全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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濒危植物四合木结实特性与植株年龄
和生境关系的研究 3
徐 庆tl 郭泉水vl 刘世荣wl 姜春前ul
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
郝玉光xl
k中国林业科学研究院沙漠化林业实验中心 磴口 stxussl
摘 要 } 研究了濒危植物四合木种群初次结实年龄 o果实空间分布 !果实数量 !果实重量 !结籽率 !花果转移
率随年龄和生境的变化规律 ∀结果表明 }四合木种群初次结实年龄为 w ¤∀果实的空间分布为树冠上部 中
部 下部 o上 !中部显著高于下部 ∀平均单株果实的数量分布随年龄变化曲线呈山峰型 ∀在 w ∗ t{ ¤范围内 o
随着年龄增大 o结实量增加 o到 t{ ¤以后 o随着年龄增加 o结实量逐渐减少 otv ∗ uz ¤为结实高峰期 ∀果实重量
随年龄变化趋势与果实数量随年龄变化趋势基本一致 ∀在自然状态下 o四合木结籽率为 t1uy h ∗ u1{s h o花
果转移率为 xw1v| h ∗ zt1wv h o结籽率 !花果转移率与年龄的关系呈双峰型 ∀结籽率低的主要原因为 }ktl传
粉过程受到障碍 o即传粉媒介k昆虫l的访花频率极低 o使得柱头上的花粉量受到限制 ∀这是结籽率低的内因 ∀
kul土壤水分供应不足 o从而使胚珠不能正常发育 ∀这是导致结籽率低的外因 ∀
关键词 } 濒危植物 o四合木 o结实特性 o年龄 o生境 o结籽率
收稿日期 }ussu p tu p sw ∀
基金项目 }国家自然科学基金九#五重大项目kv|{|vvysl基金资助 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΒΕΤ ΩΕΕΝ ΦΡΥΙΤΙΝΓ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ
ΑΝ∆ ΡΕΠΡ Ο∆ΥΧΤΙς Ε ΑΓΕ oΗΑΒΙΤΑΤ ΟΦ ΕΝ∆ΑΝΓΕΡΕ∆
ΣΠΕΧΙΕΣ ΤΕΤΡΑΕΝΑ ΜΟΝΓΟΛΙΧΑ
÷∏±¬±ªtl Š∏² ±∏¤±¶«∏¬vl ¬∏≥«¬µ²±ªwl
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
¬¤±ª≤«∏±´ ¬¤±ul
kΤηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
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k Εξπεριµεντ Χεντεροφ ∆εσερτ Φορεστρψοφ ΧΑΦ ∆ενγκουstxussl
Αβστραχτ } Τετραενα µονγολιχα ¥¨ ²¯±ª¬±ª·²¼ª²³«¼¯ ¤¯¦¨¤¨ ¬¶·«¨ ¤±¦¬¨±·µ¨¬¯¦³¯¤±·²©× ·¨«¼¶¶¨¤·µ²³¬¦¤¯ ©¯²µ¬¶·¬¦µ¨ª¬²±q
Œ·²±¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨¶©µ²° …¤¼¤± Š¨ ¯¨ oº¨ ¶·²©Œ±±¨ µ²±ª²¯¬¤„∏·²±²°²∏¶• ª¨¬²±·²≥«¬½∏¬²∏±·¤¬±o ¤¨¶·²©‘¬±¬¬¤‹∏¬„∏2
·²±²°²∏¶• ª¨¬²±q Τq µονγολιχαoº«¬¦«³¯¤¼¶·«¨ ¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬±·«¨ º¬±§¥µ¨¤®¶¤±§2©¬¬¤·¬²±¤±§¶²¬¯¤±§º¤·¨µ¦²±¶¨µ2
√¤·¬²±o¬¶²±·«¨ √¨ µª¨ ²© ±¨§¤±ª¨µ¬± µ¨¦¨±·¼¨ ¤µ¶o¶²¬·¬¶¬¯¶·¨§¤¶·«¨ ¶¨¦²±§2¦¯¤¶¶±¤·¬²±¤¯ ®¨ ¼ ³¯¤±·©²µ³µ²·¨¦·¬²±qŒ±
²µ§¨µ·²³µ²¥¨ ·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²© ±¨§¤±ª¨µ²© Τq µονγολιχαo·«¬¶³¤³¨µ§¨¤¯·º¬·«·«¨ ¬±¬·¬¤¯ ©µ∏¬·¬±ª¤ª¨ o·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o
∏´¤±·¬·¼o¤±§º¨ ¬ª«·²©©µ∏¬·¶o·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±µ¤·¨©µ²° ©¯²º¨ µ¬±ª·²©µ∏¬·¬±ªo¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨©µ∏¬·¬±ªµ¤·¨ ¤±§
¤ª¨ ²© Τq µονγολιχαo¤±§¤±¤¯¼½¨ §·«¨ ¦¤∏¶¨ ²© ²¯º©µ∏¬·¬±ªµ¤·¨qײ·¤¯ zs ³¯²·¶º¬·«·«¨ ¶¬½¨ ²©ts ° ≅ ts ° ¤¨¦«º¨ µ¨ ¶¨·
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¶«²º¨ §}w ¼¨ ¤µ¶²¯§ Τq µονγολιχα º¤¶¬±·«¨ ¬±¬·¬¤¯ ©µ∏¬·¬±ª¤ª¨ o·«¨ ¶³¤·¬¤¯ ¶¨ ∏´¨±¦¨ ²©©µ∏¬·¬±ª§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬±·«¨ ¬±§¬√¬§2
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§¨¦¯¬±¨ §¤©·¨µt{ ¼¨ ¤µ¶²¯§qtx ∗ uz ¼¨ ¤µ¶²¯§º¤¶³¨¤®³¨µ¬²§©²µ©µ∏¬·¥¨¤µ¬±ªq׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©©µ∏¬·º¨ ¬ª«·º¬·«¤ª¨ ¶«²º¨ §
·«¨ ¶¬°¬¯¤µ¦∏µ√¨ ·²·«¨ ©²µ°¨ µo¤±§·«¨ µ¤·¨ ²©¶¨ §¨¥¨¤µ¬±ª√¤µ¬¨§©µ²° t1uy h ·²u1{s h q׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©¶¨ §¨¥¨¤µ¬±ª
µ¤·¨¶«²º¨ §u2³¨¤®·¼³¨ ¦∏µ√¨ ²√¨ µ¤ª¨ q
Κεψ ωορδσ} ∞±§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·o Τετραενα µονγολιχαoƒµ∏¬·¬±ª¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o„ª¨ o‹¤¥¬·¤·o≥¨ §¨¥¨¤µ¬±ª³¨µ¦¨±·¤ª¨
四合木k Τετραενα µονγολιχαl为蒺藜科k¼ª²³«¼¯ ¤¯¦¨¤¨ l中一个单种属的古老残遗物种 o属强旱生灌
木 ∀主要分布于鄂尔多斯高原西北部 !库布齐沙漠以南 !阿拉巴素山的山麓地带 ∀它的存在不仅对认识
古地中海植物区系和植被起源具有重要的理论意义 o而且对我国西部地区生态环境保护也具有很大的
价值 ∀近年来 o由于多种因素影响 o其分布面积和个体数量逐渐减少 o而被列为国家二级重点保护植
物 ∀
植物生活史中以种子形态出现的阶段 o被称为植物的潜在种群k‹¤µ³¨µot|zz ~≥¬¯√¨ µ·²º±ot|{u ~
≥·¨√¨ ±ot||tl ∀种子阶段是有性繁殖的植物个体一生中唯一有移动力的阶段 o因此对于植物种群的分布
格局 !种群动态及种群的调控等方面均有重要意义k‹¤µ³¨µot|zz ~≥·¨√¨ ± ot||t ~谢宗强 ot||{l ∀
四合木主要通过种子繁殖进行更新 ∀在自然群落中发现 o四合木植株虽生长良好 o看上去果实累
累 o但实际上果皮内饱满的种子却寥寥无几 ∀近年来 o吴素琴等kt||wl在实验室内对四合木 x项种子特
性即千粒重 !吸水增重率 !发芽率 !存活力 !生活力进行了测定 o徐庆等kusstl对其种群的生殖值 !生殖分
配进行了研究报道 o王迎春等kusstl对其种群生殖对策进行了探讨 ∀有关四合木种群的结实规律与植
株年龄和生境关系的研究未见报道 ∀本文从生殖生态学角度对四合木种群的初次结实年龄 o果实的空
间分布 !果实的数量 !果实的重量 !结籽率及花果转移率随年龄和生境的变化规律进行研究 o并对结籽率
低的原因进行了分析 o以期为更深入揭示四合木种群的濒危机制提供科学理论依据 ∀
t 研究地区概况及研究方法
111 自然概况
所选样地位于内蒙古杭锦旗丘地及滩地 o位于北纬 v|βwxχ ∗ wsβusχ o东经 tsyβwsχ ∗ tszβusχ ∀本区大
陆性气候明显 }冬季寒冷 o风大沙多 ~夏季酷热 o干旱少雨 o热量丰富 ∀全年日照总时数平均为
u z|u1u «o年均温 |1z ε o极端最高气温达 v| ε o极端最低气温达 p vu ε ~地面最高温度达 yv1w ε o地面
最低温度为 p uv1w ε ∀年平均降水量 tvz1{ °° o大都集中在 y ) {月 ~年均蒸发量 v utz1z °° o干燥度
w1sx ∀
杭锦旗丘地的植物群落以四合木为优势种 o上层有红沙k Ρεαυµυρια σοονγοριχαl !狭叶锦鸡儿k Χαρα2
γανα στενοπηψλλαl o其下有珍珠柴kΣαλσολα πασσεριναl !驼绒藜k Χερατοιδεσλατενσl伴生 ∀多年生丛生禾草形成
亚优势层片 o主要代表有无芒隐子草k Χλειστογενεσσονγαριχαl !沙生针茅k Σ q γλαρεοσαl !戈壁针茅k Σ q γοβι2
χαl !短花针茅k Σ q βρεϖιφλοραl等 ∀
杭锦旗滩地的植物群落以霸王柴k Ζψγοπηψλλυµ ξαντηοξψλονl !四合木为优势种 o并与少量沙冬青k Αµ2
µοπιπταντηυσ µονγολιχυσl构成群落的上层 ~其下有绵刺k Ποτανινια µονγολιχαl !刺叶柄棘豆k Οξψτροπισ αχιπηψl
等小灌木 ~无芒隐子草 !沙生针茅 !戈壁针茅等多年生禾草在下层形成亚优势层片 ~其它草本成分有戈壁
天门冬kΑσπαραγυσ γοβιχυσ l !黄蒿kΑρτεµισια σχοπαριαl !草霸王k Ζψγοπηψλλυµ µυχρονατυµl !阿氏旋花k Χονϖολ2
ϖυλυσ αµ µαννιιl !蒙古葱kΑλλιυµ µονγλιχυµl和多根葱kΑq πολψρρηιζυµl等 ∀群落及生境特征见表 t ∀
112 研究方法
根据群落学调查方法 o在杭锦旗丘地及滩地 o各设置宽度为 ts ° !长度为 v {ss °样带一个 o在样带
上每隔 tss °设置 t个 ts ° ≅ ts °的样方 ∀每个样带共设置 vx个样方 ∀在样方内精确测定每株四合
木的地径和冠幅k精确度为 s1tsl o同时调查群落植物组成 o统计四合木的株数 ∀在每条样带上设置 x个
土壤采集点 o按 s ∗ ts ots ∗ vs和 vs ∗ ys¦° v个层次分别取样 o分析测定土壤含水量 !³‹等 o调查样地群
zu 第 y期 徐 庆等 }濒危植物四合木结实特性与植株年龄和生境关系的研究
落及生境特点k表 tl ∀
表 1 杭锦旗四合木天然分布区的群落及生境
Ταβ . 1 Τηε νατυραλ χοµ µ υνιτψ ανδ ηαβιτατ οφ Τ . µονγολιχα ιν πλοτσ οφ Ηανγϕινθι
生境类型
×¼³¨¶²©¶¬·¨
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
土 壤 ≥²¬¯
层次
¤¼¨ µΠ¦°
含水量
²¬¶·∏µ¨Πh ³‹
群落盖度
≤²°°∏±¬·¼
¦²√ µ¨Πh
四合木密度
Τ qµονγολιχα
§¨ ±¶¬·¼Π
k·µ¨ #¨«°pul
四合木盖度
Τ qµονγολιχα
¦²√¨ µΠh
主要植物组成 ≠
¤¬± ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶
丘 地
‹¬¯¯ ³¯²· t txu
s ∗ ts
ts ∗ vs
vs ∗ ys
w1vt
y1x|
v1|v
|1uu vs ∗ ws u zss { ∗ us
四合木 !红沙 !狭叶锦鸡
儿 !珍珠柴 !无芒隐子
草 !沙生针茅等
滩 地
…¨ ¤¦«³¯²· t ttu
s ∗ ts
ts ∗ vs
vs ∗ ys
u1v{
w1uv
u1s{
|1vy us ∗ vs t sss u1w ∗ x
霸王柴 !四合木 !沙冬
青 !绵刺 !刺叶柄棘豆 !
无芒隐子草等禾草类
≠ 四合木 Τ q µονγολιχα ~红沙 Ρεαυµυρια σοονγοριχα ~狭叶锦鸡儿 Χαραγανα στενοπηψλλα ~珍珠柴 Σαλσολα πασσερινα~无芒隐子草 Χλειστογενεσσονγαρι2
χα ~沙生针茅 Στιπα γλαρεοσα ~霸王柴 Ζψγοπηψλλυµ ξαντηοξψλον ~沙冬青 Αµ µοπιπταντηυσ µονγολιχυσ~绵刺 Ποτανινια µονγολιχα ~刺叶柄棘豆 Οξψτροπισ
αχιπηψq
随机截取 zz株四合木标准植株基径样品 o做好标记 o带回实验室进行切面 !磨光 o用瑞典产的年轮
分析仪k≤÷⁄⁄’型l查数年轮 o建立年龄kΑl与地径k ∆l的回归方程 }Α€ s1tw n s1yzs | ∆ o相关系数 Ρ €
s1|t{ {yk ν € zz oπ  s1sxl ∀以此方程为基础 o计算调查地区每株四合木的年龄 ∀
在丘地和滩地 o以 v ¤为 t个龄级对四合木种群进行龄级划分 o按每龄级 x株 o各选 wx株四合木植
株 o在 x月份花蕾期及 z ) {月份果实脱落前 o查数这些植株的花蕾数和初果数 o计算花果转移率k花果
转移率 €果实数Π花蕾数l ∀根据所调查的种子数 !果实数 o分别计算每株四合木结籽率k结籽率 €种子
数Π胚珠数 ≅ tss h o胚珠数 €果实数 ≅ wl ∀
在四合木开花前k花蕾期l o随机选取 {株个体 o整个花序套尼龙网k网眼大小为 t °° ≅ t °° o完全
隔离了昆虫传粉l o去雄不套袋 !不去雄套袋实验 o最后统计结籽率 o分析结籽率低的原因 ∀
在丘地和滩地 o以 v ¤为一龄级对四合木种群进行龄级划分 ∀每个龄级选择 x株四合木植株 o分别
测量其地径 ∀区分南北 !东西 u个方向 o上 !中 !下 v个层次 y个部位 o在果实脱落前 o查数果实数和种子
数 ∀并取部分果实样品 o置烘箱内烘至恒重 o称其果实的干重 o通过对取样数据的统计分析 o得出四合木
果实的空间分布规律 o各龄级平均产果实数 !干重及结籽率 o及其与年龄的关系 ∀
u 结果与分析
211 果实空间分布及果实数量与植株年龄和生境的关系
四合木的果实常单生于叶腋 o具有 w个不开裂的分果瓣 ∀分果瓣呈新月形 o长 w ∗ { °° o宽 u ∗ w
°°∀种子呈镰刀状披针形 o灰黄色至褐色 o长 u ∗ v °° o宽 t1x °°∀种皮革质 o表面密被褐色颗粒 ∀种
子细小 o无胚乳 ∀
据调查区域内大量野外调查发现 ov¤生以内四合木植株均未开花结实 o据此 o以 v¤为一龄级 o对所
调查的 tsz株k丘地 ys株 o滩地 wz株l四合木进行龄级划分k如表 ul o分别统计各龄级四合木平均果实
的数量 o绘制果实数量与龄级相关关系图k图 tl ∀
表 2 四合木龄级划分
Ταβ . 2 Τηε αγε χλασσ οφ Τ . µονγολιχα
龄 级 „ª¨ ¦¯¤¶¶ t u v w x y z { | ts tt
年龄组 „ª¨ ªµ²∏³Π¤ t ∗ v w ∗ x y ∗ | ts ∗ tu tv ∗ tx ty ∗ t{ t| ∗ ut uu ∗ uw ux ∗ uz u{ ∗ vs vt ∗ vv
图 t表明 o无论丘地 !滩地 o四合木种群平均每株果实的数量随年龄的变化规律基本一致 o都是中间
高 o两头低 o随年龄的变化曲线呈山峰型 ∀具体来说 o丘地四合木在 u龄级时就有少部分植株开花结实 o
{u 林 业 科 学 v|卷
图 t 四合木果实数量随龄级变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©©µ∏¬·±∏°¥¨µº¬·«¤ª¨ ¦¯¤¶¶
初始结实年龄为 w ¤生 ~而滩地四合木初始开花结实年龄
在 u龄级之后 ∀共同表现是 }在 u ∗ y龄级范围内 o随着
龄级增大 o四合木的结实量增加 oy龄级以后 o随着龄级的
增大 o结实量逐渐减少 ∀结实高峰期在 x ∗ |龄级 ∀
四合木单株结实量在树冠的不同部位分配上存在一
定的差异 ∀为了揭示四合木结实量在树冠空间分布的规
律 o对在丘地调查的 xx株 v ∗ tt龄级的四合木和在滩地
调查的 wz株同一龄级的四合木果实数量 o区分树冠的南
侧 !北侧 !上 !中 !下等不同部位分别进行了统计 o结果见
表 v !w ∀
表 3 杭锦旗丘地四合木各龄级平均每株果实数量及分布 ≠
Ταβ . 3 Τηε αϖεραγε νυµ βερ οφ φρυιτσ ανδ τηειρ διστριβυτιον ιν διφφερεντ αγε χλασσ οφ Τ . µονγολιχα ιν ηιλλ πλοτ οφ Ηανγϕινθι
龄级
„ª¨ ¦¯¤¶¶
平 均 每 株 果 实 的 数 量 „√¨ µ¤ª¨ ±∏°¥¨µ²©©µ∏¬·¶ ¤¨¦«³¯¤±·
南 侧 ≥²∏·«³¤µ·
上
˜³³¨µ
¤¯¼¨ µ
中
¬§§¯¨
¤¯¼¨ µ
下
²º µ¨
¤¯¼¨ µ
小 计
≥∏°Πh
北 侧 ‘²µ·«³¤µ·
上
˜³³¨µ
¤¯¼¨ µ
中
¬§§¯¨
¤¯¼¨ µ
下
²º µ¨
¤¯¼¨ µ
小 计
≥∏°Πh
上 中
˜³³¨µ¤±§°¬§§¯¨
¤¯¼¨ µΠh
总 计
ײ·¤¯
v wz1v vu ty1t wz1t xs1t v{1t t| xu1| {u1z usu1z
w {w v| |1x xy1v y{1u uy1u {1w wv1z |u1w uvx1v
x ty|1u tst1v xx wy1| tut1v t||1x wz1v xv1t {x1v y|v1z
y u|z1{ uuy tyt w|1y vvv1v utv1{ tw|1u xs1w zz1x t v{t1t
z u{{1y uvz1u ttt1w xt1y uyz1y uus1y ts{1w w{1w {u1u t uvv1{
{ u{{1u uus {v xy1x t{v1w t{v1w {{1u wv1x {v1y t swy1u
| t|w1u tv{1{ x| xt1| tut1w tut1w xw1{ w{1t {w1| zxx1w
ts {{1{ yt1x vs w|1{ ys1x ys1x vv xs1u {u1y vyu1v
tt {y1x ys1x uz xs1z x|1x x|1x vw w|1v {u1u vwv
≠小计 }指平均每株南侧或北侧果实的数量占该株果实总数的百分比 ∀ ≥∏° }׫¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©©µ∏¬·±∏°¥¨µ¬± ¶²∏·«³¤µ·²µ±²µ·«³¤µ··²·«¤·²©
º«²¯¨·µ¨¨q上中 }指平均每株上层和中层果实的数量和占该株果实总数的百分比 ∀ ˜³³¨µ¤±§ °¬§§¯¨ ¤¯¼¨ µ}׫¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©©µ∏¬·±∏°¥¨µ¬±
¥²·«∏³³¨µ¤±§°¬§§¯¨ ¤¯¼¨ µ·²·«¤·²© º«²¯¨·µ¨¨q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 4 杭锦旗滩地四合木各龄级平均每株果实数量及分布
Ταβ .4 Τηε αϖεραγε νυµ βερ οφ φρυιτσ ανδ τηειρ διστριβυτιον ιν διφφερεντ αγε χλασσ οφ Τ . µονγολιχα ιν βεαχη πλοτ οφ Ηανγϕινθι
龄级
„ª¨ ¦¯¤¶¶
平 均 每 株 果 实 的 数 量 „√¨ µ¤ª¨ ±∏°¥¨µ²©©µ∏¬·¶ ¤¨¦«³¯¤±·
南 侧 ≥²∏·«³¤µ·
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¤¯¼¨ µ
小 计
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北 侧 ‘²µ·«³¤µ·
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¤¯¼¨ µ
中
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¤¯¼¨ µ
下
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¤¯¼¨ µ
小 计
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上 中
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¤¯¼¨ µΠh
总 计
ײ·¤¯
v {x1{ ww1u tz1u w{1x zv1u ys1{ uu1w xt1x {y vsv1y
w tuw1w z|1u xx xv1v tst1w zx1w xs1u wy1{ z{1v w{x1y
x tyy1z tsw1t w{1z wz t|x tt{1| wy1v xv {y yz|1z
y v{x1u uyx1y |t1y w|1t ws| uy|1{ |s1w xs1| {z1| t xtt1y
z v|t u||1{ zt1y xw1t vsy1w uzu1{ yy1y wx1| |s1u t ws{1u
{ uzx tus1u ws1w wy1t uv{1{ utv1u x{ xv1| {|1y |wx1y
| tvx1u {t1{ uy1w xv1u tty1u zv1y uw1w wy1{ {{1| wxz1y
ts tvx1u |t1x uw1x xx1t |x1{ {{1{ us1x ww1| |s1t wxy1y
tt tux1x {u1y vs1x xy ts{1x ys1x t{1y ww {{1x wuy1u
从表 v !w可以看出 o丘地 !滩地四合木种群各龄级平均单株果实数量分布无显著差异 o丘地和滩地
四合木冠层南侧与北侧的果实数量分布也无显著差异 ∀在调查区域四合木株高一般不超过 zs¦°o在草
|u 第 y期 徐 庆等 }濒危植物四合木结实特性与植株年龄和生境关系的研究
原化荒漠地区多建群种 !优势种或亚优势种 o所在群落盖度一般小于 s1x o群落内南北向光照皆较充足 ∀
按垂直分 o丘地各龄级四合木冠层中 !上部占全株果实数量的 zz1x h ∗ |u1w h o滩地各龄级四合木
冠层中 !上部占全株果实数量的 z{1v h ∗ |s1u h o上 !中部显著高于下部 ∀产生这种现象的原因主要取
决于光照条件和花的分布 o四合木的花常单生叶腋 o虽然群落内光照充足 o但每个植株冠上部对中下部
具有一定遮荫作用 ∀充足的光照条件有利于花芽的分化 o所以就群体结实水平而言 o出现了树冠上部 
中部 下部 o上 !中部高于下部这种现象 ∀
212 果实重量与植株年龄和生境的关系
种子的质量与种子的活力有关 ∀活力旺盛的种子也就是无病的 !能够萌发的饱满种子 o它们对环境
条件的要求相对较低 o一般情况下都能出土萌发成幼苗 o成为种群更新的补充库 ∀因此 o种子质量的好
坏是影响种群未来命运的关键因子 ∀了解种子质量和活力的途径主要有物理性状k种子重量和大小l和
生理指标 ∀通常 o大粒种子或重量大的种子比小粒种子具有较充实的贮藏物质k傅家瑞 ot|{xl ∀就四合
木而言 o四合木种子细小 o其千粒重平均为 t1ttu t ªk吴素琴等 ot||wl ∀并且由于种子中有一定比例的
空粒 o为此选用重量作为评价四合木质量的指标 ∀
图 u 丘地 !滩地各龄级平均每株果实干重
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将丘地 yw株及滩地 yx株四合木果实干重分别统计 o以
龄级为横坐标 o各龄级平均每株果实的干重为纵坐标绘制果
实干重与龄级关系曲线 o如图 u ∀图 u所示 o四合木果实的重
量在不同龄级的植株间差别很大 o各龄级平均单株果实重量
随龄级呈单峰型变化 ∀在 w ∗ y龄级以内 o各龄级平均单株果
实干重基本上随龄级增加而增加 o丘地在 y ∗ z龄级平均单株
果实重量处于高峰期 o滩地 x ∗ {龄级平均单株果实重量处于
高峰期 oz龄级以后 o果实干重随龄级增加而下降 o这与果实
数量随龄级的分布趋势基本一致 ∀四合木种子重量轻 !饱满
种子数量少 o是一种对恶劣环境的适应对策 o这样不仅可以
节约能量 o保证植株的生长需求 o而且有利于在种间竞争中
处于优势 ∀
213 花部形态 !花期和开花习性
经观察 o四合木为两性花 o单生于叶腋或 t ∗ u朵生于短枝上 ∀前人记载萼片 w o花瓣 w o雄蕊 { o分 u
轮排列 o心皮 w ∀观察发现有以下变异 }萼片 w ∗ x o花瓣 w ∗ x o雄蕊 { ∗ ts o心皮 w ∗ x ∀
四合木的花期为 x月上旬 ) y月初 o单朵花的花期约为 w ∗ x §o整株开花可持续 { ∗ tx §∀一般上午
花盛开 o下午多数萼片 !花瓣呈半合拢状 ~花将开时 o花丝和花柱就已伸长 o此时柱头高出花药 u ∗ v °° ~
盛开时 o花丝进一步伸长 o与柱头近等长 o内轮 w个雄蕊花药先开裂 o开裂方式为背向纵裂 o并紧围靠着
雌蕊柱头 o柱头有分泌物 o可与花药粘在一起 o外轮 w个雄蕊花药至少晚 t§开裂 ~花将谢时 o花药全部开
裂 o花粉散毕之后 o萼片 !花瓣又闭上 o过几天 o萼片 !花瓣即脱落 ∀
214 花果转移率及植株年龄和生境的关系
在丘地和滩地分别选取 wx株四合木标准植株 o调查植株花蕾数和初果数 o并计算花果转移率 o统计
结果见表 x ∀
由表 x所示 o滩地四合木单株花果转移率随龄级变化皆高于丘地 oy龄级以后 o随着年龄增大 o花果
转移率下降 ∀无论丘地还是滩地 o四合木平均每株花果转移率随龄级变化具有波动 o有 u个小的高峰
期 ∀丘地 u个高峰期为 u龄级和 x龄级 o滩地 u个高峰期为 v龄级和 x龄级 ∀从所调查丘地 !滩地各 wx
株四合木花果转移率看 o在自然状态下 o丘地四合木植株花果转移率在 vu1|{ h ∗ y{1vv h之间 o平均转
移率为 xz1vy h o各龄级平均花果转移率在 xw1v| h ∗ yt1sy h 之间 ~滩地四合木植株花果转移率在
ws1{u h ∗ {v1u| h之间 o平均为 y{1zy h o各龄级平均花果转移率在 yw1w| h ∗ zt1wv h之间 ∀
sv 林 业 科 学 v|卷
表 5 四合木花果转移率统计
Ταβ . 5 Τηε τρανσφορµατιον ρατε οφ φλοωερ2φρυιτ ιν διφφερεντ αγε χλασσ οφ Τ . µονγολιχα
龄级
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平均每株花数
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平均每株果数
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花果转移率
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花果转移率
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w wtu1{z uvy1{u xz1vx y{s1us wz|1xs zs1w|
x t usx1vw zvs1y{ ys1xy t ssu1tu ztx1us zt1vy
y u wvu1{{ t v|x1xs xz1vy t vuv1wu |ss1vx y{1sv
z u ut{1ww t uzu1xs xz1vw u tt{1{{ t wvx1zx yz1zy
{ t |vz1xs t sys xw1zs t tzt1sx z|v1xs yz1zy
| t v{{ zxx xw1v| {ws1xs xwu1tu yw1w|
在相同龄级 o不同生境 !不同群落类型中的四合木种群的花果转移率存在差异 ∀杭锦旗滩地四合木
种群在 uz ¤生以内各龄级的花果转移率比相同龄级丘地的花果转移率高 ∀据徐庆等kusstl研究 o滩地
四合木种群在 uz ¤生内各龄级的生殖值比相同龄级的丘地生殖值高 ∀在生境条件较差的群落中 o四合
木种群生殖值 !花果转移率高 o这是其适应恶劣环境所采取的生殖对策 ∀
215 结籽率与植株年龄和生境条件的关系
将所调查的丘地的 xx株及滩地的 ws株四合木单株的结籽率分别统计 o以龄级为横坐标 o各龄级平
均单株结籽率为纵坐标 o绘制结籽率随年龄变化图k图 vl ∀
图 v 丘地 !滩地各龄级平均单株结籽率
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图 v表明 o在自然条件下 o不论丘地还是滩地的四合木
种群各龄级单株的结籽率较低 ∀丘地各龄级平均单株结籽
率为 t1ws h ∗ u1{s h o滩地各龄级平均单株结籽率为 t1uy h
∗ u1yx h o除 v龄级kz ∗ | ¤生l外 o滩地各龄级的结籽率皆低
于丘地的结籽率 ∀四合木单株结籽率随龄级变化呈双峰型 ∀
在 w ∗ y龄级 o随年龄增加 o结籽率略有增高 oy龄级以后 o随
着年龄增大 o结籽率下降 ∀据吴树彪kt||sl研究 o四合木开花
后各期均有胚珠败育 ∀刘果厚等kt||vl对 ws株生长发育良
好的四合木 ot||s年 w月 ) t||t年 z月进行了定点定株施肥
和浇水 o结果表明 o施肥和浇水不但可以使四合木的结实量
和千粒重提高 o其生长量也有所提高 ∀说明结籽率低与分布
区的土壤贫瘠和干旱缺水有密切的关系 ∀丘地土壤含水量
略高于滩地 o丘地四合木的结籽率也略高于滩地 o进一步证
明结籽率高低与土壤含水量有关 ∀
为了探讨四合木结籽率低的原因 ot||{年 x月 o在四合木分布区杭锦旗 o进行了套网 !套袋 !去雄试
验 ∀具体做法是 }在四合木开花前k花蕾期l o随机选取 {株四合木个体 o把整个花枝套上尼龙网k网眼大
小为 t °° ≅ t °° o完全隔离了昆虫传粉l进行套网试验 o结果如表 y ∀
表 6 套网后四合木结籽率统计
Ταβ . 6 Τηε σεεδ βεαρινγ περχενταγε οφ Τ . µονγολιχα τρεατεδ ιν νετ εξπεριµεντ
花朵数 ƒ¯ ²º µ¨±∏°¥¨µ t{ xw us vs xu vs wu tw
结籽率 ≥¨¨§¥¨¤µ¬±ª³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh s s s s s s s s
tv 第 y期 徐 庆等 }濒危植物四合木结实特性与植株年龄和生境关系的研究
从表 y看出 o四合木种群为虫媒传粉 ∀野外定点观察发现 o四合木的传粉昆虫有蚁类和蜂类 o传粉
昆虫的报酬是花盘分泌的蜜液 ∀蚂蚁的活动范围小 o一般只在同一枝条的花间访问 o在一朵花上停留约
u ∗ v °¬±o且访花频率与植株下有无蚁穴有关 o有的植株下无蚁穴 o则看不到蚂蚁传粉 ~蜂类的数量极
少 o而且只在无风晴朗的天气时才出现 o在一朵花上停留的时间不长 o几秒到十几秒 o在一丛间停留数分
钟 o然后突然飞走 ∀一般下午 v }ss后 o就看不到蜂类访花 ∀另外 o这些蜂类同时也是与四合木同花期的
阿氏旋花的传粉者 ∀因此 o认为四合木结实率低的主要原因是传粉过程受到障碍 o即传粉媒介k昆虫l的
访花频率极低 o使得柱头上的花粉量受到限制 ∀这是结籽率低的内因 ∀
v 结论
杭锦旗丘地四合木种群初始开花结实的年龄约为 w ¤生 o四合木种群的果实数量 !果实重量从低龄
组到高龄组 o呈现出一种低 ψ高 ψ低的趋势 ∀在 w ∗ t{ ¤生范围内 o随着年龄增大 o结实量增加 ~到 t{ ¤
生以后 o随着年龄增加 o结实量逐渐减少 ~tv ∗ uz ¤生为结实高峰期 ∀
就群体结实水平而言 o四合木种群结实量在树冠上的空间分布为 }树冠上部 中部 下部 o树冠中 !
上部显著高于下部 ∀南北侧差别不大 ∀这与树冠中 !上部光照优于下部 o南北方向光照皆较充足有关 ∀
在自然状态下 o四合木单株花果平均转移率为 xz1vy h ∗ y{1zy h o结籽率为 t1uy h ∗ u1{s h ∀结籽
率低的主要原因是 }tl传粉过程受到障碍 o即传粉媒介k昆虫l的访花频率极低 o使得柱头上的花粉量受
到限制 ∀这是结籽率低的内因 ∀ul土壤水分供应不足 o从而使胚珠不能正常发育 ∀这是导致结籽率低
的外因 ∀
参 考 文 献
曹坤方 q植物生殖生态学透视 q植物学通报 ot||v otskul }tx p uv
方炎明 q植物生殖生态学 q济南 }山东大学出版社 ot||y
傅家瑞 q种子生理 q北京 }科学出版社 ot|{x }zy p {y
刘果厚 o周世权 q内蒙古特有植物四合木生物学特性及濒危原因的研究 q内蒙古林学院学报 ot||v otxktl }ww p w|
苏智先 o张素兰 o钟章成 q植物生殖生态学研究进展 q生物学杂志 ot||{ otzktl }v| p wy
王迎春 o侯艳伟 o张颖娟等 q四合木生殖对策的研究 q植物生态学报 ousst ouxkyl }y|| p zsv
吴树彪 o屠骊珠 q四合木胚胎学研究 q内蒙古大学学报 ot||s outkul }uzz p u{v
吴素琴 o李克昌 o杨瑞全 q四合木种子特性的测定研究 q草业科学 ot||w ottkvl }u| p vt
谢宗强 o陈伟烈 o胡 东等 q濒危植物银杉的结实特性及动物对果实的危害性 q植物生态学报 ot||{ ouukwl }vt| p vuy
徐 庆 o刘世荣 o臧润国等 q中国特有植物四合木种群的生殖生态特征 }种群生殖值及生殖分配研究 q林业科学 ousst ovzkul }vy p wt
徐 庆 o臧润国 o刘世荣等 q中国特有植物四合木种群结构及动态研究 q林业科学研究 ousss otvkxl }w{x p w|u
朱宗元 o雍世鹏 o刘钟龄 q四合木荒漠kƒ²µ° q Τετραενα µονγολιχαl q见 }中国科学院内蒙古宁夏综合考察队编 q内蒙古植被 q北京 }科学出版
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uv 林 业 科 学 v|卷