全 文 ：第 v|卷 专刊 t
u s s v年 tu 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯ qv| o≥³qt
⁄¨ ¦qou s s v
铝胁迫对龙眼叶片活性氧代谢及膜系统的影响 3
肖祥希tl 杨宗武vl 肖 晖wl 谢一青xl 刘星辉ul
k福建省林业科学研究院 福州 vxsstul k福建农林大学园艺学院 福州 vxsssul
摘 要 } 为了阐明铝胁迫对龙眼活性氧代谢及膜系统的影响 ousst年进行了龙眼苗期营养液培养条件下的
铝胁迫试验 ∀结果表明 }铝胁迫造成龙眼幼苗叶片细胞膜系统的破坏和活性氧防御系统失衡 ∀不同强度铝胁
迫ks1t{x ∗ t1{xs °°²¯#ptl下 o龙眼叶片细胞膜脂过氧化加剧 o膜透性明显提高 o与对照相比较 o⁄„含量增
加了 x1{x h ∗ {|1xw h oŽn渗漏值增加了 tu1ty h ∗ tvu1vx h o大分子渗漏值增加了 ts1wv h ∗ tss1s{ h ∀导致
膜脂过氧化的原因是超氧自由基 ’ pu# !‹u ’u 等氧自由基的大量累积 o铝胁迫下龙眼叶片 ’ pu# 产生的速率提高了
ww1w| h ∗ wwv1w{ h o‹u ’u 含量增加了 s1yu h ∗ x{1vy h ∀ ’
Η
u !‹u ’u 等 „’≥累积的主要原因是铝胁迫破坏了细
胞保护酶和抗氧化物质系统的协调性 ∀≥’⁄!°’⁄!Š• 活性在低浓度铝胁迫时上升 o至 s1vzs °°²¯#pt铝处理
时达最大值 o而铝胁迫浓度  s1vzs °°²¯#pt则下降 ~铝胁迫下 o≤„× 活性不断下降 o „¶„2°’⁄活性不断增加 ∀
铝胁迫导致 „¶„含量不断下降 oŠ≥‹含量随铝胁迫浓度的增加而增加 o至 s1zws °°²¯#pt铝处理时达最大值 o
铝浓度  s1zws °°²¯#pt oŠ≥‹含量下降 ∀
关键词 } 龙眼 o铝胁迫 o活性氧代谢 o膜系统
收稿日期 }ussv p sv p ut ∀
基金项目 }教育部ksuszvl和福建省林业厅/龙眼果园土壤酸化及铝毒改良技术研究0项目共同资助 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀本文研究是在福建农林大学园艺学院完成的 o为肖祥希博士学位论文的部分内容 ∀
ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΑΛΥΜΙΝΥΜ ΣΤΡΕΣΣ ΟΝ ΑΧΤΙς Ε ΟΞΨΓΕΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜ ΑΝ∆
ΜΕΜΒΡΑΝΕ ΣΨΣΤΕΜ ΟΦ ΛΟΝΓΑΝ k ∆ΙΜΟΧΑΡΠΥΣ ΛΟΝΓΑΝl ΛΕΑς ΕΣ
÷¬¤² ÷¬¤±ª¬¬tl ≠¤±ª²±ªº∏vl ÷¬¤² ‹∏¬wl ÷¬¨ ≠¬´¬±ªxl
k Φυϕιαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Φυζηουvxsstul
¬∏÷¬±ª«∏¬ul
k Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηουvxsssul
Αβστραχτ } Œ±²µ§¨µ·²¦¯¤µ¬©¼·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶²±¤¦·¬√¨ ²¬¼ª¨ ± °¨ ·¤¥²¯¬¶°¤±§°¨ °¥µ¤±¨ ¶¼¶·¨°o·«¨ ¶¨ §¨2
¬¯±ª¶²©²±ª¤± k ∆ιµοχαρπυσλονγανl¦∏¯·¬√¤·¨§¬± ±∏·µ¬·¬²±¤¯ ¶²¯∏·¬²± º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§∏±§¨µ·«¨ ¦²±§¬·¬²±²©¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §¤¶©²¯ ²¯º¶}׫¨ ¦¨¯¯ °¨ °¥µ¤±¨ ¤±§§¨©¨ ±¶¨ ¶¼¶·¨° ²©„’≥ º¨ µ¨ §¤°¤ª¨§¥¼ ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶q׫¨ ¤¯∏2
°¬±∏° ¶·µ¨¶¶¦¤∏¶¨§ °¨ °¥µ¤±¨ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±¤±§¬±¦µ¨°¨ ±·²©³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²©³¯¤¶°¤ °¨ °¥µ¤±¨ q≤²°³¤µ¨§º¬·«≤Žo
·«¨ ¦²±·¨±·²© ⁄„¬±¦µ¨¤¶¨§x1{x h ∗ {|1xw h o¤±§·«¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ √¤¯∏¨ ²©Žn tu1ty h ∗ tvu1vx h o·«¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ √¤¯∏¨ ²©
°¤¦µ²°²¯ ¦¨∏¯ ¶¨ts1wv h ∗ tss1s{ h q׫¨ µ¨¤¶²± ©²µ°¨ °¥µ¤±¨ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± º¤¶·«¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²© ’ Ηu !‹u ’u q
׫¨ ³µ²§∏¦¬±ªµ¤·¨ ²© ’ Ηu º¤¶ ±¨«¤±¦¨§ww1w| h ∗ wwv1w{ h o¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²© ‹u ’u s1yu h ∗ x{1vy h ∏±§¨µ¤¯∏°¬2
±∏° ¶·µ¨¶¶q„±§·«¨ µ¨¤¶²±©²µ·«¨ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©„’≥ o¶∏¦«¤¶’ Ηu o‹u ’u oº¤¶·«¤·¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶§¤°¤ª¨§·«¨ «¤µ2
°²±¼ ²©¦¨¯¯. ¶³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ ¤±§¤±·¬²¬¬§¤·¬²±¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶qŒ± ¤§§¬·¬²±o·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©≥’⁄o°’⁄o¤±§Š• º¨ µ¨
±¨«¤±¦¨§¤¶·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²©¤¯∏°¬±∏°¬±¦µ¨¤¶¨§ o¤±§·«¨¼µ¨¤¦«¨§·²·«¨ °¤¬¬°∏° º«¨ ±·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²©¤¯∏°¬2
±∏° º¤¶s1vzs °°²¯#pt q ‹²º¨ √¨ µo·«¨¼ §¨¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤¯∏°¬±∏°¬±¦µ¨¤¶¨§¦²±·¬±∏¤¯ ¼¯q׫¨ ¶·∏§¼
¤¯¶²¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©≤„× §¨¦µ¨¤¶¨§¤±§·«¨ „¶„2°’⁄¬±¦µ¨¤¶¨§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ ∏±§¨µ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶q„¯ ∏°¬±∏°
¶·µ¨¶¶¤¯¶²µ¨§∏¦¨§·«¨ ¦²±·¨±·²©„¶„ q׫¨ ¦²±·¨±·²©Š≥‹¬±¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²©¤¯∏°¬±∏° º¤¶ ±¨«¤±¦¨§q„±§
¬·µ¨¤¦«¨§·²·«¨ °¤¬¬°∏° ¤¶·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤¯∏°¬±∏° º¤¶s1zws °°²¯#pt o·«¨ ±¬·§¨¦µ¨¤¶¨§º«¨ ±·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤2
·¬²± º¤¶ ±¨«¤±¦¨§¦²±·¬±∏¤¯ ¼¯q
Κεψ ωορδσ} ²±ª¤± k ∆ιµοχαρπυσλονγανl o „¯ ∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o„¦·¬√¨ ²¬¼ª¨± °¨ ·¤¥²¯¬¶°o  °¨¥µ¤±¨ ¶¼¶·¨°
植物细胞能通过多种途径 o如分子氧单电子还原过程 !某些酶催化过程和某些低分子化合物的自动
氧化 o不断地产生 ’ Ηu !‹u ’u !#’‹和t ’u 等活性氧 ∀在正常情况下 o植物体内活性氧的产生和清除处于
平衡状态 o不会导致植物细胞伤害 ∀但在逆境条件下 o这种平衡往往遭到破坏而有利于活性氧产生 o所
积累的活性氧会引发或加剧细胞膜脂过氧化 o造成膜系统的损伤 o严重时导致细胞死亡 ∀植物在逆境条
件下的膜脂过氧化反应和保护酶系统超氧化物歧化酶k≥’⁄l !过氧化物酶k°’⁄l !过氧化氢酶k≤„×l !抗
坏血酸过氧化物酶k„¶„2°’⁄l !谷胱苷肽还原酶kŠ• l活性的变化以及膜脂过氧化物质丙二醛k⁄„l含
量的变化等已有报道k…²º¯ µ¨ετ αλqot||u ~陈立松等 ot||{¤~t||{¥l o目前有关铝胁迫对活性氧代谢影响
的研究鲜见报道 o因此本文探讨铝胁迫对龙眼k ∆ιµοχαρπυσλονγανl活性氧代谢的影响 o阐明铝胁迫下活
性氧对龙眼细胞的伤害 ∀
t 材料与方法
111 材料
供试材料为福建龙眼主栽品种乌龙岭 z个月苗龄的实生苗 o苗木从圃地取出移入培养液中经过 u
个月恢复培养后于 usst年 z月开始进行铝胁迫 o水培试验营养液采用李延tl的配方 o用 tΠw浓度进行培
养 o容器采用外壁漆黑的塑料桶 o每桶 v株 o每桶装培养液 x o每 tw §更换 t次培养液 o更换培养液时调
节 ³‹至 w1u o每天定时通气 v次 o每次 us °¬±∀采用随机区组设计 o铝k„¯ v n l浓度设 sk≤Žl !s1t{x !
s1vzs !s1zws !t1tts !t1{xs °°²¯#pty个处理 o重复 x次 o每个处理共 tx株 ∀铝胁迫采用营养液中加铝的
方法进行 o铝源用 „¯ ≤¯ v#y‹u ’ ∀胁迫 x个月后采集叶样供活性氧代谢中相关酶类和相关物质含量的测
定 ∀
112 方法
t1u1t 采样方法 采样在早晨 zΒvs ) {Βvs之间进行 ∀叶样均取自小苗顶端向下第 u至第 w片复叶 ∀
t1u1u 细胞膜透性 称取 s1ux ª左右直径为 t1s ¦°的龙眼叶圆片kus片l o置于 us °去离子水中 o抽
气 us °¬±o使叶圆片浸没于水中 o在 ux ε 培养箱中振荡培养 w «后 o用 ‹Œ×„≤‹Œ  p ytss原子吸收光谱仪
测定 Ž含量 o用 ‹Œ×„≤‹Œp vuts分光光度计测定 ’⁄uxw o得到大分子总渗漏值 ∀
t1u1v 酶液提取 称取叶样 t1sªo分次加入 x1s °yu1x °°²¯#pt³‹ z1{ °…≥k含 t h °∂°l o于冰浴上匀
浆 otx sss ≅ ª!w ε 下离心 us °¬±o上清液用于酶活性及 ⁄„含量的测定 ∀酶液中蛋白质含量用 …µ¤§©²µ§
kt|zyl方法测定 o以牛血清蛋白作标准曲线 ∀
tl 李 延 q龙眼缺镁胁迫生理及调控技术研究 q福建农业大学博士学位论文 ot|||
t1u1w ⁄„含量的测定 参照刘祖祺等kt||wl的方法进行 ∀取酶液 u1s °o加入 u1s °ts h ×≤„k含
s1x h ׅ„l混匀 o沸水浴 tx °¬±后快速冷却 ow sss ≅ µ#°¬±pt离心 us °¬±o以 ts h ×≤„k含 ׅ„l为参比 o上
清液在 xvu和 yss ±°处测定 ’⁄值 ∀
t1u1x ‹u ’u !’ Ηu 含量的测定 ‹u ’u 参照 °¤·¨µ¶²±等kt|{wl的方法测定 o’ Ηu 参照王爱国等kt||sl方法
进行 ∀
t1u1y 细胞保护酶活性的测定 ≥’⁄按 Š¬¤±±²³²¯¬·¬¶等kt|zzl的方法 !≤„×参照 Ž¯¤³«¨¦®等kt||sl的方
法 !„¶„2°’⁄参照 ‘¤®¤±²等kt|{tl的方法 !Š• 参照 ⁄«¬±§¶¤kt||tl的方法 !°’⁄参照刘祖祺等kt||wl的
方法测定 ∀
t1u1z „¶„和 Š≥‹含量的测定 tª样品加入适量预冷的 x h ×≤„溶液 o在冰浴中研磨成匀浆 otx sss ≅
ª下离心 tx °¬±∀ „¶„含量测定 }参照 „µ¤®¤º¤等kt|{tl的方法进行 o取上清液 t °加入 t °x h ×≤„ !t
°∞·’‹k乙醇l !s1x °s1w h ‹v°’w2∞·’‹ !t °s1x h邻菲 啉 p ∞·’‹ 和 s1x °s1sv h ƒ ≤¨¯ v2∞·’‹ o在
vs ε 下反应 |s °¬±o在 xvw ±°下测定 ’⁄xvw o根据 „¶„标准曲线计算 „¶„含量 ∀ Š≥‹含量测定 }取上清液
s1x °o加入 °…≥k³‹ {1slu °o蒸馏水 t1x °o以 ⁄ב…ku ou p硝基 p x ox p二巯基苯甲酸l显色 o测定
’⁄wtu o根据 Š≥‹标准曲线 o计算 Š≥‹含量k∞¯¯°¤±ot|x|l ∀
vx 专刊 t 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶片活性氧代谢及膜系统的影响
u 结果与分析
211 铝胁迫对龙眼叶片细胞膜透性的影响
植物组织在受到逆境伤害时 o膜透性增加 o细胞内物质大量渗出k图 t !ul ∀铝胁迫下 oŽn和大分子
渗漏值随铝胁迫浓度的增加而增加 oŽn渗漏值单位叶面积增加了 t1v ∗ tv1| Λªo增加幅度达到 tu1ty h
∗ tvu1vx h ~大分子渗漏值增加了 ts1wv h ∗ tss1s{ h ∀可见随着铝胁迫浓度的增加 o细胞膜受到的伤
害也越严重 o从而使膜透性不断增加 ∀
图 t 铝对龙眼叶片 Žn渗漏值的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²© „¯ ²± µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ √¤¯∏¨ ²©Žn ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©²±ª¤±
图 u 铝对龙眼叶片大分子渗漏值的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²© „¯ ²± µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ¤®¤ª¨ √¤¯∏¨ ²© °¤¦µ²°²¯ ¦¨∏¯ ¶¨
¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²©²±ª¤±
212 铝对丙二醛(⁄„)含量的影响
⁄„含量是反映膜脂过氧化强弱的重要指标 ∀铝胁迫下 o⁄„含量显著提高k图 vl o与对照相比
较 o⁄„增加了 x1{x h ∗ {|1xw h o且随铝胁迫浓度的提高 o增加幅度不断提高 ∀可见 o铝胁迫导致膜脂
过氧化 o破坏了质膜的完整性 o导致 Žn和大分子物质大量外渗k图 t !ul o铝浓度越高 o膜脂过氧化程度
越高 o质膜破坏越严重 ∀ ⁄„含量与 Žn !大分子渗漏值之间呈极显著正相关 o相关关系为 }ψk⁄„l €
u1vus vξkŽn 渗漏值l n tu1uyt k Ρ € s1|z 3 3 l oψk ⁄„l € wv1vvwξk大分子渗漏值l n w1vuw yk Ρ €
s1|{ 3 3 l ∀
213 铝对 ‹2 ’2 含量和 ’ Η2 产生速率的影响
铝胁迫下 o龙眼叶片超氧自由基 ’ Ηu 产生的速率和 ‹u ’u 含量都明显提高k图 w !xl o’ Ηu 产生的速率
提高了 ww1w| h ∗ wwv1w{ h o‹u ’u 含量增加了 s1yu h ∗ x{1vy h o’ Ηu 产生的速率提高的幅度大大高于
‹u ’u 含量增加的幅度 ∀由此可见 o铝胁迫导致膜脂过氧化的主要原因是 ’ Ηu 迅速增加 o’ Ηu 直接启动膜
脂过氧化 o也可通过一系列的反应衍生为 ‹u ’u !羟自由基k#’‹l !单线态氧kt ’ul等氧自由基 o间接地启
动膜脂过氧化 ∀通过 ⁄„含量与 ‹u ’u 含量 !’ Ηu 产生速率之间的相关分析也可以证明这一点 o⁄„含
量与 ‹u ’u 含量 !’ Ηu 产生速率之间呈极显著的正相关 }ψk ⁄„l € t1uyx vξk‹u ’u l p tw1yvt k Ρ €
s1|{ 3 3 l oψk⁄„l € y1xyuξk’ Ηu 产生速率l n u|1ttk Ρ € s1|z 3 3 l ∀
图 v 铝对龙眼叶片 ⁄„含量的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²© „¯ ²± ¦²±·¨±·²© ⁄„ ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©²±ª¤±
图 w 铝对龙眼叶片 ‹u ’u 含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²© „¯ ²± ¦²±·¨±·²© ‹u ’u ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©²±ª¤±
wx 林 业 科 学 v|卷
214 铝对龙眼叶片 „’≥清除系统中保护酶活性的影响
表 t可见 o铝胁迫下 o≥’⁄!°’⁄!Š• 的活性随铝胁迫浓度的增加而增加 o至 s1vzs °°²¯#pt铝处理
时达最大值 o当铝浓度  s1vzs °°²¯#pt时 o则不断下降 ∀s1t{x !s1vzs !s1zws °°²¯#pt铝处理使得 ≥’⁄
活性分别比对照增加 u|1|x h !vu1ys h !ty1{| h o而 t1tts !t1{xs °°²¯#pt铝处理则使得 ≥’⁄活性分别
比对照下降 t1{u h !tv1{{ h ∀但铝胁迫各处理 °’⁄!Š• 的活性比对照都有所增加 o≥’⁄增加 u1| h ∗
vu1ys h o°’⁄增加 w1{u h ∗ tsy1y h oŠ• 增加 {1y{ h ∗ tsw1t{ h ∀ ≤„×活性在铝胁迫下呈不断下降的趋
势 o与对照比 o下降 tt1tu h ∗ yv1uz h ∀相反 o„¶„2°’⁄活性则呈不断增加的趋势 o各处理比对照增加
xt1uw h ∗ tsx1u| h ∀
表 1 铝对龙眼叶片 ΣΟ∆ !ΧΑΤ !ΠΟ∆ !ΑσΑ2ΠΟ∆ !Γ Ρ 活性的影响 ≠
Ταβ . 1 Εφφεχτ οφ Αλ ον ΣΟ∆ !ΧΑΤ !ΠΟ∆ !ΑσΑ2ΠΟ∆ !Γ Ρ αχτιϖιτψιν λεαϖεσ οφ Λονγαν
铝处理
„¯ ·µ¨¤·°¨ ±·Πk°°²¯#ptl
≥’⁄Π
k∏±¬·¶#°ªpt
³µ²·¨¬±l
≤„×Π
ks1st’⁄uws#°ªpt
³µ²·¨¬±l
°’⁄Π
ks1st’⁄wzs#°ªpt
³µ²·¨¬± °¬±ptl
„¶„2°’⁄Π
k’⁄u|s#°ªpt
³µ²·¨¬± °¬±ptl
Š•Πk’⁄vws#°ªpt
³µ²·¨¬± °¬±ptl
s tsz1ux ? z1uz„¥ vww1wy ? ts1tt„¤ tw|1y{ ? ut1zu„¤ s1vws ? s1sw„¤ s1vtt ? s1ts„¤
s1t{x tvz1uv ? tx1tz…¦ vsy1tz ? ts1xs…¥ uyv1x| ? uu1tw…¥ s1xtw ? s1s{…¥ s1xw| ? s1sx…¦
s1vzs twu1ut ? us1tt…§ uz|1wt ? tv1uu≤¦ vs|1uw ? vu1ss≤¦ s1xvx ? s1sx…¥ s1yvx ? s1sy⁄§
s1zws tux1vy ? w1wx…¦ uvz1tx ? tx1zz⁄§ uzs1s{ ? uw1zv…¥ s1xy{ ? s1sy≤¦ s1xtu ? s1sv…¦
t1tts tsx1vs ? y1vy„¤ t{v1zw ? tx1yt∞¨ uyt1{w ? uu1|x…¥ s1yy{ ? s1sv⁄§ s1v{y ? s1sv„¥
t1{xs |u1vy ? v1|x„¤ tuy1xt ? us1|tƒ© txy1|s ? u|1t|„¤ s1y|{ ? s1sy⁄§ s1vv{ ? s1sv„¤
Φ值 Φ √¤¯∏¨ vu1t{ 3 3 vz1wy 3 3 ut1ty 3 3 vs1{| 3 3 tt1s| 3 3
≠ Φs1st € w1ts oΦs1sx € u1zt q3 3 oΠ€ s1st q同一栏内字母不同者为差异显著 o大小字母分别表示 Π € s1st和 Π € s1sx的显著水平 ∀
∂¤¯∏¨¶¬± ¤¦²¯∏°±©²¯ ²¯º §¨¥¼ §¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ²µ¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·Π€ s1st ²µΠ€ s1sx ¯¨ √¨ ¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
215 铝对龙眼叶片 „¶„和 Š≥‹含量的影响
„¶„和 Š≥‹是植物体内普遍存在的抗氧化物质 ∀铝胁迫下 o„¶„含量呈不断下降的趋势 o与对照相
比较 o下降了 tv1|x h ∗ ws1wz h o铝胁迫浓度越高下降幅度越大k图 yl ∀而 Š≥‹含量随铝胁迫浓度的提
高而增加k图 yl o至 s1zws °°²¯#pt铝处理时达最大值 o铝浓度大于 s1zws °°²¯#pt时 Š≥‹含量不断下
降 ∀但与对照比 o铝胁迫除 t1{x °°²¯#pt铝处理比对照降低 u1ys h外 o其余各处理均比对照增加 oŠ≥‹
含量增加了 tz1zx h ∗ x{1st h ∀
图 x 铝对龙眼叶片 ’ Ηu 产生速率的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·²© „¯ ²±·«¨ ±¨ ·µ¤·¨ ²© ’ Ηu ¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²©²±ª¤±
图 y 铝对龙眼叶片 „¶„和 Š≥‹含量的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·²© „¯ ²±·«¨ ¦²±·¨±·²© „¶„ ¤±§Š≥‹ ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²©²±ª¤±
v 讨论
铝胁迫导致植物细胞最直接最明显的伤害是 }细胞膜结构和功能遭到破坏 o透性增大 o膜的稳定性
降低 o细胞内的离子 !糖类 !氨基酸等被动外渗 o影响植物代谢 o这已在马尾松k Πινυσ µασσονιαναlk曹洪法
等 ot||u ~高吉喜等 ot||ul !小麦k胡红青等 ot||x ~黄巧云等 ot||wl !水稻k王建林 ot||tl等植物上得到证
xx 专刊 t 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶片活性氧代谢及膜系统的影响
实 ∀铝胁迫下龙眼叶片细胞膜脂过氧化加剧 o膜脂过氧化的产物 ⁄„显著增加 o铝胁迫浓度越大 o增加
幅度越大 o可见铝胁迫浓度越大 o膜脂过氧化越严重 ∀膜脂过氧化导致膜伤害 o膜透性明显提高 oŽn !大
分子渗漏值增加 ∀导致膜脂过氧化的原因是超氧自由基 ’ Ηu !‹u ’u 等氧自由基的大量累积 o说明铝胁迫
破坏了 „’≥产生和清除系统的平衡 o从而导致 „’≥的累积 ∀从 ⁄„含量与 ‹u ’u 含量 !’ Ηu 产生速率之
间的相关分析也可以看出这一点 o⁄„含量与 ‹u ’u 含量k Ρ € s1|z 3 3 l !’ Ηu 产生速率k Ρ € s1|{ 3 3 l之间
呈极显著的正相关 ∀植物组织在逆境胁迫下产生并积累了大量的 ’ Ηu !‹u ’u !t ’u !#’‹等活性氧 o这些活
性氧可直接攻击膜系统的不饱和脂肪酸 o从而导致了膜脂过氧化 o诱发脱脂化 o降低了膜的流动性 o增加
细胞膜的透性k陈少裕等 ot||t ~姚允聪等 ot||v ~陈立松等 ot||{¤~t||{¥~李晓玲等 ot|||l o从而造成植物
的伤害 ∀ ’ Ηu !‹u ’u 等自由基可直接启动膜脂过氧化k晏斌等 ot||xl o也可通过 ƒ ±¨·¨±型和 ‹¤¥¨µ2 • ¬¨¶¶
型反应 o产生氧化力更强的#’‹ o从而启动膜脂过氧化k蒋明义等 ot||vl ∀另外逆境条件下 „’≥造成叶
绿体 !线粒体结构和功能的损伤 o还直接攻击核酸 !蛋白质等生物功能分子k李晓玲等 ot||| ~蒋明义等 o
t||y¥~王爱国等 ot||vl ∀
导致龙眼幼苗叶片 ’ Ηu !‹u ’u 等 „’≥的累积和膜脂过氧化加剧的另一个主要原因是铝胁迫破坏了
细胞保护酶和抗氧化物质系统的协调性 o使活性氧防御系统失衡 o从而导致 „’≥的累积和植株的伤害 ∀
≥’⁄的作用是将 ’ Ηu 歧化为 ‹u ’u o在各种酶促 „’≥清除系统中处于第一道防线 ∀在许多逆境中如
高光强 !日灼 !光抑光合 !氧抑光合 !低温胁迫等k李晓玲等 ot|||l o均证实了 ≥’⁄对膜伤害起着保护作
用 ∀铝胁迫下龙眼幼苗叶片 ≥’⁄活性随铝胁迫浓度的提高而上升 o至 s1vzs °°²¯#pt铝处理时达最大
值 o而后不断下降 o铝浓度 [ s1zws °°²¯#pt时 ≥’⁄活性比对照上升 ty1{| h ∗ vu1ys h o铝浓度  s1zws
°°²¯#pt时 ≥’⁄活性比对照下降 t1{u h ∗ tv1{{ h ∀铝胁迫下 ≥’⁄活性的升高 o可以认为是龙眼植株
对铝胁迫下 ’ Ηu 迅速增加的一种自我保护的反应机制 o而高浓度铝胁迫导致 ≥’⁄活性的下降 o是植株受
到严重伤害的一种标志 o因为此时 ’ Ηu 的清除机制受到削弱 ∀
≤„×和 °’⁄是植物体内担负清除 ‹u ’u 的主要酶类 o它们可把 ‹u ’u 变为 ‹u ’ ∀通过 ≥’⁄!≤„× !°’⁄
三者协调一致的作用 o可使 „’≥维持在一个较低的水平 ∀铝胁迫下龙眼幼苗叶片 ≤„×活性不断下降 o
比对照下降 tt1tu h ∗ yv1uz h ~低浓度铝胁迫时 °’⁄活性增加 o至 s1vzs °°²¯#pt铝处理时达最大值 o
当铝浓度  s1vzs °°²¯#pt时 o则逐渐下降 o但其活性在铝胁迫各处理中均比对照增加 ∀ ≤„× !°’⁄的这
种变化规律与 ≥∏¥µ¤«°¤±¼¤°等kt||{l对四季豆的研究结果相似 ∀相关分析表明 o龙眼叶片细胞 ‹u ’u 的
累积与 ≤„×活性呈显著的负相关 o相关关系为 ψk‹u ’ul € p s1ttvξk≤„×l n zz1|wk Ρ € p s1|{ 3 3 l o因此
至少可以看出 ‹u ’u 与 ≤„×活性的下降密切相关 ∀
„¶„2°’⁄和 Š• 均为叶绿体中清除 ‹u ’u 的重要酶 ∀ „¶„2°’⁄是叶绿体中专一地清除 ‹u ’u 的关键
酶k蒋明义等 ot||y¤l ∀ Š• 则与 „¶„2°’⁄!⁄‹„• k脱氢抗坏血酸还原酶l等酶一起通过抗坏血酸 p谷胱
苷肽循环k又称 ƒ²¼¨ µ2‹¤¯ ¬¯º¨ ¯¯2„¶¤§¤循环l移去叶绿体中的 ‹u ’u o同时可使植物体内的 u种重要的氧化
物质 „¶„和 Š≥‹得以再生k蒋明义等 ot||y¤~秦小琼等 ot||zl ∀铝胁迫下 o龙眼叶片 „¶„2°’⁄活性则呈
不断增加的趋势 o各处理比对照增加 xt1uw h ∗ tsx1u| h oŠ• 活性随铝胁迫浓度的变化规律与 °’⁄相
似 o铝胁迫各处理 Š• 的活性比对照均有所提高 o这可能是叶绿体系统对铝胁迫的一种适应 ∀
„¶„和 Š≥‹均为植物体内有效的抗氧化剂 ∀本试验结果表明 o铝胁迫导致 „¶„含量不断下降 o铝
胁迫浓度越大下降幅度越大 o本结果与陈立松等kt||{¤~t||{¥l研究结果相似 ∀这与 „¶„还原 ’ Ηu k二级
速率常数为 u1z ≅ tsx #°²¯ p t¶p tl o清除#’‹k二级速率常数为 z1u ≅ ts| #°²¯ p t¶p tl o猝灭t ’uk猝灭速率
常数为 t1s ≅ tsz#°²¯ p t¶p tl及歧化 ‹u ’u o还可再生 ∂ ∞k一种强有力的中断链式反应的抗氧化剂l等有
关 ∀ Š≥‹可直接或通过 ‹¤¯ ¬¯º¨ ¯¯2„¶¤§¤途径清除 ‹u ’u o修复自由基损伤 o防护脂质过氧化物造成的损
伤 o亦可非酶促地与 ’ Ηu !t ’u !#’‹ 反应k蒋明义等 ot||y¤l ∀ Š≥‹ 含量随铝胁迫浓度的增加而增加 o至
s1zws °°²¯#pt铝处理时达最大值 o而后不断下降 ∀由此可见铝胁迫下 ’ Ηu !‹u ’u 等 „’≥的累积与 „¶„
yx 林 业 科 学 v|卷
含量下降有关 o而 Š≥‹含量的增加可能是植株对铝胁迫的一种反应 o但高浓度铝胁迫下 Š≥‹含量的下
降可能是植株受到明显伤害的标志 ∀
参 考 文 献
曹洪法 o高吉喜 o舒俭民 q铝对马尾松幼苗影响的研究 q生态学报 ot||u otukvl }uv| p uwy
陈立松 o刘星辉 q渗透胁迫下 ≤¤u n对龙眼叶片光合色素及膜脂过氧化的影响 q园艺学报 ot||{¤ouxktl }{z p {{
陈立松 o刘星辉 q水分胁迫对荔枝叶片活性氧代谢的影响 q园艺学报 ot||{¥ouxkvl }uwt p uwy
陈少裕 o刘 杰 q水分胁迫对甘蔗叶片线粒体膜流动性的影响及其与膜脂过氧化的关系 q植物生理学报 ot||t otzkvl }u{x p u{|
高吉喜 o曹洪法 o孙德玲等 q铝对马尾松生长状况影响的研究 q中国环境科学 ot||u otukul }tt{ p tut
胡红青 o黄巧云 o李学垣 q不同铝浓度对小麦根系分泌氨基酸和糖类的影响 q土壤通报 ot||x ouyktl }tx p tz
黄巧云 o李学垣 o徐凤琳 q铝对小麦幼苗生长和根的某些生理特性的影响 q植物生理学通讯 ot||w ovskul }|z p tss
蒋明义 o郭绍川 q渗透胁迫下稻苗中铁催化的膜脂过氧化作用 q植物生理学报 ot||y¤ouuktl }y p tu
蒋明义 o郭绍川 q水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用 q植物生理学通讯 ot||y¥ovukul }tww p txs
蒋明义 o荆家海 q植物羟自由基的产生与其脂质过氧化作用启动的关系 q植物生理学通讯 ot||v ou|kwl }vss p vsx
李晓玲 o杨 进 o骆炳山 q活性氧代谢与植物的抗逆性 q荆门职业技术学院学报 ot||| otwkvl }vs p vx
刘祖祺 o张石城 q植物抗性生理学 q北京 }中国农业出版社 ot||w }vy| p v{x
秦小琼 o贾士荣 q植物抗氧化逆境的基因工程k综述l q农业生物技术学报 ot||z okxl }tw p uw
王爱国 o罗广华 q植物的超氧化物自由基与羟胺反应 q植物生理学通讯 ot||s okyl }xx p xz
王爱国 o叶发辉 o罗广华 q活性氧对花生叶片大分子量 ⁄‘„的损伤 q植物生理学通讯 ot||v ou|kwl }uys p uyu
王建林 q土壤中铝的胁迫与水稻生长 q土壤 ot||t ouvkyl }vsu p vsy
晏 斌 o戴秋杰 o刘晓忠 q玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累 q植物学报 ot||x ovzk|l }zv{ p zww
姚允聪 o曲泽洲 o李树仁 q土壤干旱与柿树叶片膜脂及膜脂过氧化的关系 q林业科学 ot||v ou|kyl }w{x p w|t
„µ¤®¤º¤ ‘o׶∏¶·¶∏°¬Žo≥¤±¦¨§¤ ‘Š ετ αλq„ µ¤³¬§¤±§¶¨±¶¬·¬√¨ ° ·¨«²§©²µ·«¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²± ²©¤¶¦²µ¥¬¦¤¦¬§∏¶¬±ªw oz2§¬³«¨ ±¼¯2t ots2³«¨ ±¤±·«µ²2
¬¯±¨ q „ªµ¬¦…¬²¯ ≤«¨ ° ot|{t owx }tu{| p tu|s
…²º¯ µ¨≤ o∂¤± ²±·¤ª∏  oŒ±½¨ ⁄q≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤±§¶·µ¨¶¶·²¯ µ¨¤±¦¨ q „±±∏ • √¨ °¯ ¤±·²¯ …¬²¯ ot||u owv }{v p tty
…µ¤§©²µ§   q„ µ¤³¬§¤±§¶¨±¶¬·¬√¨ ° ·¨«²§©²µ·«¨ ∏´¤±·¬·¤·¬²±²©°¬¦µ²ªµ¤° ∏´¤±·¬·¬¨¶²©³µ²·¨¬± ∏·¬¯¬½¬±ª·«¨ ³µ¬±¦¬³¯¨²©³µ²·¨¬±2§¼¨ ¥¬±§¬±ªq„±¤¯ …¬²2
¦«¨ ° ot|zy ozu }uw{ p uxw
⁄«¬±§¶¤ • ≥ q⁄µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o ±¨½¼°¨ ¶²©ª¯∏·¤·«¬²±¨ ° ·¨¤¥²¯¬¶° o²¬¬§¤·¬²±¬±­∏µ¼o¤±§³µ²·¨¬±¶¼±·«¨¶¬¶¬± Τορτυλαρυραλισq°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ ot||t o|x }yw{ p
yxt
∞¯¯°¤± Š q׬¶¶∏¨ ¶∏¯©«¼§µ¼¯ ªµ²∏³¶q„µ¦« …¬²¦«¨ ° …¬²³«¼¶ot|x| o{u }zs p zz
Š¬¤±±²³²¯¬·¬¶≤ ‘o•¬¦¨ ≥ Žq≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬°∏·¤¶¨ ³∏µ¬©¬¦¤·¬²±¤±§ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«º¤·¨µ2¶²¯∏¯¨³µ²·¨¬±¬± ¶¨ §¨¯¬±ª¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ot|zz ox| }
vtx p vt{
Ž¯¤³«¨¦® ≥ oŒ±¤ ¬°° µ¨o ‹ ¬¨±½ ≤²¶¶¨ q≥¦¤√¨ ±ª¬±ª²©«¼§µ²ª¨ ± ³¨µ²¬¬§¨ ¬±·«¨ ±¨§²¶³¨µ° ²© Ριχινυσχοµ µυνι󤶦²µ¥¤·¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ o
t||s ott }tssx p tstv
‘¤®¤±² ≠ o„¶¤§¤Žq ‹¼§µ²ª¨ ± ³¨µ²¬¬§¨ ¬¶¶¦¤√ ±¨ª¨ §¥¼ ¤¶¦²µ¥¤·¨2¶³¨¦¬©¬¦³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¬± ¶³¬±¤¦«¦«¯²µ²³¯¤¶·¶q°¯¤±·≤¨¯¯ °«¼¶¬²¯ ot|{t ouu }{yz p {{s
°¤·¨µ¶²± … ⁄o ¤¦®¤¨ ∞ „ oƒ µ¨ª∏¶¨±Œ …q∞¶·¬°¤·¬²± ²©«¼§µ²ª¨ ± ³¨µ²¬¬§¨ ¬± ³¯¤±·¨ ¬·µ¤¦·¶∏¶¬±ª Τιτανιυµk ·l q„±¤¯ …¬²¦«¨ ° ot|{w otv| }w{z p w|u
≥∏¥µ¤«°¤±¼¤° o ⁄¨ ¶¬µ¤­∏q∞©©¨¦·²©¤¯∏°¬±¬∏° ²± ªµ²º·« ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²± ¶∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤±§³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬¼¬·¬¨¶¬± µ¬¦¨ ¥¨¤± ¤±§ƒµ¨±¦« ¥¨¤±
¶¨ §¨¯¬±ª¶qŒ±§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© °¯¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ot||{ ovkvl }uws p uwu
zx 专刊 t 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶片活性氧代谢及膜系统的影响