全 文 ：第 ws卷 第 u期
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林 业 科 学
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森林土壤酶的研究进展
杨万勤 王开运
k中国科学院成都生物研究所 成都 ytsswtl
摘 要 } 土壤酶在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演重要的角色 ∀目前 o在几乎所有的森林生态系
统研究中 o土壤酶活性的监测似乎成为必不可少的研究内容 ∀森林凋落物分解过程中的酶活性动态 o植被特征与
土壤酶活性的关系 o土壤微生物与土壤酶的关系 o植物 p土壤界面的土壤酶 o森林土壤质量评价指标的土壤酶及人
类活动干扰对森林土壤酶活性的影响等是当前森林土壤酶学的研究重点 ∀由于土壤酶的功能和生态重要性 o森林
土壤酶研究可能包括 }ktl土壤酶系统分异 ~kul作为森林土壤质量综合评价指标的土壤酶活性 ~kvl 植被动态与土
壤酶的关系 ~kwl退化森林生态系统的土壤酶活性特征 ~kxl人工林土壤酶活性特征 ~kyl人类活动对森林土壤酶系统
的影响 ∀本文从土壤酶系统分异和生态系统的角度对土壤酶在森林生态系统中的作用和地位进行了综述 o这对于
加深理解森林生态系统中的物质循环 !土壤酶的生态重要性以及森林生态系统退化机理有重要作用 ∀
关键词 } 土壤酶 o森林生态系统 o进展
中图分类号 }≥ztw1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p stxu p s{
收稿日期 }ussu p sz p st ∀
基金项目 }国家自然科学基金/西部重大研究计划0项目k‘²q|susustsl !中芬国际合作项目k‘²qvsutttvsxswl和中国科学院百人计划项目
kstussts{≤l资助 ∀
Αδϖανχεσιν Φορεστ Σοιλ Ενζψµολογψ
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Κεψ ωορδσ} ≥²¬¯ ±¨½¼°¨ oƒ²µ¨¶·¨ ¦²¶¼¶·¨°o„§√¤±¦¨
土壤酶k¶²¬¯ ±¨½¼°¨ l是指土壤中的聚积酶 o包括游离酶 !胞内酶和胞外酶 o主要来源于土壤微生物的活
动 !植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放的酶k关松荫 ot|{y ~…∏µ±¶ot|z{l ∀土壤酶是土壤生物化
学过程的积极参与者 o在森林生态系统中的物质循环和能量流动过程中扮演着重要的角色k周礼恺 ot|{| ~
…∏µ±¶ ετ αλqousst ~Ž¬¶¶ ετ αλqot||{l ∀尽管森林生态学和土壤学中有关森林土壤酶研究的报道较多kƒ¤¦¨¯¯¬
ετ αλqot|zw ~≥¨ ·¡¯¡ετ αλqot||t ~ • ²²§ot||t ~⁄¬¯¯¼ ετ αλqot||yl ∀但迄今为止 o尚无有关森林土壤酶研究进
展的文献综述 o这未能满足当前森林生态学和森林土壤酶学发展的要求 ∀本文综述了森林土壤酶的研究动
态和未来的发展趋势 o以期为 ut世纪森林生态学和森林土壤酶学研究提供一些新的思路 ∀
t 土壤酶学研究简史
自 • ²²§¶kt{|{l首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性以来 o土壤酶研究经历了一个较长的奠定和发展
时期k关松荫 ot|{yl ∀一般认为 ous世纪 xs年代以前为土壤酶学的奠定时期 o许多土壤学者从各种土壤中
共检测出了 ws余种土壤酶的活性 o并发展了土壤酶活性的研究方法和理论 o土壤酶研究逐渐发展成一门介
于土壤生物学和生物化学之间的一门新兴边缘交叉学科k…∏µ±¶ot|z{l ∀
us世纪 xs ) {s年代中期为土壤酶学迅速发展的时期 ∀由于生物化学和土壤生物学所取得的成就 o土壤
酶的检测技术和方法不断改进 o一些新的土壤酶逐渐被检测出来 o到 {s年代中期 o大约有 ys种土壤酶活性
被检测出来 o土壤酶学的理论和体系逐渐完善 ∀土壤酶活性与土壤理化性质的相互关系 !土壤酶的来源和性
质以及土壤酶检测手段的改进等成为这段时期的研究重点k…∏µ±¶ ετ αλqousstl ∀土壤酶活性的研究被作为
土壤肥力指标而受到土壤学家的普遍重视 k周礼恺 ot|{|l ∀
us世纪 {s年代中期以后为土壤酶学与林学 !生态学 !农学和环境科学等学科相互渗透的时期 o土壤酶
学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴 o在几乎所有的陆地生态系统研究中 o土壤酶活性的检测似乎成
了必不可少的测定指标 ∀由于土壤酶活性与土壤生物 !土壤理化性质和环境条件密切相关k⁄¬¦®ot||yl o因
而土壤酶活性对环境扰动的响应 !根际土壤酶的功能重要性 !土壤酶研究技术以及土壤酶作为土壤质量的指
标等成为主攻方向k⁄¬¦®ot||w ot||z ~⁄²µ¤± ετ αλqot||wl ∀
u 森林土壤酶研究动态
211 森林凋落物分解过程中的酶活性动态
森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分 o凋落物分解与森林生态系统中主要养分元素k≤ !‘!° !≥
等l的循环密切相关 o是森林生态系统中的物质转化过程之一k≥¬±¶¤¥¤∏ª« ετ αλqot||v ~ „·¬º¬¯¯ ετ αλqot||v ~
≥¨ ·¡¯¡ετ αλqot||tl ∀凋落物的分解包括淋洗作用k¯ ¤¨¦«¬±ªl !机械破碎k°¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ¥µ¨¤®§²º±l !土壤腐食动物
的消化和腐生营养微生物对化合物的酶解等过程kƒ¤¦¨¯¯¬ετ αλqot|zw ~ • ²²§ot||tl o即凋落物的彻底降解最
终是在凋落物和土壤中的酶系统的综合作用下完成的 ∀一方面 o凋落物的腐解能释放酶进入土壤中 o从而提
高土壤酶活性k关松荫 ot|{yl ~另一方面 o由于凋落物中生物区系的变化 o尤其是微生物数量和活性的升高 o
凋落物和土壤中的酶活性也会升高k⁄¬¯¯¼ ετ αλqot||yl ∀酶活性升高有利于凋落物和土壤有机物质的分解 !
转换和养分元素的释放 o对于提高森林土壤肥力和维持生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义 ∀
凋落物还可通过对土壤动物和微生物区系的作用而间接影响到土壤酶活性 ∀由于土壤酶在凋落物分解
过程中的重要作用 o所以有关森林凋落物分解过程中土壤和凋落物的酶活性动态研究最近正在逐步展开 ∀
最近 o≤µ¬´∏¨·等kt||| ~usssl测定了森林凋落物分解过程中凋落物和土壤中的酚氧化酶活性的变化规律及
其受生物和非生物因素控制的机制 o表明土壤和凋落物的酚氧化酶活性发生显著变化 o但与凋落物的质量和
土壤微环境状况k土壤水分含量和温度等l有关 ∀ ƒ¬²µ¨·²等kusssl利用凋落物袋k¯¬·¨µ¥¤ªl分解技术 o研究了
地中海生态系统灌木林地中 Χιστυσινχανυσ和 Μψρτυσχοµ µυνισ叶凋落物分解过程中的土壤酶活性动态 o结果
表明 o凋落物与土壤中的木聚糖酶 !纤维素分解酶和过氧化物酶活性与凋落物的分解过程密切相关 o并受到
土壤微气候条件和凋落物质量的影响 ∀可见 o凋落物和土壤中的酶活性动态与凋落物的分解密切相关 o并且
受到土壤水热条件和凋落物质量的制约 ∀
凋落物和土壤的酶活性动态可能是森林凋落物分解过程的重要指标 ∀ ≥¬±¶¤¥¤∏ª«等kt|{z ~t||u ~t||v ~
t||wl先后研究了木材分解过程中的土壤酶活性的变化规律及其与氮磷元素动态的关系 o表明酶在木材分解
和氮磷元素的释放过程中具有重要的作用 o而木质纤维素水解酶活性是质量损失率k°¤¶¶ ²¯¶¶µ¤·¨¶l的良好
指标 ∀但是 o不同酶类在凋落物分解过程中的变化规律具有较大的差异 ∀ ⁄¬¯¯¼等kt||yl发现灰桤木k Αλνυσ
γλυτινοσαl 森林凋落物分解过程中 Βp葡聚糖酶和蛋白酶活性的变化规律略有不同 o前者在凋落物分解过程
中逐渐降低 o而后者则表现为先降后升的变化特点 ∀其它有关凋落物分解过程中土壤和凋落物的酶活性动
vxt 第 u期 杨万勤等 }森林土壤酶的研究进展
态的研究也支持了这一观点k⁄¨ ±ª ετ αλqot||w ~ • ¬¨§ot||x ~×∏²µετ αλqot||xl ∀
可见 o凋落物和土壤的酶活性动态研究对于了解森林凋落物分解过程 o尤其是纤维素和木质素等物质的
降解具有重要意义 ∀
212 植被特征与土壤酶活性的关系
由于土壤是植物生长发育的基础 o而植被对土壤物理 !化学和生物学过程具有重要决定性的作用 ∀因
此 o植被特征与土壤密切相关 o土壤酶与植被特征的关系也受到关注 ∀
首先 o植物群落的物种多样性和物种组成与土壤酶活性密切相关 ∀杨万勤等kt|||¤~t|||¥l在对群落演
替过程中土壤酶活性的变化和分布特征以及植物多样性对土壤酶活性的影响的研究中发现 o土壤酶活性的
变化规律不仅与群落的演替有关 o而且与植物的种类组成有关 ∀进一步研究还表明 o不同演替阶段的森林生
态系统的植物多样性与土壤过氧化氢酶 !土壤转化酶 !酸性磷酸酶等酶活性呈显著正相关k杨万勤等 o
usstl ∀这是由于植物多样性可通过植物根系分泌物 !根系脱落物 !植物残体和凋落物的种类 !数量 !质量和
凋落时间等与土壤动物和微生物的营养源有关的因素影响到土壤生物多样性k‹²²³¨µετ αλqousssl !土壤物
理结构 !化学组成和生物活性k∏¦¤¶ ετ αλqot||v ~ƒµ¨¦®°¤± ετ αλqot||z ~…µ∏¶¶¤¤µ§ ετ αλqot||zl ∀ Šµ¬¨µ¶²±等
kusssl研究也表明 o麦角固醇和微生物 °是土壤酸性磷酸酶活性的最好预警器 o但它们的相对重要性取决于
植物的物种组成 ∀杨树k Ποπυλυσl人工林随着年龄增长 o土壤酶活性降低 o土壤肥力衰退 o但杨树混交林的土
壤肥力提高k孙翠玲等 ot||x ~t||zl ∀何斌等kussul对红树林k¤±ªµ²√¨ ¦²°°∏±¬·¼l土壤酶活性的研究也表
明 o不同植被类型下的土壤酶活性不同 o土壤酶活性的高低与植物组成有关 ∀可见 o植物群落的物种多样性
和物种组成对森林土壤酶活性的高低具有重要的作用 ∀
其次 o植物群落结构对土壤微气候的影响也将间接影响到土壤酶活性 ∀ Žµ¡°¨ µ等kusssl研究了一个半
干旱林地下酸性和碱性磷酸酶活性与植物和土壤微生物过程的关系 o结果表明 o林地土壤微气候对土壤酶活
性有明显的作用 ∀落叶松kΛαριξl林林隙的土壤温度比林下土壤温度高 y1u ε o相应的土壤酸性和碱性磷酸
酶活性比林下土壤高 us h以上 o即土壤温度和水热条件对土壤酶活性有重要作用 ∀杨承栋等kt|||l等的研
究也表明 o间伐改善了杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl人工林下的水热状况 o提高了土壤酶活性 ∀
另外 o林下植物对土壤酶活性具有重要作用 ∀例如 o间伐增加了林下灌木和草本植物的种类和多样性 o
土壤酶活性升高 o土壤肥力提高k杨玉盛等 ot||w ~杨承栋等 ot|||l ∀这表明 o林下植物可通过根系分泌物和
凋落物质量等影响到土壤酶活性 ∀
可见 o森林植被可通过改变土壤理化性质 !土壤水热状况和土壤生物区系而间接影响到土壤酶活性特
征 o也可能因其凋落物多样性而提高凋落物质量或植物根系分泌物的多样性直接改变森林土壤酶活性 o研究
植被特征与土壤酶活性的关系将有助于提高植被动态与土壤之间互动机制的认识 ∀
213 土壤微生物与土壤酶的关系
土壤微生物与土壤酶的关系是森林土壤酶研究的重点之一 ∀研究表明 o木材腐烂过程中 o担子菌纲真菌
能释放漆酶 !过氧化物酶 !± p过氧化物酶 !木质素过氧化物酶等 o这对于木质素和纤维素等的降解具有重
要作用kŠ¯ ±¨± ετ αλqot|{x ~≥¤µ¬¤¶¯¤±¬ot|{| ~׬¨± ετ αλqot|{wl ∀一般而言 o特定的土壤酶活性与细菌和真菌
类群密切相关k„²± ετ αλqousstl ∀例如 o放线菌能释放降解腐殖质和木质素的过氧化物酶 !酯酶和氧化酶等
k⁄¤µ¬ετ αλqot||x ~ ¤ª±∏¶²± ετ αλqot||u ~≥¬°²¨¶ετ αλqot||zl o而木霉属k Τριχηοδερµαl和腐霉属k Πψτηιυµl增
加了与 ≤ !‘!°循环有关的砂壤土上的酸性和碱性磷酸酶 !脲酶 !Βp葡聚糖酶 !纤维素分解酶和几丁质酶活
性k‘¤¶¨¥¼ ετ αλqousssl ∀菌根菌和 Αζοσπιριλλυµ oΠσευδοµονασ和 Τριχηοδερµα等细菌对其它微生物种群具有明
显的促进或抑制作用 o但提高了土壤酶活性k∂e½´ ∏¨½ ετ αλqousssl ∀ ⁄¬¤°¤±·¬§¬¶等kusssl还从根际土壤的阿
维属细菌kΑζοσπιριλλυµ λιποφερυµl中提纯漆酶 o并测定和分析了漆酶的特征 ∀这些研究表明 o细菌 !真菌和放线
菌等是土壤生态系统中土壤酶活性的重要来源 ∀植物群落演替过程中 o土壤酶活性与土壤微生物数量 !微生
物多样性 !微生物生物量及土壤动物数量等呈显著相关kŠµ²©©°¤± ετ αλqousst ~פ¼¯²µετ αλqoussu ~…¤±§¬¦® ετ
αλqot|||l ∀ פ¼¯²µ等kussul采用活细胞计数 !显微镜直接观察 !⁄‘„技术和菌落计数等手段对比研究了粉
砂粘壤土和壤土不同层次的土壤微生物数量与土壤酶活性的关系 o结果也表明 o土壤微生物数量 o尤其是土
壤细菌丰度与土壤芳基硫酸酯酶 !磷酸单酯酶 !Βp葡聚糖酶 !脱氢酶和 ƒ⁄„水解酶等酶活性呈显著正相关 ∀
wxt 林 业 科 学 ws卷
可见 o有关土壤酶的来源和活性及其与土壤微生物的关系研究对于土壤酶学发展具有重要意义 ∀利用
先进的土壤微生物研究技术 !生物化学技术和分子生物学技术来探讨土壤微生物与土壤酶活性的关系 o有助
于揭示土壤酶的来源 !性质及土壤酶在生态系统中的作用和地位 ∀
214 植物 −土壤界面的土壤酶研究
植物 p土壤界面的土壤酶活性对于了解土壤生态过程具有重要作用 ∀植物 p土壤界面主要包括土壤 p
凋落物和根 p土界面 ∀土壤 p凋落物界面是植被对土壤生态系统产生直接和间接影响的最为重要的生态过
程之一 o也是生态系统内物质循环最为活跃的场所 ∀ Ž¤±§¨¯¨µ等kt|||l研究了土壤 p凋落物界面凋落物 !土
壤和土壤 p凋落物界面的转化酶 !木质素分解酶和蛋白酶活性 o表明生态界面的土壤酶活性最高 ∀这主要是
由于土壤 p凋落物界面的土壤通气性和水热条件相对较好 o土壤动物和微生物活跃 o因而土壤酶活性相对较
高 o有利于植物凋落物的分解和转化 ∀
由于根际土壤是植物与土壤直接进行物质交换的最为活跃的场所 o而根际土壤酶在物质交换过程中扮
演着重要的角色k⁄¬¤°¤±·¬§¬¶ ετ αλqousssl o所以研究植物根际土壤酶活性对于探索植物对土壤的作用过程
和机理具有重要作用 ∀目前 o根 p土界面生态研究主要集中于根际土壤酶 !根际土壤微生物和根系分泌物等
方面 ∀有研究表明 o杉木根际土壤脲酶 !过氧化氢酶 !中性和酸性磷酸酶 !过氧化物酶活性明显高于非根际土
壤k陈 竣等 ot||wl ∀杨承栋等kt|||l进一步研究表明 o杉木幼林的根际土壤酶活性低于非根际土壤 o但随
着林龄的增加 o根际土壤酶活性显著高于根外土壤 ∀由于根际土壤在根 p土界面扮演着重要的作用 o而土壤
酶活性与土壤 ≤ !‘!° !≥等养分元素的转换密切相关k…¨ ±m·¨½ ετ αλqousssl o又受到根系分泌物的影响 o所以
根际土壤酶研究对于探讨植物对土壤生态系统的影响具有重要意义 ∀
215 作为森林土壤质量评价指标的土壤酶活性的研究
由于土壤酶活性与土壤理化性质和土壤生物数量和生物多样性等密切相关 o所以土壤酶活性常常被作
为土壤质量的整合生物活性指标 ∀自 t|世纪 {s年代末以来 o土壤酶作为土壤质量的生物活性指标一直是
土壤酶学的研究重点k⁄¬¦®ot||z ~⁄²µ¤± ετ αλqot||wl ∀
土壤质量监测是可持续森林经营和管理的基础k…∏µª¨µετ αλqot||y ~t||{ ~t||| ~ Ž¨ ·¯¬±ª ετ αλqot||{l ∀
有研究表明 o磷酸单酯酶 !磷酸二酯酶 !磷酸三酯酶和焦磷酸酶活性与高山地区的森林土壤肥力密切相关
k¤µª¨¶¬± ετ αλqot||wl o土壤磷酸酶活性与森林土壤肥力密切相关k•¤¶·¬± ετ αλqot|{{ ~≥¬±ª« ετ αλqousstl ∀
最近 o≥¬±ª«等kusstl研究了喜马拉雅山区不同滑坡地带的婆罗双树k≥¤¯l森林生态系统恢复过程中土壤理化
特性 !微生物生物量和土壤酶活性 o认为土壤酶活性可作为土壤质量的生物指标 ∀ …¤§¬¤±¨ 等kusstl也提出
用土壤酶活性监测半干旱地区扰动生境和自然生境的土壤质量 ∀但迄今为止 o有关森林土壤质量指标的研
究仍然集中于土壤理化性质和土壤生物方面kŽ¨ ·¯¬±ª ετ αλqot||| ~≥¦«²¨ ±«²¯·½ ετ αλqousss ~…∏µª¨µot||yl o
而对于土壤酶活性作为土壤质量指标的研究很少 o且主要集中于人工林方面 o严重滞后于农业土壤中有关土
壤酶作为土壤质量的生物活性指标的研究 o远不能满足当代森林土壤质量及森林经营和管理实践的需要 ∀
216 人类活动干扰对森林土壤酶的影响
森林砍伐 !凋落物采集和施肥等人类活动可能改变森林植物群落结构 !土壤生物区系 !土壤水热状况和
土壤理化性质等 o从而对森林土壤酶活性产生深刻影响 ∀因此 o研究森林土壤酶活性可以监测人类干扰对森
林生态系统功能的影响 ∀例如 o植被扰动 o尤其是森林生态系统转变成农业生态系统将导致土壤生态退化 o
土壤 Βp葡萄糖甘酶 !磷酸单脂酶 !土壤有机质含量和土壤微生物生物量降低k≤¤¯§º¨¯¯ ετ αλqot||| ~…¤¶∏ ετ
αλqot||vl ∀杉木林取代阔叶林后 o土壤微生物区系 o土壤酶活性和土壤有机质和有效养分下降 ∀间伐等人
工措施因其改变了林下生境的光热条件 o土壤酶活性升高 ∀施肥管理也会导致森林土壤酶活性的变化k杨玉
盛等 ot||w ~孙翠玲等 ot||zl ∀此外 o°µ¬¨·½¨ k¯usstl发现 o施用k‘‹wlu≥’w 后 o挪威云杉k Πιχεα αβιεσl林下土壤
芳基硫酸酯酶活性降低 ∀ ≤¯ ¤µ«²¯ °kt||vl研究表明 o施用化学肥料后 o云杉林腐殖质层的微生物 ° !有效 °含
量和酸性磷酸酶活性发生明显改变 ∀这表明 o监测森林土壤酶活性的变化将有助于预见人类活动可能对森
林土壤生态系统发展和功能产生的长期后果 ∀
v 森林土壤酶研究展望
311 森林土壤酶系统分异研究
xxt 第 u期 杨万勤等 }森林土壤酶的研究进展
诸如物质循环等森林生态过程并不是在单独的某个或某种酶的作用下完成的 o而是土壤酶系统k¶²¬¯
±¨½¼°¨ ¶¼¶·¨°l综合作用的结果 ∀所谓土壤酶系统 o是特定土壤生态系统中存在的各类土壤酶的总和 o是在特
定的气候 !土壤和植被综合作用下形成的一类特殊生物活性系统 o包括氧化还原酶类 !水解酶类 !转移酶类和
裂合酶类 ∀目前 o尽管土壤酶在生态系统 o尤其是农业生态系统的研究中受到了高度重视 o土壤酶活性的检
测几乎成了生态系统研究中必不可少的土壤生物活性指标 o但关于生态系统中土壤酶系统分异的研究尚未
见报道 ~尽管有关群落演替和凋落物分解过程中的土壤酶活性研究已有不少报道 o但诸如森林土壤 p凋落物
生态界面 !凋落物分解 !≤ !‘!° !≥等元素循环 !土壤微生物群落演替等与土壤酶系统的互动机制的研究也未
见报道 ~尽管有关植物与土壤酶活性的关系也有少量报道 o有关土壤微生物与土壤酶活性的关系也有大量报
道 o但有关植被 p土壤生物 p土壤酶活性之间的相互关系 o尤其是植被和土壤生物对土壤酶系统分异的作用
机理的研究未见报道 ∀由于土壤酶的功能和生态重要性 o建议加强以下几方面的研究 }
ktl 森林土壤酶系统分异规律 ~
kul 凋落物分解 o凋落物 p土壤生态界面 !≤ !‘!°循环 o群落演替等与土壤酶系统的互动机制 ~
kvl 植被 !土壤生物和土壤酶系统的相互关系 o尤其是植被 !土壤生物对土壤酶系统分异的作用机理 ~
kwl 森林植物根际土壤酶的功能重要性与土壤生态的关系 ~
kxl 固Π液界面的酶活性对生态功能的影响 ∀
312 土壤酶活性的研究
土壤酶活性作为土壤质量的生物活性指标已被广泛接受 ∀土壤酶活性作为农业土壤质量和生态系统功
能的生物活性指标已被系统研究 ∀例如 o由美国国家环保局k∞°„l资助 !•¬¦«¤µ§° q⁄¬¦®主持的/ ≥²¬¯ ∞±½¼°¨
≥·¤¥¬¯¬·¼ ¤¶¤± ∞¦²¶¼¶·¨° Œ±§¬¦¤·²µ0项目kt||{ ) usssl探讨了土壤酶活性作为土壤质量和生态系统功能指标的
可行性以及土壤酶活性对农业管理措施的响应等 o并建立了土壤酶活性与其它土壤理化性质的概念模型 ∀
当然 o由于森林土壤与农业土壤在发生学 !土壤理化性质 !植被系统的差异及土壤质量目标的不同 o因而
作为森林土壤质量评价指标的土壤酶活性研究与农业土壤质量的评价指标研究应有所不同 ∀鉴于森林土壤
在发生学和功能上的差异 o建议从森林生态系统和土壤酶系统分异的角度来研究土壤酶作为森林土壤质量
综合评价指标体系的可行性 ∀
313 植被动态与土壤酶系统的关系研究
us世纪 |s年代 o由环境问题科学委员会 !联合国生物学部和联合国环境与教科文组织联合发起了一项
旨在评估生物多样性与生态系统功能的研究项目k²²±¨ ¼ ετ αλqot||yl ∀随后 o有关生物多样性与生态系统
功能的研究成为生物多样性研究的热点问题 ∀一般认为 o生态系统水平的关键过程影响到植物生产力 !土壤
肥力 !水质 !大气化学和许多其它局部的和全球性环境条件 o最终影响到人类社会安全 ∀这些生态过程受到
植物 !动物和微生物等的多样性控制 o生物多样性下降可能改变生态过程的规模和稳定性k²²±¨ ¼ ετ αλqo
t||yl ∀生态系统功能则是指相互/嵌套的0k±¨ ¶·¨§l等级在不同水平层次的生物区系之间或之内的相互作用
k≤«¤³¬± ¶ ετ αλqot||u ~t||zl ∀由于生态系统是由生物和非生物环境之间通过物流 !能流等生态系统过程
构成的有机无机复合体 o因此 o探讨生物与生物之间 !生物与非生物环境之间的互动机理就成为现代生态学
研究的基础 o也是探讨生物多样性与生态系统功能之间相互关系的前提 ∀遗憾的是 o有关生物多样性与非生
物环境之间互动机制的研究报道很少 o尤其是生物多样性与土壤生态功能的研究报道更少 ∀
作为生态系统过程和功能中最具特征的植被动态与土壤生态系统密切相关 ∀一方面 o土壤是各种植物 !
土壤动物和微生物生长繁衍的基地 o土壤生态条件直接影响到植物 !土壤动物和微生物等生物多样性的高
低 ~另一方面 o土壤的形成和演替直接受到植物 !动物k尤其是土壤动物l和微生物的控制 o例如 o植物可通过
根系的机械作用改变土壤的物理特性 o通过根系分泌物 !根凋落物 !地上部分凋落物以及植被覆盖所导致的
土壤微生境的变化等直接或间接的影响到土壤物理 !化学和生物学特征k∏¦¤¶ετ αλqot||v ~ƒµ¨¦®°¤± ετ αλqo
t||z ~…µ∏¶¶¤¤µ§ ετ αλqot||zl ∀同时 o生物多样性与土壤的相互关系控制着生态系统的物质循环和能量流动
等基本生态系统功能k‹²²³¨µετ αλqousssl o而森林土壤酶与森林生态系统的 ≤ !‘!° !≥等物质循环和能量流
动密切相关k≥¬±¶¤¥¤∏ª« ετ αλqot||v ~„·¬º¬¯¯ ετ αλqot||v ~≥¨ ·¡¯¡ετ αλqot||tl o且受到森林植物群落的控制 ∀
因此 o探讨植被动态与土壤酶系统的关系 o将有助于揭示森林生态过程和功能 ∀
yxt 林 业 科 学 ws卷
鉴于地上Π地下部分生物多样性的关系 !植被结构对土壤系统的影响及土壤酶系统在土壤生物化学过
程 !物质循环和能量流动中的地位和作用 o建议从以下几方面来探讨植被动态与土壤酶系统的关系 }
ktl 探讨植被动态过程中生物多样性与土壤酶系统的关系 ~
kul 阐明植被动态过程中生物多样性对土壤酶系统分异的作用过程和机理 ~
kvl 土壤酶活性的季节动态及森林微气候对土壤酶活性的影响 ~
kwl 探讨土壤酶系统分异作为监测森林植被动态过程中土壤质量指标的可行性 ∀
314 退化森林生态系统的土壤酶研究
由于森林采伐 !开垦土地 !火灾 !地质灾害等人类活动和自然因素的干扰 o森林植物群落结构和功能退
化 !生物多样性下降及土壤物理 !化学和生物活性下降等问题相当突出 ∀目前 o有关退化森林生态系统的植
物群落结构 !生物多样性和土壤理化性质的研究报道较多 o但有关森林土壤酶活性的研究相对较少 o有关森
林生态系统退化过程中土壤酶系统分异的研究更未见报道 o因此 o从生态系统退化过程中土壤酶系统与植被
特征 !生物多样性 !土壤理化性质和生态系统物质循环的相互关系来探讨退化森林生态系统的土壤酶系统分
异机制 !探索退化森林生态系统恢复与重建的策略可能是森林土壤酶学和恢复生态学的研究重点之一 ∀
315 人工林土壤酶活性监测
人工林土壤酶活性监测是人工林土壤质量的重要研究内容 o对于人工林的经营和管理具有重要意义 ∀
一般而言 o人工林的物种组成较少 !林型结构简单 !生物多样性较低 o土壤肥力质量往往较差 ∀杉木人工林的
土壤酶活性降低 o土壤理化性质下降 o但通过间伐等措施 o林下的光热状况改善 o林下植物的种类 !多样性和
生物量增加 o土壤微生物数量 !土壤氧化还原酶类和水解酶类活性增加 o土壤肥力质量提高 ∀杉木林取代阔
叶林后 o土壤酶活性 !土壤生物数量和土壤理化性质下降 k杨玉盛等 ot||wl ∀这表明 o人工林的结构和功能
与土壤酶活性密切相关 o土壤质量的监测对于人工林的营造和管理具有重要的作用 ∀由于土壤酶可作为土
壤质量指标的整合生物活性指标 o因此建议从土壤酶系统分异的角度来研究人工林的土壤质量变迁规律 o为
人工林的合理营造和经营管理提供科学依据 ∀
w 结语
土壤酶是土壤一切生物化学过程的积极参与者 o在森林生态系统中扮演着重要的角色 o因而是生态系统
的物质循环和能量流动等生态系统过程中最为活跃的生物活性物质 ∀土壤酶系统又与森林土壤理化性质 !
土壤水热状况 !土壤代谢及土壤生物k动物和微生物l区系 !数量和生物多样性等密切相关 o因而又是土壤质
量的生物活性指标 ∀土壤酶的功能多样性还与土壤功能的多样性紧密相关kŽ¤±¯¨¯ µ¨ετ αλqot||yl ∀可见 o研
究森林土壤酶系统分异规律 o探讨森林土壤酶系统分异的机制 o对于探索森林生态系统过程和功能具有研究
其它土壤理化性质所不可替代的作用 ∀从生态系统和土壤酶系统分异的角度来探讨森林土壤质量对于森林
经营和管理具有科学的指导作用 ∀监测人工林土壤酶系统的活性和分异及其与植物多样性的关系可为人工
林的合理营造和经营管理提供科学依据 ∀可以预见 o随着土壤酶学的发展 o森林土壤酶研究将对森林生态学
和森林土壤学的研究起到积极的推动作用 ∀
参 考 文 献
陈 竣 o李传涵 q杉木根际与非根际土壤酶活性的比较研究 q林业科学 ot||w ovs kul }tzs p tzx
关松荫编著 o土壤酶及其研究法 q北京 }农业出版社 ot|{y
何 斌 o温远光 o袁 霞等 q广西英罗港不同红树植物群落土壤理化性质与酶活性的研究 q林业科学 oussu ov{kul }ut p uy
孙翠玲 o郭玉文 o佟超然等 q杨树混交林地土壤微生物与酶活性的变异研究 q林业科学 ot||z ovvkyl }w{{ p w|z
孙翠玲 o朱占学 o王 珍等 q杨树人工林退化及维护与提高土壤肥力技术的研究 q林业科学 ot||x ovtkyl }xsy p xtu
杨承栋 o焦如珍 q杉木人工林根际土壤性质变化的研究 q林业科学 ot||| ovxkyl }u p |
杨万勤 o李瑞智 o韩玉萍 q缙云山天然次生林土壤酶活性的分布特征 q生态学研究论文集k董鸣 o  „ • µ¨ª¨µ编著l q重庆 }西南师范大学出版
社 ot|||¤}tzt p tz|
杨万勤 o钟章成 o韩玉萍 q缙云山森林土壤酶的分布特征和季节动态及其与四川大头茶的关系 q西南师范大学学报k自然科学版l ot|||¥ouw
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杨万勤 o钟章成 o陶建平等 q缙云山森林土壤酶活性与植物多样性的关系 q林业科学 ousst ovzkwl }tuw p tu{
zxt 第 u期 杨万勤等 }森林土壤酶的研究进展
杨玉盛 o李振问 o俞新妥等 q杉木林替代阔叶林后土壤肥力的变化 q植物生态学报 ot||w ot{kvl }uvy p uwu
周礼恺编著 o土壤酶学 q北京 }科学出版社 }t|{|
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|xt 第 u期 杨万勤等 }森林土壤酶的研究进展