旱花卉根系 °’⁄
活性的变化趋势可分为 u组 }tl总体呈下降趋势 }孩
儿拳头 !蚂蚱腿子 !栓翅卫矛和南蛇藤 o其中 o孩儿拳
图 u 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系 ⁄„含量的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ ⁄„ ¦²±·¨±·²©·«¨ µ²²·¶²©·«¨ ¼²∏±ª³¯¤±·¶§∏µ¬±ª§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
´ q对照 ~µ q干旱 x天 ~¶ q暂时萎蔫 ~· q永久萎蔫 ~∏ q枯萎点 ~ √ q枯萎 u天 ~º q枯萎 w天 ~
¬ q枯萎 y天 ∀ ´ q ≤²±·µ²¯ ~µ qx §¤¼¶¤©·¨µ§µ²∏ª«·~¶ q × °¨³²µ¤µ¼ º¬¯·¬±ª~· q °¨ µ°¤±¨ ±·º¬¯·¬±ª~
∏ q • ¬¯·¬±ª³²¬±·~√ qu §¤¼¶¤©·¨µº¬¯·¬±ª~º qw §¤¼¶¤©·¨µº¬¯·¬±ª~¬ qy §¤¼¶¤©·¨µº¬¯·¬±ªq下同 ∀ ׫¨
¶¤°¨¥¨ ²¯º q
vw 第 u期 徐兴友等 }干旱胁迫对 y种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
图 v 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系 ≥’⁄活性的变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ ≥’⁄¤¦·¬√¬·¼ ²©·«¨ µ²²·¶²©·«¨ ¼²∏±ª
¦∏·¬±ª¶§∏µ¬±ª§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
图 w 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系 °’⁄活性的变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ °’⁄¤¦·¬√¬·¼ ²©·«¨ µ²²·¶²©
·«¨ ¼²∏±ª¦∏·¬±ª¶§∏µ¬±ª§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
头和蚂蚱腿子幼苗根系 °’⁄活性的变化在下降的过程中都有一个略微升高的过程 o而栓翅卫矛和南蛇藤幼
苗根系 °’⁄活性的变化则是在干旱初期有个升高的过程 o但它们根系 °’⁄活性的变化总趋势都是下降的 ∀
ul总体呈上升趋势 }叶底珠和木半夏 o二者扦插苗根系 °’⁄活性也有下降的波动 o但总体是上升的 o叶底珠
的升幅较大 o木半夏的升幅平缓 ∀
215 根系 ΠΟ∆同工酶对土壤干旱的反应
各扦插苗在土壤干旱胁迫过程中根系 °’⁄同工酶变化见图 x和表 t o各扦插苗的 °’⁄同工酶谱带变化
可分为 v种类型 }一是有新的谱带产生 o包括叶底珠 !栓翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏 o其中叶底珠 !孩儿拳头和
木半夏新增 t条谱带 o并且在干旱胁迫进程中有的谱带消失 !又有新的谱带出现以及活性增强或减弱的变
化 o而栓翅卫矛新增 u条谱带 o对照的 u条谱带稳定存在干旱胁迫的各个阶段 ~二是 °’⁄谱带数没有变化 o
只是活性强弱的变化 o南蛇藤属于这种类型 ~三是 °’⁄谱带在干旱胁迫进程中出现了部分消失和活性的减
弱 o蚂蚱腿子是这种类型的代表 ∀
v 讨论
y种野生耐旱花卉当年生扦插苗在土壤自然干旱过程中土壤含水量的变化趋势非常相似 o都经历了迅
速下降 ) 缓慢下降 u个阶段 ∀从土壤干旱开始到叶片暂时萎蔫点是各扦插苗的土壤含水量迅速下降阶段 o
而从叶片暂时萎蔫点到枯死临界点是各扦插苗的土壤含水量缓慢下降阶段 ou个阶段各扦插苗的土壤含水
量下降幅度不同 o表明各扦插苗在暂时萎蔫点前后 u个时段的水分蒸腾速率存在差异 ∀而各扦插苗枯死临
界点的土壤含水量的不同 o说明各扦插苗耐旱性的差异 o按照枯死临界点的土壤含水量越低越耐旱的原则 oy
种野生耐旱花卉的耐旱能力由强到弱依次为叶底珠 !栓翅卫矛 !木半夏 !孩儿拳头 !南蛇藤和蚂蚱腿子 o这与
依据在土壤自然干旱条件下各扦插苗至枯死临界点所持续时间长短进行的排序是一致的 ∀
许多研究证实干旱胁迫导致植物组织内的活性氧超量产生造成氧化胁迫k ±¨¦²±¬ ετ αλqot||xl ∀这是
由于干旱胁迫破坏了细胞内的活性氧代谢平衡导致活性氧超量产生 ∀活性氧容易引发膜脂过氧化 o造成膜
的损伤 ∀植物细胞中存在着清除活性氧的保护酶系 o如超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化物酶k°’⁄l !过氧化氢
酶k≤„×l等 o它们协同作用能有效地清除 ’ p#u !#’‹ !‹u ’u 等活性氧 o阻止膜脂过氧化 o从而使细胞膜免受伤害
k李明等 oussu ~阎秀峰等 ot|||l ∀植物在干旱胁迫下可在叶绿体 !线粒体 !细胞质及质膜上超量产生活性氧 o
直接或间接启动膜脂过氧化 o产生的丙二醛k⁄„l是有细胞毒性的物质 o对许多生物大分子均有破坏作用 o
如可与酶结合 !交联使之失活 o从而破坏生物膜的结构与功能 ∀此外 o其含量的高低也是反映脂质过氧化作
用强弱的一个重要指标k胡新生等 ot||{ ~蒋明义等 ot||y¤~张木清等 ot||y ~韩蕊莲等 oussul o⁄„积累越多 o
表明组织的保护能力越弱k李伯林等 ot|{|l ∀本试验中得到了同样的结果 o即随着干旱胁迫各种野生花卉根
ww 林 业 科 学 ww卷
图 x 各扦插苗在干旱胁迫过程中 °’⁄同工酶电泳图谱
ƒ¬ªqx ¤³¶²©¬¶²¨ ±½¼° ¶¨²©°’⁄¬±·«¨ µ²²·¶²©·«¨ ¼²∏±ª¦∏·¬±ª¶§∏µ¬±ª§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
¤q叶底珠 ~¥q栓翅卫矛 ~¦q南蛇藤 ~§q孩儿拳头 ~¨ q木半夏 ~©q蚂蚱腿子 ∀¦!¨ !©的叶片枯萎点即是枯死临界点 ∀¤q Σ qσυφφρυτιχοσα ~¥q
Ε qπηελλοµανυσ~¦q Χqορβιχυλατυσ~§q Γ qβιλοβα √¤µqπαρϖιφλορα ~¨ q Ε qµυλτιφλορα ~©q Μqδιοιχα q׫¨ ³²¬±·²©¯¨ ¤© º¬¯·¬±ª²©¦o¨ ¤±§©¨´ ∏¤¯¶·«¨
¦µ¬·¬¦¤¯ ³²¬±·²© º¬¯·¬±ª§¨¤§q
系的 ⁄„ 含量明显升高k图 ul o不同植物的变化不同 o说明不同植物的抗旱反应不同 ∀叶底珠抗旱能力强 o
其蒸腾失水迅速k图 tl o土壤含水量很快处于胁迫状态 o叶片萎蔫后蒸腾减弱 o生命持续的时间最长 ∀但其
根系 ⁄„含量变化一直高于其他植物 o似乎与传统的理论矛盾 ∀蒋明义kt|||l也发现 ⁄„作为膜脂过氧
化作用的指标的有效性与其检测方法的缺陷 !⁄„的进一步代谢或与其他成分的迅速结合 !或者是与不同
组织或器官脂质组分的差异有关 ∀一方面可能是 ⁄„具有膜质过氧化以外的代谢途径 o其含量不一定能反
映膜脂过氧化程度 ~另一方面也可能是植物间固有的差异 o如田间条件生长的 tw种针叶树的抗氧化系统存
在着明显的差异 o组织内 ⁄„ 的含量也明显不同k‹¤± ετ αλqoussyl ∀蚂蚱腿子抗旱性最弱 o其根系的 ⁄„
含量随着胁迫持续升高 o到枯萎点后达到最大 o随即死亡 o说明此时已经超出了其耐受能力 ∀
干旱胁迫使植物细胞和组织积累 ’ p#u o其破坏力极强 o植物超氧化物歧化酶k≥’⁄l将 ’ p#u 歧化为毒性较
小的 ‹u ’u ∀一般来说 o干旱胁迫下植物体内 ≥’⁄活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关k李明等 oussu ~阎秀
峰等 ot|||l ∀≥’⁄活性的高低是植物抗旱性的重要指标之一 o可能在保护系统中处于核心地位k蒋明义等 o
t||y¥l ∀°’⁄可将 ’ p#u 歧化成的 ‹u ’u 清除而使植物不会遭致损伤k张木清等 ot||y ~韩蕊莲等 oussul ∀大量
研究表明 o干旱胁迫下植物组织中 ’ p#u !‹u ’u 大量积累 o’ p#u 和 ‹u ’u 的产生与膜脂过氧化作用紧密相关 ∀然
而 o虽然 ’ p#u 和 ‹u ’u 能直接氧化细胞内许多组分 o但它们均不能直接启动膜脂过氧化 ∀在铁盐或其他过渡
金属催化下 o’ p#u 和 ‹u ’u 可通过 ƒ ±¨·²±或 ‹¤¥¨µ2 • ¬¨¶¶反应产生氧化性和破坏性更强的#’‹ o而#’‹是膜脂过
氧化作用的启动者k蒋明义等 ot||y¤l ∀本研究的结果表明 oy种野生耐旱花卉扦插苗根系的保护酶活性对干
旱胁迫的响应不同 ∀对于 ≥’⁄活性k图 vl o叶底珠 !孩儿拳头和栓翅卫矛在干旱初期都升高 o随后开始下降
与升高的起伏 o在枯死临界点前都有一个回升 o这与蒋明义等kt||y¤l在抗旱性不同的水稻中所发现的类似 ~
蚂蚱腿子和南蛇藤在干旱初期则是下降的 o再经过升高与下降的波动 o在枯死临界点前也都有一个回升 ~木
xw 第 u期 徐兴友等 }干旱胁迫对 y种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
表 1 各扦插苗在干旱胁迫过程中根系 ΠΟ∆ 同工酶的变化 ≠
Ταβ .1 Χηανγεσ οφ βανδσ οφ ΠΟ∆ ισοενζψµεσιν τηε ροοτσ οφ τηε ψουνγ χυττινγσ δυρινγ δρουγητ στρεσσ
材料
°¯ ¤±·°¤·¨µ¬¤¯¶
°’⁄谱带
°’⁄ ¥¤±§¶
干旱胁迫程度 ∞¬·¨±·²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶
´ µ ¶ · ∏ √ º ¬
°’⁄t n n n n n n n n n n n n p p
°’⁄u n n n n n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄v p n n n n n n n p p p p
°’⁄w n n n n n n n n n n n n
叶底珠 Σ q συφφρυτιχοσα °’⁄x n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄y n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄z n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄{ n n n n n n n n n n n n n n p p
°’⁄| n n n n n n n n n n n n n n p p
°’⁄t p p n n n n n n n n n n n
栓翅卫矛 Ε qπηελλοµανυσ °’⁄u n n n n n n n n n n n n n n n n n°’⁄v n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄w p p p p n n n n n
°’⁄t n n n n n n n n n n n n
南蛇藤 Χqορβιχυλατυσ °’⁄u n n n n n n n n n n n n°’⁄v n n n n n n n n n n n n
°’⁄w n n n n n n n n n n n n
°’⁄t n n n n p n n p p p
°’⁄u n n n n n n n n n n n n p
孩儿拳头
Γ q βιλοβα √¤µq παρϖιφλορα °’⁄v n n n n n n p n n p°’⁄w n n n n n n n n n n n n
°’⁄x n n n n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄y p p p n n n n n n n n n n n
°’⁄z n n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄t n n p p p n n
°’⁄u p p n n n n n n n
木半夏 Ε qµυλτιφλορα °’⁄v n n n n n n n n n n n n n n
°’⁄w n n p p p p
°’⁄x n n n n p p
°’⁄t n n n n n n n n n
蚂蚱腿子 Μqδιοιχα °’⁄u n n p p p p°’⁄v n n p p p p
°’⁄w n n n n n n
≠ n n表示 °’⁄同工酶正常活性 ~n表示 °’⁄同工酶活性减弱 ~n n n表示 °’⁄同工酶活性增强 ~p表示 °’⁄同工酶没有或消失 ∀
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半夏在整个胁迫期间始终是缓慢上升的 ∀对于 °’⁄活性k图 wl o各扦插苗的共同特点是都有升降的起伏 o但
过程有所区别 }孩儿拳头 !蚂蚱腿子 !栓翅卫矛和南蛇藤总体呈下降趋势 o其中 o孩儿拳头和蚂蚱腿子幼苗根
系 °’⁄活性的变化在下降的过程中都有一个略微升高的过程 o而栓翅卫矛和南蛇藤幼苗根系 °’⁄活性的变
化则是在干旱初期有个升高的过程 ~叶底珠和木半夏总体呈上升趋势 o叶底珠的升幅较大 o木半夏的升幅平
缓 ∀对于干旱胁迫进程中 °’⁄同工酶的变化k图 x !表 tl o叶底珠 !栓翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏都新增了
°’⁄特异谱带 o南蛇藤 °’⁄谱带没有变化 o蚂蚱腿子 °’⁄谱带在干旱胁迫进程中出现了部分消失和活性的
减弱 ∀°’⁄是以愈创木酚为底物测定的一类酶 o成分复杂 o对干旱胁迫的反应敏感 o不同同工酶谱的变化说
明 °’⁄的种类发生变化 o有些酶是由干旱胁迫诱导产生 o对缓解干旱胁迫具有重要作用 o确定这些胁迫诱导
酶可为以后的相关基因克隆奠定基础 ∀目前已经从许多木本植物中克隆到了 °’⁄的基因k„¯ ¬¨¨¬ ετ αλqo
ussy ~…¤¨ ετ αλqoussyl o并进行了深入的研究 ∀
从保护酶总体变化来看 o叶底珠 !栓翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏都有较强的清除自由基的能力 o耐旱能力
较强 ~南蛇藤与蚂蚱腿子的保护酶活性的升高不足以抵消活性氧的积累 o耐旱能力较差 o这与通过到枯死临
界点持续时间的不同对 y种野生耐旱花卉的耐旱性的排序结果吻合 o说明保护酶的变化对林木适应干旱逆
境起着重要的作用 ∀当然 o在干旱胁迫下 o保护酶活性的变化因植物种 !胁迫方式 !胁迫强度和时间不同
yw 林 业 科 学 ww卷
k²±¬¦¤ ετ αλqoussx ~孙国荣等 oussvl ∀植物需动员整个防御系统抵抗水分亏缺诱导的氧化伤害 o单一的抗
氧化酶或抗氧化物均不足以防御这种氧化胁迫 ∀不同的植物其抗氧化胁迫的模式不一定相同 o有些是以酶
促抗氧化作用为主 o有些则可能是两者的共同作用k蒋明义等 ot||y¥l ∀同时 o干旱胁迫下 ⁄„含量的大小
并不一定代表膜脂过氧化的程度 o尤其是不同的植物可能具有不同的 ⁄„代谢途径 o从而导致 ⁄„含量上
的差异 ∀因此 o采用 ⁄„含量的大小与保护酶活性的高低来对植物的抗旱性进行评价一定要慎重 ∀
综上所述 o土壤干旱过程中各扦插苗根系的 ⁄„含量和保护酶活性的变化具有多样性的特点 o其中叶
底珠 !孩儿拳头和栓翅卫矛根系的 ⁄„ 含量具有明显的升降起伏 o而南蛇藤 !木半夏和蚂蚱腿子根系的
⁄„含量是呈缓慢上升的趋势 ~保护酶活性的升降起伏过程在各扦插苗各有特点 ~°’⁄同工酶在叶底珠 !栓
翅卫矛 !孩儿拳头和木半夏都增加了特异谱带 o南蛇藤的 °’⁄谱带没有变化 o蚂蚱腿子 °’⁄谱带部分消失 ∀
⁄„含量及 °’⁄和 ≥’⁄活性与耐旱性关系不明显 o而 °’⁄同工酶有特异谱带增加的种类比较要耐旱 ∀
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k责任编辑 郭广荣l
zw 第 u期 徐兴友等 }干旱胁迫对 y种野生耐旱花卉幼苗根系保护酶活性及脂质过氧化作用的影响