全 文 ：第 wu卷 第 tu期
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林 业 科 学
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水曲柳体细胞胚与合子胚发生的细胞学研究
孔冬梅t 沈海龙u 冯丹丹u 张莉杰u
kt1 山西大学生命科学与技术学院 太原 svsssy ~ u1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
关键词 } 水曲柳 ~体细胞胚发生 ~合子胚发生 ~细胞学观察
中图分类号 }≥zt{1wy ~±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltu p stvs p sw
收稿日期 }ussx p tt p sz ∀
基金项目 }国家自然科学基金主任基金kvsswsswtl和面上项目kvstzsszul ∀
ΧψτολογιχαλΙνϖεστιγατιον οφ Σοµατιχ ανδ Ζψγοτιχ Ε µ βρψογενεσισ οφ Φραξινυσ µανδσηυριχα
Ž²±ª⁄²±ª°¨ ¬t ≥«¨ ± ‹¤¬¯²±ªu ƒ ±¨ª⁄¤±§¤±u «¤±ª¬­¬¨u
kt1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Σηανξι Υνιϖερσιτψ Ταιψυαν svsssy ~
u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ} ¤·∏µ¬±ª ¶¨ §¨¶ º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° ©¬©·¼2¼¨ ¤µ2²¯§·µ¨ ¶¨²© Φραξινυσ µανδσηυριχαq ׫¨ ¦²·¼¯ §¨²± ¤±§ «¼³²¦²·¼¯
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Κεψ ωορδσ} Φραξινυσ µανδσηυριχα~¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶~½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶~¦¼·²¯²ª¬¦¤¯ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±
水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl属木犀科k’¯ ¤¨¦¨¤¨ l白蜡树属 o是我国东北重要珍贵硬阔树种之一 o主要
分布于小兴安岭 !长白山 !辽宁东部山地等地区 o以材质优良而著称 ∀由于长期不合理的采伐利用 o目前可
利用的资源急剧减少 o已被列为国家三级保护植物k傅立国 ot||ul ∀进行水曲柳体细胞胚胎发生的研究 o在
资源保护 !树种快繁和基因工程育种上有其重要的现实意义 ∀
由于体细胞胚胎发生重演了合子胚形态发生的进程 o因而了解合子胚的形态发生对确定体细胞胚诱导
和培养条件 o了解体细胞胚发生和细胞分化机制具有重要指导作用 ∀反过来 o体细胞胚胎发生体系的建立和
调控又可为合子胚发育机制提供重要信息 o进而为生殖生物学的研究提供一些基础资料 ∀u种胚胎发生体
系在形态解剖 !生理生化及分子水平上的比较已在多种植物上有过研究 o如心叶椴k Τιλια χορδαταlk„±±¤o
usssl !海岸松k Πινυσ πιναστερlk²µ§¼ ετ αλqoussvl !Ενσετε συπερβυµk¤·«¨ º ετ αλqoussvl o但水曲柳有关方面的
研究还是空白 ∀为此 o本研究将水曲柳的体细胞胚与合子胚发生的细胞学过程作了比较 o这将为水曲柳有关
方面的研究提供一些基础资料 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 用于细胞学观察和体细胞胚诱导的合子胚均采自东北林业大学哈尔滨实验林场 xs年生发
育良好的水曲柳母树 ∀
t1u 合子胚发生的细胞学观察 于 ussu年 !ussv年 o从水曲柳雄花序即将散粉开始 o每天定时采集数枚雌
花或幼嫩种子 o直至种胚形态分化完全为止 ∀材料用 ƒ„„固定液固定 o艾氏苏木精整染 o常规石蜡切片法切
成 | ∗ ts Λ°厚的切片 o’¯ ¼°³∏¶光学显微镜下镜检 o观察合子胚的发生过程 ∀
t1v 体细胞胚的诱导 于 ussv年 z月末到 {月中旬 o采集水曲柳子叶胚时期的近成熟种子 o表面消毒后剥
取种胚 o分别切取子叶和下胚轴 u种外植体接种于 tΠu≥k≥基本培养基的所有成分均减半l培养基上 ∀培
养基中附加 ‘„„ t °ª#pt oŒ…„ x °ª#pt o…„ ts °ª#pt o蔗糖 xs h o琼脂 s1y h ∀高压灭菌前将 ³‹ 值调至
x1{ o于 uv ∗ ux ε 的培养室内进行暗培养 ∀初代培养 {周后将培养物转至不含生长调节剂的相同培养基上
进行继代培养 ∀
t1w 体细胞胚发生的细胞学观察 分别从初代培养第 t天和继代培养第 t天起 o每隔 x §取少量培养物 o同
前法进行固定 !染色 !切片 !镜检 o观察愈伤组织的形成及体细胞胚的发生 ∀
2 结果与分析
u1t 合子胚发生的细胞学观察 水曲柳传粉受精后 o胚乳的发育早于胚的发育 o其发育属核型 ∀受精后的
初生胚乳核分裂先形成具多核仁的游离核k图版 ´ p tl o分裂达到一定程度时 o胚的发育才开始 ∀合子分裂
形成一大一小 u个细胞 o即靠合点端的顶细胞和珠孔端的基细胞 ∀顶细胞体积小 o胞质浓厚 o基细胞具大液
泡 o此时为 u细胞原胚期 ∀u细胞原胚进一步分裂 o形成 w细胞原胚 ∀顶细胞分裂较快 o新形成的靠近珠孔
端的细胞与基细胞一起参与胚柄的建成 ∀顶细胞分裂形成的靠近合点端的细胞经过多次不规则的分裂 o形
成原胚 o而后合点端原胚细胞数目增多 o棒状胚逐渐延长 o并开始出现器官分化 ∀原胚形成后的发育很快 o依
次经历球形胚 !心形胚 !鱼雷形胚和子叶形胚 o最后发育成成熟胚k图版 ´ p u ∗ yl ∀随着原胚的发育 o胚柄也
不断发育 o到球形胚末期时最为发达k图版 ´ p vl ∀心形胚时期 o胚柄开始退化 o到子叶胚早期 o仅见部分残
留k图版 ´ p yl ∀水曲柳胚胎发育为紫菀型 ∀早期的胚包裹在胚乳内靠近珠孔端 o随着胚的形态分化和体积
的增大 o最后充满整个胚乳腔 ∀
原胚发育到 w细胞时 o胚乳开始细胞化 o并按从珠孔端到合点端的顺序进行 ∀到球形胚时 o胚乳已很丰
富 ∀球形胚末期时 o胚乳细胞开始解体k图版 ´ p vl ∀胚胎发育到心形胚时期 o胚体周围形成了空腔k图版 ´
p wl o这可能是胚乳为提供胚胎发育所需营养而水解成小分子物质所致 ∀
u1u 体细胞胚发生的细胞学观察 tl直接体细胞胚胎发生 初代培养几天后 o所有外植体全部褐化 ∀第 z
周时 o褐化子叶近尖端的边缘处形成白色具有光泽的体细胞胚 o以后体细胞胚逐渐覆盖整个外植体 ∀这些体
细胞胚与原组织的连接松散 o很容易从外植体分离下来 ∀
解剖观察发现体细胞胚由外植体的单个表皮细胞发育而来 ∀胚性细胞第 t次分裂为不均等分裂 o形成
u细胞原胚 ou细胞原胚的顶 !基 u个细胞再次分裂 o形成 w细胞原胚k图版 ´ p zl o随着分裂的进行 o细胞数
目不断增多 ∀原胚结构形成后 o表面细胞和内部细胞多次分裂 o形成球形胚k图版 ´ p {l ∀之后 o球形胚进行
纵向伸长 o两侧细胞分裂较快 o向外突出 o形成心形胚k图版 ´ p |l ∀接着 ou片子叶长大 o胚状体下方伸长 o
内部有原形成层出现 o此时进入鱼雷胚期k图版 ´ p tsl ∀此后子叶继续伸长 o出现苗端分生组织而成为子叶
胚 ∀体细胞胚从心形胚阶段开始出现了维管束的分化 o子叶胚时期可见维管束呈明显的/ ≠0字形 o与母体组
织相对独立 o有根分生组织与茎分生组织 o表现明显的双极性k图版 ´ p ttl ∀
体细胞胚以胚柄状结构与外植体相连k图版 ´ p tsl o但在其整个发育过程中 o没有明显的胚柄 ∀观察中
还发现 o相当一部分体细胞胚形态异常 o主要表现为没有茎维管束的分化k图版 ´ p tul和多子叶k图版 ´ p
tvl ∀
初生胚继代培养 u周后 o有大量次生胚形成 ∀次生胚直接发生于初生胚下胚轴或子叶的表皮细胞 o与直
接形成的初生胚发生类似 ∀
ul间接体细胞胚胎发生 初代培养 x周后 o子叶和下胚轴 u种外植体都可产生愈伤组织 ∀愈伤组织从
颜色和状态上可以分为 v种类型 o即嫩黄疏松状 }表面粗糙但有光泽 o发生于胚轴形态学下端和子叶基部 o量
多 ~白色疏松状 }发生于嫩黄愈伤组织上 o或胚轴形态学下端 o量少 ~黄褐色紧实 }表面大颗粒状 o发生于胚
轴形态学下端和子叶基部 o量多 ∀前 u种愈伤组织若不及时继代 o就会老化为第 v种 ∀
嫩黄疏松 !白色疏松 !黄褐紧实 v种类型愈伤组织中 o前 u种愈伤组织可以产生体细胞胚 o为胚性愈伤组
织 o第 v种为非胚性愈伤组织 ∀
切片观察表明 o胚性愈伤组织细胞小 o壁厚 o胞质浓厚 o核大 o核仁明显k图版 ´ p twl ∀非胚性愈伤组织
细胞大 o不规则形状 o核小 o偏向细胞一侧k图版 ´ p txl ∀体细胞胚发生于胚性愈伤组织的表面或内部 ∀发
生于组织内部的 o愈伤组织内部一般先形成染色较深的密集细胞群 o即胚性细胞团 o其细胞排列规则 o细胞明
显小于周围细胞 o核则更大 o核仁明显 o细胞团以一圈具明显厚壁的细胞形成界限 o与周围细胞隔开k图版 ´
tvt 第 tu期 孔冬梅等 }水曲柳体细胞胚与合子胚发生的细胞学研究
p tyl ∀以后由整个胚性细胞团形成体细胞胚k图版 ´ p t{l o这样的体细胞胚是多细胞起源的 o通常以下端
较大区域与愈伤组织相连 ∀发生于愈伤组织表面的体细胞胚为单细胞起源 o一般只在基部与愈伤组织相连 o
制片过程中很容易脱落k图版 ´ p tzl ∀间接发生的体细胞胚也未见到明显的胚柄结构 o其发育过程与直接
发生的体细胞胚基本一致 ∀
v 结论与讨论
水曲柳体细胞胚发生经历了与合子胚发生类似的历程 o即都经历了原胚 !心形胚 !鱼雷形胚和子叶胚这
w个典型发育时期 o最后发育为成熟胚 ∀但也存在一些明显的差别 o主要表现为以下几点 }水曲柳体细胞胚
体积一般小于相同发育阶段的合子胚 ~体细胞胚一般没有明显的胚柄 o只是以胚柄状结构与原组织相连 o而
在合子胚发生中 o原胚一形成便具有明显的胚柄结构 o胚柄在球形胚阶段最为发达 o到心形胚时期 o胚柄开始
退化 o到子叶胚早期仍可见其残留 ~体细胞胚在形态发生上不像合子胚那么精确而规范 o畸形胚状体的发生
比较多见 ∀
合子胚的发育中 o胚柄的出现与胚的营养吸收是分不开的 ∀水曲柳合子在第 t次分裂后就形成胚柄细
胞 o到球形胚时期胚柄达到最发达 o而此时胚乳也相当发达 ∀心形胚时期 o胚体开始动用胚乳的营养 o胚乳逐
渐水解成小分子物质供胚体吸收 o并在胚体周围形成空腔 o与之相伴随的是胚柄开始退化 o到子叶胚早期时
仅见部分残留 ∀而在体细胞胚发生中 o营养物质是人为提供且均匀一致的 o体细胞胚通过与培养基的直接接
触吸收营养 o无需经胚柄供应 o胚柄因功能的丧失而消失 ∀杜克久等kt||zl在云南大叶茶k Χαµελλια σινενσισ
√¤µ1 ασσαµιχαl体细胞胚发生中也观察到类似现象 o即体细胞胚的胚柄较早消失 ∀看来 o胚柄不形成或较早消
失是体细胞胚胎发生中的一个普遍现象 ∀
水曲柳的合子胚中未发现任何形态异常现象 o但体细胞胚有一定的畸形胚发生 ∀合子胚外面的种皮限
制种胚及其附属组织发育的空间 o使种胚在大小和形态上形成一定的种属特征k黄学林等 ot||xl ∀体细胞胚
没有种皮和胚乳的机械约束 o这是导致部分体细胞胚发育畸形的原因之一 ∀畸形胚的出现是一些植物体细
胞胚发育存在的难题之一k张存旭等 ousswl o已有研究表明 o体细胞胚的形态与能否正常萌发有很大关系 o畸
形胚的萌发率要远远低于正常胚k¤½½¨ µ¬ετ αλ1 ot|{z ~ • ·¨½¶·¨¬± ετ αλ1 ot||vl ∀
周俊彦kt|{tl曾报道 o大多数植物体细胞胚胎发生为外起源 o即从外植体表面发生 ∀在水曲柳体细胞胚
发生中 o子叶外植体可以外起源的方式直接产生体细胞胚 o而经愈伤组织形成的体细胞胚则外起源和内起源
u种方式都有 ∀本研究还观察到 o内起源的胚状体 o从原胚时起就与周围组织间有一明显界限 o这与 ¨¨ 等
kt|{sl在芹菜kΑπιυµ γραϖεολενσ √¤µq δυλχεl !詹园凤等kussyl在大蒜k Αλλιυµ αµπελοπρασυµl体细胞胚培养中观
察到的现象类似 ∀崔凯荣等 kusssl也在宁夏枸杞 k Λψχιυµ βαρβαρυµ l !小麦 k Τριτιχυµ αεστιϖυµ l !红豆草
k Ονοβρψχηισϖιχιαεφολιαl等多种植物中观察到 o早期的胚性细胞与周围细胞间存在胞间连丝 o但随着胚性细胞
的发育 o细胞壁加厚 o胞间连丝消失或被堵塞 o从 u细胞原胚到多细胞原胚始终被厚壁包围 o与周围细胞形成
明显的界限 ∀这表明体细胞胚形成后具有相对独立性 o支持了 ≥·¨º¤µ§等kt|x{l的观点 o即细胞与周围组织
间的生理隔离是胚状体发生的先决条件 ∀
弄清体细胞胚的起源和发育细节有助于更好地利用体细胞胚发生技术来开展遗传工程kƒ µ¨±¤±§² ετ
αλ1 ousst ~²¬¶¨¤∏ ετ αλ1 ot||{l ∀单细胞起源的体细胞胚再生出的植物 o由于在基因组成上完全一致 o是基
因转化的良好受体 ∀水曲柳体细胞胚发生有单细胞和多细胞起源 u种 ∀从整体看 o直接起源于子叶表皮单
细胞的体细胞胚占较高比例 o这预示以合子胚的子叶为外植体建立体胚发生系统 o将对水曲柳育种工程的开
展发挥巨大潜力 ∀
水曲柳体细胞胚与合子胚发生在细胞学程序基本一致的前提下 o存在一些不可忽视的差异 o这些差异或
多或少影响了体细胞胚的萌发和成苗 ∀了解这些差异产生的原因 o需要从生理生化及分子生物学方面去作
更深入的研究 o同时 o对体细胞胚发生分子机制的了解 o将有助于体细胞胚发生系统的完善和有效利用 ∀
参 考 文 献
崔凯荣 o戴若兰 qusss q植物体细胞胚发生的分子生物学 1 北京 }科学出版社 ouu p ux
杜克久 o曹慧娟 o张 辉 o等 qt||z q云南大叶茶体细胞胚发生及体细胞胚苗形成体系的建立 q植物学报 ov|kul }ttuy p ttvs
uvt 林 业 科 学 wu卷
黄学林 o李莜菊 qt||x q高等植物组织离体培养的形态建成及其调控 q北京 }科学出版社 otxs p usx
傅立国 qt||u q中国植物红皮书 ) ) ) 稀有濒危植物 }第 t册 q北京 }科学出版社 ozvy
詹园凤 o王广东 qussy q大蒜体细胞胚胎发生的组织学研究 q农业生物技术科学 ouuktl }wy p w{
张存旭 o姚增玉 qussw q栎属植物体细胞胚胎发生研究现状 q西北植物学报 ouwkul }vxy p vyu
周俊彦 qt|{t q植物体细胞在组织培养中产生的胚状体 ´ }胚状体的发生和发育 q植物生理学报 ozkwl }v{| p v|{
„±±¤Žqusss q „±¤·²°¬¦¤¯ ¶·∏§¼ ²©½¼ª²·¬¦¤±§¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²¶²© Τιλια χορδατα q°¯ ¤±·≤¨¯¯o׬¶¶∏¨ ¤±§ ’µª¤± ≤∏¯·∏µ¨ oyt }usx p utw
ƒ µ¨±¤±§² „ o ¨¯²  o≥²¤µ¨¶ Ž o ετ αλqusst q„±¤·²°¼ ²©¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶¬± Χαριχα παπαψα q≤µ¤½¬¯¬¤± „µ¦«¬√¨ ¶²©…¬²¯²ª¼ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ oww
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图版说明
图版 ´
t1 胚乳游离核k ≅ tvul ~u1 合子胚的早期原胚k ≅ vvl ~v1 球形合子胚具发达的胚柄k ≅ vvl ~w1 心形合子胚k ≅ vvl ~x1 鱼雷形合子胚k ≅ vvl ~
y1 子叶形合子胚k ≅ vvl ~z1 子叶表皮细胞形成的 w细胞原胚k ≅ tvul ~{1 体细胞胚发生于子叶表皮细胞k ≅ vvl ~|1 子叶表面形成的心形胚k ≅
yyl ~ts1 鱼雷形体细胞胚k ≅ vvl ~tt1 子叶形体细胞胚 o具双极性k ≅ tvul ~tu q缺乏茎维管束分化的体细胞胚k ≅ vvl ~tv1 多子叶体细胞胚k ≅
vvl ~tw1 胚性愈伤组织k ≅ yyl ~tx1非胚性愈伤组织k ≅ yyl ~ty1愈伤组织内的胚性细胞团k ≅ vvl ~tz1 体细胞胚发生于愈伤组织表面k ≅ vvl ~
t{1 体细胞胚发生于愈伤组织内部k ≅ yyl q
∞¬³¯¤±¤·¬²± ²© °¯¤·¨
°¯¤·¨ ´
t1ƒµ¨¨ ±¨§²¶³¨µ° ±∏¦¯ ∏¨¶k ≅ tvul ~u1∞¤µ¯¼ ½¼ª²·¬¦³µ²¨ °¥µ¼²k ≅ vvl ~v1 Š¯ ²¥∏¯¤µ½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼² º¬·«§¨ √¨ ²¯³¨ §¶∏¶³¨ ±¶²µk ≅ vvl ~w1‹ ¤¨µ·½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²k ≅
vvl ~x1ײ·³¨ §²½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²k ≅ vvl ~y1≤²·¼¯ §¨²±¤µ¼ ½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²k ≅ vvl ~z1„ wp¦¨¯¯ ³µ²¨ °¥µ¼²²¦¦∏µµ¨§©µ²° ³¨¬§¨µ°¤¯ ¦¨¯¯¶²©·«¨ ¦²·¼¯ §¨²±k ≅ tvul ~
{1≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²¶²¦¦∏µµ¨§©µ²° ³¨¬§¨µ°¤¯ ¦¨¯¯¶²©·«¨ ¦²·¼¯ §¨²±k ≅ vvl ~ |1‹ ¤¨µ·¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼² ²µ¬ª¬±¤·¨§©µ²° ³¨¬§¨µ°¬¶ ¦¨¯¯¶²© ¦²·¼¯ §¨²±k ≅ yyl ~
ts1ײµ³¨ §²¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²k ≅ vvl ~tt1≤²·¼¯ §¨²±¤µ¼ ¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼² º¬·«¥¬³²¯¤µ¬·¼k ≅ tvul ~tu1≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼² º¬·«²∏·¶·¨° √¤¶¦∏¯¤µk ≅ vvl ~tv1≥²°¤·¬¦
°¨¥µ¼² º¬·« °¤±¼ ¦²·¼¯ §¨²±¶k ≅ vvl ~tw1∞°¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦¤¯ ∏¯¶k ≅ yyl ~tx1‘²±p¨ °¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦¤¯ ∏¯¶k ≅ yyl ~ty1∞°¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦¨¯¯ °¤¶¶¬± ·«¨ ¦¤¯ ∏¯¶k ≅ vvl ~
tz1≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²²¦¦∏µµ¨§©µ²° ¶∏µ©¤¦¨ ²©¦¤¯ ∏¯¶k ≅ vvl ~t{1≥²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²²¦¦∏µµ¨§©µ²°¬±·¨µ±¤¯ ¦¤¯ ∏¯¶k ≅ yyl q
k责任编辑 徐 红l
vvt 第 tu期 孔冬梅等 }水曲柳体细胞胚与合子胚发生的细胞学研究
孔冬梅等 }水曲柳体细胞胚与合子胚发生的细胞学研究 图版 ´
Ž²±ª⁄²±ª°¨ ¬ετ αλq}≤¼·²¯²ª¬¦¤¯ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ²©¶²°¤·¬¦¤±§½¼ª²·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶²© Φραξινυσ µανδσηυριχα °¯ ¤·¨ ´
图版说明见正文结尾 ≥¨¨ ¬¨³¯¤±¤·¬²± ¤··«¨ ±¨§²©·«¨ ·¨¬·