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Dynamic Analysis on Tree Ring Growth of Sabina vulgaris Grown in Mu Us Sandland

毛乌素沙地臭柏年轮生长动态的研究


以毛乌素沙地天然臭柏为材料,用实体解剖镜和光学显微镜研究观察臭柏的年轮形态特征,应用树干解析法研究毛乌素沙地沙丘顶部臭柏和滩地臭柏的径向生长和伸长生长动态。结果表明:沙丘顶部臭柏偏心生长明显,长径与短径比为140.36%,伪年轮发生频率为12.07% ;滩地臭柏偏心生长不明显,长径与短径比为105.22% ,伪年轮发生频率为1.80% ;根据年轮数推断,沙丘顶部臭柏群落的年龄至少有123 a以上,滩地臭柏年龄有50 a以上;沙丘顶部臭柏径生长缓慢,生长过程中没有明显的峰值,年平均生长量为0.94mm ,累积生长曲线的S型特征不明显;滩地臭柏的径生长高峰出现在35年,年平均生长量为1.51mm ,是沙丘顶部臭柏的1.6倍,累积生长曲线的S型特征也不明显;沙丘顶部臭柏的匍匐茎长度与年龄之间表现出指数函数关系,而滩地臭柏的匍匐茎长度与年龄之间存在着显著的线性相关关系

Morphological characters of tree rings of Sabina vulgaris grown in Mu Us Sandland were observed using entitative microscope and optical microscope. Moreover, by means of stem analysis, the growth dynamic both in radial and longitudinal direction were studied for S. vulgaris grown both in lowland and on the top of dune. The results showed that eccentric growth of S. vulgaris on the top of dune was obvious with a ratio of 140.36% (long diameter to short diameter). The false ring occurred at a frequency of 12.07 %. However, the eccentric growth of that grown in the lowland was not obvious with a ratio of 105.22% and the false ring occurred at a frequency of 1.80%. According to the ring, S. vulgaris on the top and lowland of dune existted more than 123 and 50 years respectively. For S. vulgaris grown on the top of the dune, the annual radial growth was only 0.94 mm and had no obvious peak value in the whole annual radial growth. The shape “S" in the cumulative growth curve was not notable. For S. vulgaris grown in the lowland of dune, the peak annual radial growth occurred in the 35th ring, the annual mean radial growth was 1.51 mm, 1.6 times as much as that on the top of dune. The shape “S" in cumulative growth curve was neither notable. The length and the age of stolon of S. vulgaris on the top of dune showed an exponential correlation, while that in lowland showed a significant linear correlation.


全 文 :第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1u
¤µqou s s x
毛乌素沙地臭柏年轮生长动态的研究 3
黄荣凤t 张国盛u 鲍甫成t 王林和u 刘海东u
kt q中国林业科学研究院木材工业研究所 北京 tsss|t ~u q内蒙古农业大学 呼和浩特 stsst{l
摘 要 } 以毛乌素沙地天然臭柏为材料 o用实体解剖镜和光学显微镜研究观察臭柏的年轮形态特征 o应用树干解
析法研究毛乌素沙地沙丘顶部臭柏和滩地臭柏的径向生长和伸长生长动态 ∀结果表明 }沙丘顶部臭柏偏心生长明
显 o长径与短径比为 tws qvy h o伪年轮发生频率为 tu qsz h ~滩地臭柏偏心生长不明显 o长径与短径比为 tsx quu h o
伪年轮发生频率为 t q{s h ~根据年轮数推断 o沙丘顶部臭柏群落的年龄至少有 tuv ¤以上 o滩地臭柏年龄有 xs ¤以
上 ~沙丘顶部臭柏径生长缓慢 o生长过程中没有明显的峰值 o年平均生长量为 s q|w °° o累积生长曲线的 ≥型特征不
明显 ~滩地臭柏的径生长高峰出现在 vx年 o年平均生长量为 t qxt °° o是沙丘顶部臭柏的 t qy倍 o累积生长曲线的 ≥
型特征也不明显 ~沙丘顶部臭柏的匍匐茎长度与年龄之间表现出指数函数关系 o而滩地臭柏的匍匐茎长度与年龄
之间存在着显著的线性相关关系 ∀
关键词 } 毛乌素沙地 ~臭柏 ~年轮生长动态
中图分类号 }≥zx{1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p sttz p sy
收稿日期 }ussv p sv p uw ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsuztswzl ~科技部重大基础研究前期研究专项kussw≤≤„svsssl ∀
3 感谢隋明杰 !高启晨 !刘美珍和毛乌素沙地研究开发中心全体员工为本试验提供的帮助 ∀
∆ψναµιχ Αναλψσισ ον Τρεε Ρινγ Γροωτη οφ Σαβινα ϖυλγαρισ Γροων ιν Μυ Υσ Σανδλανδ
‹∏¤±ª •²±ª©¨ ±ªt «¤±ªŠ∏²¶«¨ ±ªu …¤² ƒ∏¦«¨ ±ªt • ¤±ª¬±«¨ u ¬∏‹¤¬§²±ªu
kt qΡεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ωοοδ Ινδυστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~u qΙννερ Μονγολια Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηυηηοτ stsst{l
Αβστραχτ} ²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©·µ¨¨µ¬±ª¶²© Σαβινα ϖυλγαρι󪵲º±¬± ∏˜¶≥¤±§¯¤±§ º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §∏¶¬±ª ±¨·¬·¤·¬√¨
°¬¦µ²¶¦²³¨ ¤±§²³·¬¦¤¯ °¬¦µ²¶¦²³¨ q²µ¨²√¨ µo¥¼ °¨ ¤±¶²©¶·¨° ¤±¤¯¼¶¬¶o·«¨ ªµ²º·«§¼±¤°¬¦¥²·«¬±µ¤§¬¤¯ ¤±§ ²¯±ª¬·∏§¬±¤¯ §¬2
µ¨¦·¬²± º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§©²µΣ qϖυλγαρι󪵲º± ¥²·«¬± ²¯º¯ ¤±§¤±§²±·«¨ ·²³²©§∏±¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¨ ¦¦¨±·µ¬¦ªµ²º·«²©
Σ q ϖυλγαρισ²±·«¨ ·²³²©§∏±¨ º¤¶²¥√¬²∏¶º¬·«¤µ¤·¬²²©tws qvy h k¯ ²±ª§¬¤°¨ ·¨µ·²¶«²µ·§¬¤°¨ ·¨µl q׫¨ ©¤¯¶¨ µ¬±ª²¦¦∏µµ¨§
¤·¤©µ¨ ∏´¨±¦¼²©tu qsz h q‹²º¨ √¨ µo·«¨ ¦¨¦¨±·µ¬¦ªµ²º·«²©·«¤·ªµ²º±¬±·«¨ ²¯º¯ ¤±§º¤¶±²·²¥√¬²∏¶º¬·«¤µ¤·¬²²©tsx quu h
¤±§·«¨ ©¤¯¶¨ µ¬±ª²¦¦∏µµ¨§¤·¤©µ¨ ∏´¨±¦¼²©t q{s h q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ µ¬±ªo Σ qϖυλγαρισ²±·«¨ ·²³¤±§ ²¯º¯¤±§²©§∏±¨ ¬¨¬¶·¨§
°²µ¨ ·«¤± tuv ¤±§xs ¼¨ ¤µ¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ qƒ²µΣ qϖυλγαρι󪵲º±²±·«¨ ·²³²©·«¨ §∏±¨ o·«¨ ¤±±∏¤¯ µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«º¤¶²±¯¼ s q|w
°° ¤±§«¤§±²²¥√¬²∏¶³¨¤®√¤¯∏¨ ¬±·«¨ º«²¯¨¤±±∏¤¯ µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«q׫¨ ¶«¤³¨ / ≥0 ¬±·«¨ ¦∏°∏¯¤·¬√¨ ªµ²º·«¦∏µ√¨ º¤¶±²·±²2
·¤¥¯¨qƒ²µΣ qϖυλγαρι󪵲º±¬±·«¨ ²¯º¯ ¤±§²©§∏±¨ o·«¨ ³¨¤®¤±±∏¤¯ µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«²¦¦∏µµ¨§¬±·«¨ vx·«µ¬±ªo·«¨ ¤±±∏¤¯ °¨ ¤±
µ¤§¬¤¯ ªµ²º·«º¤¶t qxt °°ot qy·¬°¨ ¶¤¶°∏¦«¤¶·«¤·²±·«¨ ·²³²©§∏±¨ q׫¨ ¶«¤³¨ / ≥0 ¬±¦∏°∏¯¤·¬√¨ ªµ²º·«¦∏µ√¨ º¤¶±¨ ¬2
·«¨µ±²·¤¥¯¨q׫¨ ¯¨ ±ª·«¤±§·«¨ ¤ª¨ ²©¶·²¯²±²© Σ qϖυλγαρισ²±·«¨ ·²³²©§∏±¨ ¶«²º¨ §¤± ¬¨³²±¨ ±·¬¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±oº«¬¯¨ ·«¤·¬±
²¯º¯¤±§¶«²º¨ §¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¬±¨ ¤µ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ∏˜¶≥¤±§¯¤±§~ Σαβινα ϖυλγαρισ~ªµ²º·«§¼±¤°¬¦²©·µ¨¨µ¬±ª¶
树木的生长是由树木自身的遗传特性 o以及立地条件 !气候条件等环境因子所决定的 ∀在适宜的环境条
件下 o温带的树木一般每年只形成一个生长轮 o因此称之为年轮 ∀但当生态环境条件恶劣 o形成层活动受到
抑制时 o树木自身固有的遗传特性不能充分表现 o因而有可能导致年轮畸形 o出现伪年轮或不连续年轮 ∀在
相同立地条件下 o树木的年轮生长则主要取决于气候因子的变化 o特别是在干旱地区 o树木的年轮生长主要
受气候因子的制约 ∀气候条件好 o尤其是降雨量多的年份 o树木的形成层活动旺盛 o年轮就宽 ~相反气候条件
不好的年份 o形成层活动受到抑制 o不仅年轮变窄 o而且容易形成伪年轮kƒµ¬·¶ot|zy ~≤²²® ετ αλqot|zzl ∀因
此 o研究树木年轮动态是把握树木生长与环境的关系 o了解植物群落发生 !发展和演替过程的重要手段 ∀
臭柏kΣαβινα ϖυλγαρισl是沙漠地区重要的树种 o对干旱 !半干旱气候条件以及沙土基质环境有着很强的适
应能力 ∀在毛乌素沙地 o臭柏是唯一的常绿针叶建群树种 o主要分布在固定 !半固定沙丘及丘间低地上 o形成
单优势的群落或明显的纯林k张国盛等 ousst ~‹¬µ²¥¨ ετ αλqousstl ∀目前关于臭柏的生理生态学特性 !更新
环境 !人工造林等的研究报道很多k张国盛等 ot||z ~t|||¤~t|||¥~王林和等 ot||{¤~t||{¥~ussu ~山中典和等 o
usst ~温国胜等 oussul o但还未见到有关天然臭柏年轮生长动态及其与环境关系的研究报道 ∀本研究通过对
毛乌素沙地天然臭柏年轮形态特征 !年轮生长动态的分析 o探讨了臭柏群落的起源以及臭柏年轮形成与环境
的关系 o目的是为毛乌素沙地臭柏群落的发生 !发展 !演替等生态学研究提供科学依据 ∀
t 采样地概况和研究方法
1 .1 样木与采样地概况
以毛乌素沙地天然臭柏为试验材料 ∀采样地点位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内毛乌素沙地
研究开发中心北试验区和图克臭柏保护区的天然臭柏分布区 ∀地理位置为 v{βxzχ ) v|βstχ‘ots|βsuχ ) ts|β
tzχ∞o处于毛乌素沙地的中心 ∀该地区属温带大陆性半干旱气候 o年均气温 y qx ε o年降水量为 tws ∗ xss
°° o降水量的年度变化大 o且降水主要集中在 z ) |月 o约占年降雨量的 ys h ∗ zs h ~年均蒸发量 u vss °°∀
风大沙多 o土壤为风沙土 ∀地下水较丰富 o滩地浅层地下水埋深小于 v °∀地貌类型有滩地约 ux h ~流动沙
丘约占 yx h ~固定 !半固定沙丘约占 ts h o沙丘较为平缓 o相对高度小于 ts °∀
北试验区的臭柏群落与油蒿kΑρτεµισια ορδοσιχαl群落镶嵌分布 o以成年期臭柏为主 o主要分布于滩地边缘
及沙丘顶部 o生长状况良好 o覆盖度为 zx h ∗ |s h ~该臭柏分布区已无天然更新环境 o几乎没有天然更新苗 ∀
臭柏保护区的臭柏群落从幼年期的更新苗到成年期的皆有 o成年期臭柏主要分布于固定沙丘上 o生长良好 o
覆盖度 {s h ∗ |x h ~臭柏的天然更新只发生在有季节性积水的滩地边缘的乌柳k Σαλιξ χηειλοπηιλαl !沙棘k Ηιπ2
ποπηαε ρηαµνοιδεσl !沙柳kΣαλιξ πσαµ µοπηιλαl灌丛下 o幼年期的臭柏与乌柳 !沙棘 !沙柳混生 o生长状况良好 ∀
1 .2 研究方法
从北试验区的滩地臭柏灌丛中选择 v株 !沙丘顶部的臭柏灌丛中选择 y株 o从臭柏保护区的滩地臭柏灌
丛中选择 u株 o共 tt株作为研究对象 ∀每株选择 t条生长良好的匍匐茎 o在匍匐茎基部k地表面处l及距基
部 us ¦°处各截取一个圆盘 o作为年轮分析材料 ∀其中 o对北试验区沙丘顶部样木 t条 !臭柏保护区样木 t
条 o由基部开始每隔 us ¦°截取一个圆盘 o作为树干解析用试样 ∀
对截取的圆盘进行磨光处理后摄影 ∀在实体解剖镜下观察年轮特征 o根据生长轮是否呈连续的圆环及
不同断面生长轮的宽度变化判断伪年轮 o并统计伪年轮出现的频率 ∀
取通过髓心的木条 o软化处理后分成 { °° ≅ ty °°的平行四边形连续木块 o所有的木块在 ‹ p wss滑
走切片机上切成 us Λ°厚的横切面切片 o用番红染色 o系列酒精脱水 o树脂胶封固 o制成连续永久切片 ∀在光
学显微镜下进行显微摄影 o结合伪年轮的判断结果 o在放大 us倍的连续照片上标记伪年轮并测量年轮宽度 ∀
照片测量值和实测值间的误差在 u h以下 ∀
u 结果与讨论
2 .1 年轮形态特征和年龄确定
臭柏群落包含水平生长的匍匐枝和垂直生长的直立枝 ∀沙丘顶部臭柏受飞沙的影响大 o经常发生枝条
覆沙现象 o容易形成不定根 o主要以水平生长的匍匐枝为主 ~滩地臭柏由于水分充足 o群落中直立枝相对比较
多k王林和等 ot||{¥l ∀对沙丘顶部和滩地臭柏观察发现沙丘顶部臭柏匍匐茎的偏心生长明显k图版 ´2tl o
基部圆盘的平均偏心率k长径与短径比l为 tws qvy h k表 tl o常形成众多不连续生长轮或伪年轮 o伪年轮与正
常生长轮相交 !闭合或呈不连续状k图版 ´ p v owl o且年轮窄 o心材与边材区分较明显 o基部心材比例较大 ~滩
地臭柏匍匐茎的偏心生长不明显k图版 ´ p ul o基部圆盘的平均偏心率为 tsx quu h k表 tl o没有发现不连续
年轮 o年轮宽度也较沙丘顶部臭柏宽 o心材比例较小 ∀大多数臭柏匍匐茎下部 o即接近地面一侧的年轮较上
部宽 ∀
树干或枝条倾斜生长时 o由于重力作用的刺激引起植物激素分布的变化 o使树干或枝条上部和下部的形
成层活性产生差异 o引起树木偏心生长 o形成应力木 ∀针叶树的应力木在倾斜部位的下侧 o即受压侧形成 o因
{tt 林 业 科 学 wt卷
而称之为应压木k古野毅等 ot||wl ∀从臭柏的偏心形成部位看 o与一般针叶树应压木的形成部位是一致的 o
但臭柏的偏心生长是否是由于重力作用引起 o年轮较宽一侧是否是应压木 o还需通过细胞形态观察及化学分
析等手段进一步研究 ∀
表 1 样木一览表
Ταβ .1 Ουτλινε οφ σαµ πλε τρεεσ
地点
≥¬·¨
生长环境
Šµ²º¬±ª«¤¥¬·¤·
样本代号
≥¤°³¯¨¦²§¨
基部直径k长径Π短径l
⁄¬¤°¨ ·¨µ²©¶·¨° ¥¤¶¨
k¯ ²±ªΠ¶«²µ·lΠ¦°
葡匐茎长度
¨±ª·«²©
¶·²¯²±Π°
偏心率
∞¦¦¨±·µ¬¦
µ¤·¨Πh
北试验区
‘²µ·«
¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ ¤µ¨¤
沙丘顶部
ײ³²©§∏±¨
Št x quyΠv qxx u qv tw{ qtz
Šu x qwsΠw qwx u qz tut qvx
Šv tt qsxΠz qyu x q{ twx qst
Šw z qtuΠw qxw w qu txy qyv
Šx z qxsΠx qzx w q{ tvs qwv
Šy y qytΠw qzx w qx tv| qty
平均 „√ µ¨¤ª¨ z qs|Πx qtt w qt tws qvy
北试验区
‘²µ·«
¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ ¤µ¨¤
滩地边缘
∞§ª¨ ²© ²¯º¯ ¤±§
×t x qytΠx qvu w q| tsx qwx
×u y qxuΠx q|y x qy ts| qws
×v y qs{Πx q|w x qw tsu qvy
臭柏保护区
Σ qϖυλγαρισ
³µ²·¨¦·¤µ¨¤
滩地边缘
∞§ª¨ ²© ²¯º¯ ¤±§
×w u q{sΠu qyx v qy tsx qyy
×x v qxtΠv qws u q{ tsv quw
平均 „√ µ¨¤ª¨ w q|sΠw qyx w qx tsx quu
表 2 臭柏样本的年轮特征
Ταβ .2 Τρεε ρινγ χηαραχτεριστιχσ οφ Σ . ϖυλγαρισ
样本代号 ≠
≥¤°³¯¨¦²§¨
年轮数
‘∏°¥¨µ²©µ¬±ª¶
年轮宽度 •¬±ªº¬§·«
平均  ¤¨±Π°° 变异系数 ≤∂Πh
年平均伸长生长
„±±∏¤¯ ¯¨ ±ª·«ªµ²º¬±ªΠ¦°
伪年轮出现频率
•¤·¨ ²©©¤¯¶¨ µ¬±ªΠh
Št wv s q|sks1vtl  {x quz x qxs t{ qyt
Šu vy s q|uks qvvl {w q|x w qzu tw qy|
Šv tuv s qyzks qtul z{ qsv z qyx tu quu
Šw zz s qz{ks qvxl ys qs| x qwx x q{x
Šx zt t qt|ks qvwl x| qss y qzy { q|y
Šy zy t qtzks qttl yz qvx x q|u tt qtt
平均 „√ µ¨¤ª¨ s q|wks quyl zu qwx y qss tu qsz
×t wt u qssks qwxl x| q{y tt q|x u qww
×u xs t qtxks qxxl xv qu| tt qus u qss
×v ww t qu{ks qxtl y| qzu tu quz w qxx
×w tv t qvtkt qtsl yw qzt ty q|u s qss
×x tt t qz|kt qxzl yv qsy us qss s qss
平均 „√ µ¨¤ª¨ t qxtks q{ul xu q|y tw qwz t q{s
≠样本号与表 t相同 ∀ ≥¤°³¯¨¦²§¨ ¶¨¨×¤¥qt q kl内数值表示髓心上部的平均年轮宽度 ∀ ∂¤¯∏¨¶¬± kl ¤µ¨ ·«¨ °¨ ¤± µ¬±ª º¬§·«¨¶²±·«¨ ∏³³¨µ
¶¬§¨ ²©³¬·«q
臭柏匍匐茎的生长轮清晰 o早材占全部年轮的绝大部分 o晚材带甚窄 o由数列厚壁的长方形或圆形管胞
构成 o早材至晚材渐变k图版 ´ p x oyl ∀通常针叶树种晚材的管胞壁明显加厚k古野毅等 ot||wl o而毛乌素沙
地臭柏的管胞壁加厚现象在年轮形成初期 !中期和后期都有可能出现 o位置不确定k图版 ´ p w ox oyl o这种现
象是重力引起的应压木特征的表现 o还是生长季内的气候因子多变 o以及匍匐茎各个方向的微气候差异在树
木年轮形成过程中的反映 o尚需通过研究确定 ∀
年轮特征分析结果如表 u所示 o本研究所采集的滩地臭柏样木中 ws年生以上的臭柏有 v株 o年轮数最
大的匍匐茎为 xs年生 o伪年轮的发生频率为 t q{ h ∀沙丘顶部臭柏中 ws年生以上的有 y株 o年轮数最大的
匍匐茎为 tuv年生 o伪年轮的发生频率高达 tu qsz h ∀由此结果可以断定分布在固定沙丘顶部的天然臭柏群
落至少有 tuv年以上 ∀
干旱沙漠温度变化大 o降水不均衡 ∀当生长季出现持续干旱或高温时 o都会使树木暂时处于休眠状态 o
环境条件恢复后又重新开始生长 o因此一年内可能形成 u个或 u个以上的生长轮 o即伪年轮k刘宁 ot||wl ∀
|tt 第 u期 黄荣凤等 }毛乌素沙地臭柏年轮生长动态的研究
王炜等kusstl对干旱区梭梭k Ηαλοξψλον αµ µοδενδρονl的年轮动态研究中也发现梭梭常有一年形成 u个生长
轮的现象 o伪年轮的发生频率达 vz qx h ∀这可能是由于梭梭是古地中海起源的植物 o具有夏季休眠的习性
造成的 ∀从沙丘顶部臭柏和滩地臭柏的年轮特征可以看出 o臭柏的年轮形态 !以及伪年轮的出现与土壤水分
条件密切相关 ∀
2 .2 年轮生长动态
u qu qt 径向生长动态 臭柏匍匐茎的树干解析结果k图 tl表明 o滩地臭柏的偏心生长不明显 o干形呈圆锥
形 ~沙丘顶部臭柏的年轮表现出明显的偏心生长 o贴近地面一侧的干形呈对数曲线形 ∀由于臭柏匍匐茎上部
的年轮生长缓慢 o年轮宽度的变化不显著 o所以本研究中径向动态分析统一使用下部的年轮测定数据 ∀
图 t 臭柏的树干解析
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶·¨° ³¤µ¶¨ ²© Σ q ϖυλγαρισ
„ q沙丘顶部 ײ³²©§∏±¨ ~…q滩地 ²º¯ ¤±§q
图 u是臭柏匍匐茎基部 us ¦°处的平均年轮宽度随年轮数的变化过程 ∀生长于沙丘顶部的臭柏初期生
长缓慢 o年生长量在 t °°以下 o此时期持续约 tw ¤左右 o之后径向生长有所增加 o生长的高峰期出现在 tx ∗
yx ¤之间 o随后生长速度逐渐减慢 ∀年平均生长量为 s q|w °° o最大年生长量达 u °°k表 ul ∀整个生长过程
中的年生长量变化很大 o变异系数为 zu qwx h o但看不出明显的峰值 ∀
∃沙丘顶部 ײ³²©§∏±¨ 222滩地 ²º¤±§
图 u 臭柏匍匐茎基部 us ¦°处年轮宽度的径向变异
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ²© ° ¤¨±µ¬±ªº¬§·«¤·us ¦°©µ²° ¶·²¯²± ¥¤¶¨ ²© Σ q ϖυλγαρισ
滩地天然更新的臭柏初期生长也慢 o但年生长量的增长速度很快 ox年生左右时年生长量达 t °°以上 o
sut 林 业 科 学 wt卷
vx年时年生长量达到最大值 w qx °° o高峰期持续时期较沙丘顶部臭柏短 o有明显的峰值 o年平均生长量为
t qxt °° o是沙丘顶部臭柏的 t qy倍 ∀生长量的年度间变化较沙丘顶部小 o变异系数为 xu q|y h ∀这一结果与
毛乌素沙地小叶杨kΠοπυλυσσιµονιιl和北京杨kΠοπυλυσ ≅ βειϕινγενσισl的径生长动态k‹∏¤±ª ετ αλqousssl相似 ∀
树木的直径生长过程 o可划分为幼年期 !成年期和老年期 v个阶段 ∀一般幼年期持续时间较短 o整个生
长过程的累积生长曲线具有 ≥型特征k‹∏¶¦« ετ αλqot|zul ∀图 v是臭柏的径向累积生长曲线 ∀沙丘顶部臭
柏没有表现出一般树木所具有的阶段性生长的特性 o整个生长过程 ≥型特征不明显 ∀滩地臭柏的 ≥型特性
也不明显 ∀
干旱 !半干旱地区的主要气候特点是温度和年降水量变化大 o且不稳定 ∀其中 o水是制约这些地区植物
生长的关键生态因子 ∀毛乌素沙地处于半干旱气候带 o沙丘顶部生长的臭柏表现出了幼年期生长缓慢且持
续时间长 !整个生长过程径向生长的变异系数大等特性 o这与生长季水分不足 !气候因子变化大有直接关系 ∀
可以认为 o臭柏径向生长量的变化 o是干旱地区的气候环境变化在树木上的反映 ∀
ϖ Šw ο Šx ρ Šy ω ×t π ×u σ ×v
图 v 臭柏的径向生长过程
ƒ¬ªqv •¤§¬¤¯ ªµ²º¬±ª³µ²¦¨¶¶²© Σ q ϖυλγαρισ
„ q沙丘顶部 ײ³²©§∏±¨ ~…q滩地 ²º¯ ¤±§q
图 w 臭柏匍匐茎的伸长生长动态及拟合曲线
ƒ¬ªqw ¨±ª·«ªµ²º¬±ª§¼±¤°¬¦¤±§·«¨ ©¬·¬±ª¦∏µ√¨ ²©¶·²¯²± ²© Σ q ϖυλγαρισ
„ q沙丘顶部 ײ³²©§∏±¨ ~…q滩地 ²º¯ ¤±§q
u qu qu 匍匐茎伸长生长动态 从臭柏匍匐茎的伸长生长过程k图 wl可以看出 o沙丘顶部臭柏的初期伸长生
长缓慢 ous龄时匍匐茎长仅为 ws ¦°ovz龄时匍匐茎的长度为 tus ¦°ovz龄之后生长迅速增加 ovz ∗ wv龄的 y
¤间伸长生长量达 |s ¦°∀沙丘顶部臭柏的整个伸长生长过程趋于指数曲线形增长 o曲线方程为 }
ψ € tx qx{v s¨ qsx{ uξ Ρu € s q|wv v ρ € s q|zt u
滩地臭柏匍匐茎伸长生长迅速 otv龄时匍匐茎的长度达 uus ¦°∀滩地臭柏的整个伸长生长过程中 o随
tut 第 u期 黄荣凤等 }毛乌素沙地臭柏年轮生长动态的研究
着年龄的增加 o伸长生长呈线形增长 o线形方程为 }
ψ € vs quv{ξ p tww qxu Ρu € s q|{s | ρ € s q||s w
在上述 u式中 }ξ为匍匐茎的年龄 oψ为匍匐茎的长度 oΡu 为决定系数 oρ为相关系数 ∀
回归分析结果表明 o臭柏的匍匐茎达到相同的长度时 o沙丘顶部臭柏匍匐茎的长度与年龄之间存在着显
著的非线性相关关系 o而滩地臭柏的匍匐茎长度与年龄之间存在着显著的线性相关关系 ∀u种立地条件下 o
臭柏伸长生长过程的差异说明水分条件与匍匐茎的伸长生长密切相关 o水分不足时 o臭柏的伸长生长受到抑
制 o特别是在匍匐茎伸长生长初期 o这种抑制作用表现尤为明显 ∀
臭柏匍匐茎的伸长生长使臭柏灌丛不断扩展 o在毛乌素沙地形成郁闭度很大的臭柏群落 ∀虽很多臭柏
灌丛边缘生长旺盛并不断扩展 o而中心部位生长缓慢甚至死亡 ∀对臭柏灌丛不同部位叶面光合测定的结果
表明 o灌丛中心部位叶面的光合速率仅为边缘的 tΠx ∗ tΠy o灌丛的中心出现了生理衰退现象k温国胜等 o
ussul ∀本研究中年轮分析的结果 o沙丘顶部臭柏的匍匐茎进入衰退期时的平均年龄为 yx ¤∀
v 结论
沙丘顶部和滩地臭柏的年轮形态明显不同 ∀沙丘顶部臭柏偏心生长明显 o长径与短径比为 tws qvy h o伪年
轮的发生频率为 tu qsz h ∀滩地臭柏偏心生长不明显 o长径与短径比为 tsx quu h o伪年轮的发生频率为 t q{s h ∀
根据匍匐茎的年轮数推断 o沙丘顶部臭柏群落的年龄至少有 tuv ¤以上 ~滩地臭柏的年龄有 xs ¤以上 ∀
沙丘顶部臭柏径向生长缓慢 o生长过程中没有明显的峰值 o在 yx ¤左右进入衰老期 o年平均生长量为
s1|w °° o累积生长曲线的 ≥型特征不明显 ∀滩地臭柏的径生长高峰出现在 vx ¤o平均生长量为 t1xt °° o是
沙丘顶部臭柏的 t qy倍 o累积生长曲线的 ≥型特征也不明显 ∀沙丘顶部臭柏的匍匐茎长度生长与年龄之间
表现出指数函数关系 o而滩地臭柏的匍匐茎长度与年龄之间存在着显著的线性相关关系 ∀
在地势较高的沙丘顶部生长的臭柏不仅容易形成伪年轮 o而且径向生长和伸长生长均比滩地臭柏慢 ∀
这 u种立地条件下 o臭柏的年轮形态和伪年轮出现频率的不同 o以及臭柏的径向生长和伸长生长过程的差
异 o说明水分条件与匍匐茎的年轮形成和生长速度密切相关 ∀在干旱环境下 o地下水是树木生长所需水分的
主要来源 o所以在毛乌素沙地进行臭柏的更新造林时 o要充分利用丘间低地和滩地良好的水分条件 o以保证
更新造林的成功 ∀
参 考 文 献
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刘 宁 qt||w q年轮及伪年轮的形成与环境的关系 q生物学通报 ou|k|l }tx
山中典和 o张国盛 o王林和 o等 qusst q中国毛乌素沙地 Κ ) 1 κ看护植物 Ν除去 , 臭柏幼树 Ν生存 Κ ∗ η ∴ 9 影响 q日本绿化工学会志 ouyktl }
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王林和 o张国盛 o董 智 qt||{¤q毛乌素沙地臭柏种子产量及更新的初步研究 q林业科学 ovwkyl }tsx p ttu
王林和 o董 智 o张国盛 qt||{¥q毛乌素沙地天然臭柏群落新梢生长规律的研究 q内蒙古林学院学报 ouskvl }tx p ut
王林和 o刘美珍 o张国盛 o等 qussu q毛乌素沙地臭柏不定根发生特性的研究 q林业科学 ov{kxl }txy p tx|
王 炜 o梁存柱 o朱宗元 o等 qusst q梭梭年轮测定方法及生长动态的研究 o干旱区资源与环境 otxktl }yz p zw
温国胜 o王林和 o吉川贤 qussu q中国半干旱地 Κ生育 9 κ臭柏k Σαβινα ϖυλγαρισ Αντ ql Ν生理的特性 Η生态特性 q日本绿化工学会志 ouzkvl }xuy p
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张国盛 o李玉灵 o王林和 o等 qt|||¥q半干旱地区臭柏造林初步研究 q内蒙古林学院学报 outktl }ut p ux
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