全 文 ：　文章编号:1007-4961(2007)01-0007-04
盐胁迫对盐蒿种子萌发及保护酶活性的影响
史宝胜 ,刘冬云 ,陈书明 ,聂庆娟 ,逄　倩 ,刘桂林
(河北农业大学 园林与旅游学院 ,河北 保定　071000)
摘要:为更好地开发盐蒿资源 , 对不同浓度的 NaCl 和 Na2SO4 胁迫下盐蒿种子萌发过程中发芽率 、酶活性
(SOD、POD)、MDA含量的变化进行了研究。结果表明:3 种盐处理均抑制种子萌发 , NaCl、Na2SO4 提高了 SOD
酶活性 , 降低了 POD的酶活性。
关键词:盐蒿;种子;盐;SOD;POD
中图分类号:S 567.9　　　　　　文献标识码:A
Germination effect of Artemisia halodendron under salt stress
SHI Bao-sheng , LIU Dong-yun ,CHEN Shu-ming ,NIE Qing-juan ,
PANG Qian ,LIU Gui-lin
(College of Landscape Architecture and Tourism , Agricultural University of Hebei , Baoding 071000 , China)
Abstract:The seeds germination rate and enzymes activities of SOD and POD were studied during the germination of Artemi-
sia halodendron seeds under two different kinds of salts stress.The results are as follows:All the two kinds of salts inhibited
the seed germination.NaCl and Na2SO4 could increase the SOD activity and decrease the POD activity.
Key words:Artemisia halodendron;seeds;salt;SOD;POD;soluble sugar;amino acid
收稿日期:2005-12-04;修改稿收期:2006-11-10
作者简介:史宝胜(1969-),男 ,河北省保定人 ,讲师 ,硕士。 E-mail:baoshengshi@163.com。
　　盐蒿(Artemisia halodendron)为盐碱地 、草原及流
沙地上常见的一种植物 ,分布于东北 、西北和内蒙
古 ,对盐碱有较强的抗性 ,是盐碱地绿化的“先锋植
物”之一。盐蒿既可食用也可药用 ,还可以用来观
赏 ,中医上用来止咳 、祛痰 、平喘 、解表 、祛湿 ,主治慢
性气管炎 、哮喘等。徐汉虹等研究了盐蒿精油的杀
虫活性并对其化学成分进行了分析[ 1] ,但至今未见
有关盐蒿对盐碱抗性的报道。种子能够在盐胁迫下
萌发成苗 ,是植株在盐碱条件下生长发育的前提 。
早在 1952年 ,Ayers就发现盐分胁迫可以抑制大麦
和小麦种子的萌发[ 2] ,随后 Kumar 又进一步研究了
盐分胁迫抑制种子萌发的生理基础[ 3] 。因此 ,研究
盐胁迫下种子萌发生理具有重要意义。本文通过对
盐蒿种子进行不同浓度 NaCl 、Na2SO4 、Na2CO3 处理 ,
研究盐蒿种子萌发过程中保护酶活性的变化 ,进而
探讨抑制盐蒿种子萌发的生理机制以及不同种钠盐
抑制效果的差异 ,为今后盐碱地改良 、更好的开发利
用盐蒿资源提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
盐蒿种子采自河北省海兴县(2005年秋),千粒
重为0.19 g 。
1.2　试验方法
1.2.1　盐溶液配制 　用蒸馏水配制浓度分别为
0.5%、1%、2%、4%的NaCl 、Na2SO4盐溶液 。
1.2.2　种子培养 　在洁净干燥的培养皿中放入两
层滤纸[ 4] ,分别加入上述不同浓度的 NaCl 、Na2SO4
溶液直至饱和 , 以加蒸馏水的为对照 。准确称取
0.2 g盐蒿种子 ,播种于上述溶液中 ,重复 3次。加
盖后放入恒温培养箱中培养 ,每日光照 12 h ,白天
25℃,夜晚 20℃。及时补充盐溶液 ,保持相同的重
量 。
1.2.3　测定发芽率和发芽势　用相同方法分别培
第22卷 第1期 河　北　林　果　研　究 Vol.22 No.1
2 0 0 7年 3月 HEBEI JOURNAL OF FORESTRY AND ORCHARD RESEARCH Mar.2007
养100粒健康饱满的种子[ 5] 。每天统计发芽数(以
胚根伸出长度与种子长度相等作为发芽标准)。以
10 d累计发芽数计算总发芽率 。发芽测定结束时
(第10天),计算发芽势 、发芽率及发芽指数 。计算
公式为:
发芽势=规定天数内种子发芽粒数 供试种子
粒数×100%
发芽率(%)=全部发芽种子粒数 供试种子粒
数×100
发芽指数 Gi =∑(Gt Dt)
式中 Gt 指浸种后 t 日的发芽数 , Dt 指相应的
发芽日数 。
1.2.4　生理指标测定　从种子萌发的第 1天开始
每隔 2 d采集种子(即 1 d 、3 d 、5 d 、7 d 、9 d),进行各
项指标测定 。SOD(超氧化物歧化酶)活性的测定:
用NBT(氮蓝四唑)测定 。POD(过氧化物歧化酶)活
性的测定:用愈创木酚法测定 。MDA 活性的测定:
用 TBA(硫代巴比妥酸)方法测定[ 6] 。
2　结果与分析
2.1　种子发芽率的变化
经过盐处理的盐蒿种子在萌发时均受到不同程
度的抑制(见图 1)。由图 1可看出:对照和 0.5%盐
处理后 ,种子在第 2天出现萌发高峰 ,峰值由高到低
依次为 CK>0.5%Na2SO4>0.5%NaCl;经 1%的盐
处理后种子萌发高峰出现在第 3天 ,峰值均小于
0.5%的处理 ,由高到低依次为:CK>1%Na2SO4 >
1%NaCl。
图 1　不同盐处理对盐蒿种子发芽情况的影响
Fig.1　The effects of different salts on seed germination
　　种子活力在生产上常用发芽率和发芽势来表
示 ,发芽率表示种子的发芽能力 。不同盐处理对盐
蒿种子发芽情况的影响见表 1。由表 1可知 ,随盐
浓度的增加 ,盐蒿种子的萌发率降低。以 NaCl 为
例 ,在 0.5%、1%、2%、4%的浓度下最终发芽率分别
为50%、6%、0%、0%。当盐浓度达到 2%时 ,所有
盐处理的种子均不发芽。说明盐蒿种子萌发所忍受
这3种盐胁迫的极限在1%～ 2%。
尽管盐对盐蒿种子的萌发有抑制作用 ,但不同
种类的盐抑制程度有较大差异。比较相同浓度的
NaCl、Na2SO4可以发现:经 NaCl处理的盐蒿萌发率
较低。因此 ,NaCl溶液的毒害作用比 Na2SO4 强 。
发芽势和发芽指数可表示种子发芽能力和速度
的强弱 ,数值大表示活力强 。表 1可知 ,发芽率和发
芽势均以对照最高 , 其后依次是:0.5% Na2SO4 、
0.5%NaCl 、1%Na2SO4 、1%NaCl ,并且不同盐处理
对发芽势和发芽指数的影响均达到显著水平 ,即发
芽数量 、发芽速度 、发芽质量都受到了严重的抑制。
表 1　不同盐处理对盐蒿种子发芽情况的影响
Table 1　The effects of different salts on seed germination
CK
NaCl Na2SO4
0.5% 1% 2% 4% 0.5% 1% 2% 4%
发芽率 97% a 60% c 11% f 0 g 0 g 79% b 45% d 0 g 0 g
发芽势 31.78 a 18.56 c 1.67 e 0 f 0 f 25.00 b 11.33 d 0 f 0 f
发芽指数 48.42 a 24.75 c 2.87 e 0 f 0 f 34.96 b 16.60 d 0 f 0 f
　　注:不同字母表示在 P<0.05水平上有显著差异 ,表 2～ 4相同。发芽势为前 3 d数据。
8　　　　　　　　　　　　　　　　　河　北　林　果　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 22卷
2.2　盐分胁迫对盐蒿种子萌发过程中 SOD 、POD活
性及MDA含量的影响
SOD和 POD 主要功能是通过消除盐分胁迫诱
导产生的细胞内活性氧自由基 ,抑制膜内不饱和脂
肪酸过氧化作用及其产物 MDA的积累 ,维持细胞质
膜的稳定性和完整性 ,提高植物体对盐分胁迫的适
应性。因此 ,这些酶活性的高低及MDA含量在一定
程度上能够反映植物抗盐性的强弱 。
2.2.1　SOD酶活性的变化　超氧化物歧化酶(Su-
peroxide dismustase 简称 SOD)是需氧生物细胞中普
遍存在的一种含金属酶。SOD与过氧化氢酶 、过氧
化物酶(POD)等酶以及 β—胡萝卜素等物质协同作
用 ,防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系
统的伤害 ,以减轻逆境盐分胁迫等对植物细胞的伤
害 。因此 ,植物组织中 SOD活性的高低以及在逆境
中的变化在一定程度上可以反映植物抗逆性的强
弱 。
不同盐处理对 SOD酶活性的影响见表 2。由表
2可知 ,经过不同盐处理的盐蒿种子在萌发过程中
SOD酶活性的变化规律不一 。其中 ,对照处理的种
子在萌发过程中酶活性逐渐降低 ,由 71.28 U (min·
g
-1
FW)降低到 49.7 U (min·g FW),降幅最大达到
30%。而经 0.5%盐处理的酶活性先略有升高 ,然
后在第 3天或第 5天逐渐降低;1%盐处理的酶活性
变化相对平稳。
表 2　不同盐处理对 SOD酶活性的影响
Table 2　The effects of different salts on the SOD activity
时间 d
Time
SOD 活性 (U·min-1·g -1 FW)SOD activity
CK 0.5%NaCl 1% NaCl 0.5% Na2SO4 1% Na2SO4
1
3
5
7
9
71.28±0.12 a
67.32±0.17 b
54.96±0.12 e
50.40±0.16 e
49.76±0.14 d
69.48±0.17 b
70.80±0.39 a
70.72±0.38 a
57.08±0.18 d
58.64±0.18 c
69.00±0.13 b
70.44±0.28 a
64.64±0.07 b
72.00±0.12 a
69.12±0.07 a
69.80±0.18 b
70.44±0.16 a
65.40±0.11 b
61.92±0.17 c
62.52±0.19 b
68.28±0.28 b
67.92±0.23 b
63.80±0.09 c
66.24±0.22 b
69.40±0.08 a
　　比较同一时间(处理后第 7天)不同盐处理对
SOD酶活性的影响可以看出(表 2):不同盐胁迫均
可提高 SOD的酶活性 ,并且 1%的盐处理效果高于
0.5%。如:经 0.5%NaCl处理后 ,酶活性(比对照)
升高了 16.35%;1%NaCl 处理后 , 酶活性升高了
37.14%。Na2SO4 的处理也有类似情况 。
2.2.2　POD酶活性的变化　不同盐处理对 POD酶
活性的影响见表 3。由表 3可知:经不同盐处理后
POD的变化基本一致 ,即前期酶活性较低 ,变化相对
平稳;后期酶活性急剧升高;并且对照的酶活性在后
期一直处于最高 。这与前人的研究略有不同 ,这可
能与盐胁迫抑制盐蒿种子的代谢活动 ,降低生理反
应有关[ 7 ～ 9] 。
　　比较不同时间的相同盐处理可以看出:经0.5%
表 3　不同盐处理对 POD酶活性的影响
Table 3　The effects of different salts on the POD activity
时间 d
Time d
POD 活性 (U·min-1·g -1 FW)POD act ivity
CK 0.5%NaCl 1% NaCl 0.5% Na2SO4 1% Na2SO4
1 13.13±0.11 bc 13.80±0.15 b 15.07±0.35 a 12.60±0.20 c 14.53±0.07 ab
3 21.00±0.17 a 7.00±0.09 d 8.80±0.11 d 11.20±0.12 c 16.00±0.16 b
5 23.80±0.22 a 5.40±0.54 d 6.80±0.15 d 18.60±0.23 b 11.20±0.17 c
7 42.53±0.18 a 31.40±0.26 c 8.40±0.15 e 35.53±0.17 b 21.40±0.34 d
9 58.87±0.35 a 51.73±0.29 b 30.80±0.52 e 45.00±0.24 c 31.00±0.15 d
的盐处理后酶活性升高的幅度显著高于 1%的处
理。如:经 0.5%NaCl 处理的由第 5 天的 5.40 U
(min·g FW)上升到第 9 天的 51.73 U (min·g FW),
升高了 9.58 倍;而经 1%NaCl 处理的由第 5 天的
6.80 U (min · g FW)上升 到第 9 天的 30.80
U (min·g FW),升高了 4.53倍 。
比较同一时间不同盐处理的酶活性表明:处理
前期随盐处理浓度的升高 ,酶活性增大;但后期(第
9　第 1期　　　　　　史宝胜等:盐胁迫对盐蒿种子萌发及保护酶活性的影响　　　　
5天以后)POD酶活性的变化规律相反(见表 3),即
随盐浓度的升高 ,酶活性降低 ,即经 0.5%盐处理的
酶活性大于1%的。
2.2.3　MDA含量的变化　植物器官衰老或在逆境
下遭受伤害 , 往往发生膜脂过氧化作用 。丙二醛
(MDA)是膜脂过氧化的最终分解物 ,其含量可以反
映植物遭受逆境伤害的程度。
不同盐处理对 MDA含量的影响见表 4。由表 4
可知 ,经盐处理后 ,MDA的含量均高于对照。经不
同盐处理的盐蒿种子在萌发过程中MDA 的含量都
是先降低 ,在第 3 、5天达到最低点 ,然后略有升高。
而且经NaCl 、Na2SO4 处理后 ,MDA的含量随盐浓度
的升高而增大 ,并且均高于对照 。
表 4　不同盐处理对 MDA含量的影响
Table 4　The effects of different salts on MDA contents
时间 d
Time
MDA 含量 (μmol·g -1DW)MDA contents
CK 0.5%NaCl 1% NaCl 0.5% Na2SO4 1% Na2SO4
1 8.69±0.05 c 10.39±0.34 b 11.22±0.05 ab 9.93±0.07 bc 10.58±0.06 b
3 3.35±0.03 c 4.35±0.06 b 4.77±0.21 b 3.47±0.03 c 4.20±0.13 b
5 2.37±0.03 f 3.32±0.05 e 3.51±0.03 e 5.51±0.05 c 6.35±0.06 b
7 5.25±0.08 c 6.23±0.02 b 8.14±0.04 a 6.23±0.03 b 6.99±0.04 b
9 4.63±0.02 c 5.14±0.05 c 6.92±0.06 b 5.83±0.13 bc 6.59±0.05 b
3　结论
两种盐均对盐蒿种子的发芽率 、发芽势 、发芽指
数以及不同时间的发芽数量有显著的影响 ,并且随
盐浓度的增大 ,抑制作用显著增强 。相同浓度下
NaCl对种子萌发的抑制作用大于 Na2SO4 。盐处理
后对种子萌发过程中 SOD 、POD酶活性的影响有较
大差异 ,NaCl 、Na2SO4 处理可显著提高 SOD的酶活
性 ,而降低 POD的酶活性 ,表明不同类型的保护酶
对盐蒿种子萌发过程中盐逆境的反应存在一定的差
异 ,其原理有待进一步研究。
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(编辑　刘彦琴)
10　　　　　　　　　　　　　　　　　河　北　林　果　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 22卷