全 文 ：第 wt卷 第 v期
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林 业 科 学
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青枯菌对植物的致病机制及其调节
王 军
k华南农业大学林学院 广州 xtsywul
摘 要 } 青枯菌引起许多植物及林木青枯病 ∀该菌侵染植物根部 o首先在根皮层细胞间隙等处定殖 o然后入侵维
管束 o在木质部导管内扩展危害 ~细菌在导管及相邻组织内迅猛增殖和广泛散布 o由此产生输水管道的阻塞和破坏
并最终导致植物枯萎 ∀胞外多糖k∞°≥Œl !细胞壁分解酶k主要是果胶质酶和纤维素酶l !¶型 ‹µ³分泌系统产物是主
要的致病因子 o其中 ∞°≥Œ尤为突出 o它在保护细菌 !促进细菌移动和定殖以及堵塞和破坏寄主导管方面都起着重要
作用 ∀而上述致病因子的协调作用则由一复杂的调节系统控制 o这一系统由随细菌密度变化而变化的 v p羟基棕
榈酸甲基酯水平作为信号 o以 °«¦„调节基因的启动和转录为核心 o自动而精密地调节病菌有关致病基因的表达及
关闭 o并由此控制细菌的生长状态 ∀
关键词 } 青枯菌 ~植物 ~致病机制
中图分类号 }≥zyu1tv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p stwu p sy
收稿日期 }ussv p sv p t| ∀
Τηε Μεχηανισµ οφ Πατηογενιχιτψ ανδ Ιτσ Ρεγυλατιον οφ Ραλστονια σολαναχεαρυµ το Πλαντσ
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k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηουxtsywul
Αβστραχτ } Ραλστονιασολαναχεαρυµ ¦¤∏¶¨§¥¤¦·¨µ¬¤¯ º¬¯·²± ¤√¤µ¬¨·¼ ²©³¯¤±·¶¤±§·µ¨ ¶¨q׫¨ ³¤·«²ª¨±¬¦¥¤¦·¨µ¬¤©¬µ¶·¬±√¤§¨§
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Κεψ ωορδσ} Ραλστονια σολαναχεαρυµ ~³¯¤±·~³¤·«²ª¨±¬¦°¨ ¦«¤±¬¶°
青枯菌k Ραλστονια σολαναχεαρυµl是一种革兰氏阴性 o杆状 o广泛分布于热带 !亚热带地区 o引起包括作物与
林木毁灭性青枯病的病原菌k‹¤¼º¤µ§ot||wl ∀青枯病菌过去分类上一直属假单胞杆菌属k Πσευδοµονασl ∀
≠¤¥∏∏¦«¬等kt||ul根据该菌 ty≥ µ• ‘„序列 !⁄‘„ p ⁄‘„比较同源性 !脂肪酸组成等性状 o将其置于布克氏菌
属k Βυρκηολδεριαl ~后来通过系统发育与多相表型分析又发现其不同于布克氏菌谱系 o因此移入一个新属
Ραλστονια k≠¤¥∏∏¦«¬ετ αλqot||xl ∀
由于青枯病发生的广泛性和经济上的重要性 o过去 xs年间 o人们一直没有停止过对其致病机制的的研
究k‹¤¼º¤µ§ot||t ~Ž¨¯°¤±ot|xvl ∀尤其是近 ts多年来 o随着植物病理学及其相关学科的发展 o人们从解剖生
理 !生物化学及分子遗传学等各个层面对青枯菌引起的植物枯萎的原理和机制作了更为深入细致的研究并
取得了长足进展 ∀本文旨在总结迄今对青枯菌致病机制的认识和了解 o并对还存在的问题和未来走向作一
些探讨 ∀
t 青枯菌的侵染过程
青枯菌的生活史包括了寄生和腐生 u个阶段 o在入侵寄主植物前 o该菌可以长期宿存于土壤 !杂草及一
些非寄主植物中kŠµ¤±¤§¤ ετ αλqot|{v ~ ²©©¨· ετ αλqot|{sl ∀当寄主植物种植于带菌土壤 o在条件适宜时 o病
菌便可接触根部而侵入 ∀病原细菌与寄主根系的接触是否涉及到趋化性目前还不清楚 ∀一些研究揭示菌体
上的纤毛可能对细菌最初的吸附及毒性起着作用k•²°¤±¶·¶¦«∏®ot||u ~Ž¤±ª ετ αλqoussul ~而病原细菌的游泳
运动性被证明对于早期侵染和定殖寄主植物是非常重要的k×µ¤±¶2Ž¨µ¶·¨± ετ αλqousstl ∀罗焕亮等kussul发
现细菌外膜的脂多糖k°≥l有助于青枯菌识别和吸附到木麻黄k Χασυαρινα εθυισετιφολιαl根表细胞 ∀接种蕃茄
kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl的细菌不同 °≥组成会影响到其诱导植株产生过敏性坏死的能力k • «¤·¯¨¼ ετ αλqo
t|{sl ∀从对蕃茄幼根电镜观察显示 o根毛区的根毛细胞吸附细菌量最多 o其余依次是伸长区 !根冠区和成熟
区 o吸附方式有横卧式 !微菌落吸附和随机分散吸附 o病原细菌在次生根萌生处及薄壁细胞外层部分细胞脱
落之处大量繁衍k王卉等 ot||vl ∀
青枯菌进入植物根表一般需要伤口或天然孔口 ∀在番茄幼根上 o细菌往往从根尖伸长区和根毛区细胞
交界处的缝隙以及细胞生长中自然造成的裂口侵入k王卉等 ot||vl ~接种到具完整表皮的根段不能引起侵
染 o但将接种体置于次生根萌发之处则导致侵染成功kŽ¨¯°¤± ετ αλqot|yxl ∀但 ≥¤¬¯¨ 等kt||zl 检测到土壤接
菌后仅 w «o非病原的大肠杆菌k Εσχηεριχηια χολιl就已存在番茄根部皮层中 o认为青枯菌对植物根部的进入在
很大程度上是非特异性的 ∀
根据 ∂¤¶¶¨ 等kt||xl对水培蕃茄的接种观察 o青枯菌侵染过程可分为 v个阶段 }tl病原菌定殖于根的外
围部分 ~ul入驻皮层的细胞间隙并侵染维管薄壁细胞 ~vl通过直接穿透导管分子壁或由接触细胞形成的侵填
体释放而侵入木质部导管分子 ∀此外 o病菌也可经伤口直接进入导管k王军等 ot||z¤l o一旦进入导管 o病菌
便可借助蒸腾液流迅速扩散到植物全株 o导致受侵植物的枯萎和死亡 ∀
u 青枯菌的致萎机制
对于青枯菌引起的番茄枯萎 o• ¤¯ ¬¯¶等kt|z{l认为可能是由于导管被细菌 !胶质及侵填体等堵塞造成 ∀
²±¶¤¯∏§kt|||l观察到受侵植物一些次生根及茎维管束完全被病菌堵塞 ∀番茄下胚轴根茎区维管束内只要
有 ux h的导管被细菌定殖 o即可引起整株枯死k∂¤¶¶¨ ετ αλqot||xl ∀病菌对初生和次生木质部组织都能定
殖 o在导管中大量存在 o导致导管纹孔膜瓦解 o相邻的薄壁组织坏死k‘¤®¤«² ετ αλqousssl ∀≥¤¬¯¨ 等kt||zl观
察到番茄植株整个茎段在被病菌定殖前并不开始萎蔫 o但一旦萎蔫 o便很快枯死 ∀ Šµ¬°¤∏¯·等kt||wl提出可
能存在一个引起症状发生的细菌增殖密度门槛 o只有当维管束内细菌密度超过这一门槛 o才能引起枯萎 ∀但
¦Š¤µ√¨ ¼等 kt|||l 的试验显示如仅是大量细菌在输水导管中存在 o并不一定能导致枯萎症状的发生 ∀
在辣椒kΧαπσιχυµ αννυυµl上 o枯萎的发生主要归因于病原细菌迅速而严重的定殖k•¤«°¤± ετ αλqot|||l∀
显微观察根茎切片显示接种 w{ ∗ |y «o大量细菌个体存在于木质部导管 o细菌还定殖于维管薄壁细胞 o一些维管
接触细胞迅速瓦解 o细胞质扭曲 ~接种 tus ∗ tww «后 o导管壁中胶层分离 o导管破裂 o细胞质紊乱 ~接种后 ty{ «o
大多数植株显示枯萎症状 o这时由于导管壁破裂 o在维管腔充斥大量细菌 o并扩展到相邻组织 ∀
在木本植物上 o病菌被发现存在于桑树导管以及周围的薄壁细胞和维管形成层细胞k邱醒球等 ot||sl ∀
木麻黄皮层薄壁细胞 o髓射线薄壁细胞也有受侵染的迹象k王军 ot||yl ∀肖练章等kt|{vl认为树木导管的损
伤破裂 o侵填体的形成等因素是造成桑树输水困难而萎蔫 !枯死的原因 ∀由于细菌过滤液也能使木麻黄小枝
迅速致萎 o王军等kt||z¥l认为病原菌本身对导管的机械堵塞可能不重要 o枯萎涉及到某些毒性物质的作用 ∀
青枯菌对植物根表和皮层的侵入与其穿透维管系统的能力可能涉及到不同的机制 ∀ ∂¤¶¶¨ 等 kusssl 观
察到一病菌突变型在接种番茄根部 y §后 o已于细胞间隙广泛存在 otu §后将皮层细胞全部破坏 o但却未能
穿透和定殖于维管束 o病菌穿透内皮层进入维管束的能力较之于侵入根表和皮层对于整个侵染的成功似乎
更为重要 ∀青枯菌通过天然途径或经人工接种进入植物木质部导管并迅速增殖和扩散是引起枯萎症状的直
接原因 ∀
v 致病因子及其作用
311 胞外多糖
青枯菌在培养基上和植物体内可产生大量的粘性物质 o‹∏¶¤¬±等kt|x{l认为这些粘性物质可能通过阻
vwt 第 v期 王 军 }青枯菌对植物的致病机制及其调节
塞维管束而在致萎过程中起着重要作用 o大量粘性物质在导管中的存在阻碍了液体流动 o导致输水困难和停
止 ∀经分析 o青枯菌粘性物质成分主要k  |s h l为高分子量并包含 v种氨基糖的酸性胞外多糖k∞°≥Œl ∀不
少研究通过用 ∞°≥Œ缺陷型突变菌系与正常产生 ∞°≥Œ的野生型菌系的致病性比较发现 o即使将大量细菌注
射入植物茎干 o前者极少引起植物的萎蔫和死亡k⁄¨ ±±¼ ετ αλqot||s ~ ⁄¨ ±±¼ ετ αλqot||t ~Ž¤² ετ αλqot||u ~
¦Š¤µ√¨ ¼ ετ αλqot||| ~≥¤¬¯¨ ετ αλqot||zl ∀∞°≥Œ的致萎机制主要有以下几个方面 }tl堵塞导管k‹∏¶¤¬± ετ αλqo
t|x{ ~ ⁄¨ ±±¼ ετ αλqot||sl ~ul产生过度流体静压力而使导管破裂k≥¦«²∏·¨± t|{| ~ ∂¤± ¤¯©¨ ± ot|{|l ~vl促进细
菌在植物体内的移动 !扩散和定殖 o试验表明 o∞°≥Œ缺陷突变型对番茄茎的定殖不如野生型迅速 o即使在植
株内突变型与野生型一样增殖 o但它们在茎内的扩展并不如野生型那样广泛 o∞°≥Œ缺陷突变病菌在植物体
内的移动性大大降低 ~wl保护细菌免遭植物的抗病反击k≥¦«²∏·¨±ot|{|l o有证据显示 ∞°≥Œ可以掩盖脂多糖
k°≥l以使细菌避开寄主的识别和攻击k罗焕亮等 oussul ∀
尽管如此 o关于 ∞°≥Œ在青枯菌的致病过程中的精确作用目前还少有试验可以提供结论性的证据 ∀由于
∞°≥Œ为大分子复杂的多聚物 o对其纯化 !化学组成 !结构 !大小等的了解以及置于显微镜下的观察都很困难 o
因此 o试验研究受到限制 ~还由于胞外多糖的产生涉及到许多基因和复杂交织乃至重叠的生物合成途径 o突
变试验具有未知的副作用 o特别是当生物合成的前体或与细菌相关联的多糖受到影响时 o情况就更显著 ∀因
此只有集合生化 !遗传及病理过程等足够的资料 o进行多重研究 o才可能取得有意义的进展 ∀
312 胞外蛋白
已知青枯菌能产生 ts种左右的胞外蛋白 o其中属于果胶酶的包括果胶甲基脂酶k°°¨ l和 v种聚半乳糖
醛酸酶k°Šl ∀在植物体果胶富集的部位 o这几种酶将果胶质肢解成低聚物并为病菌提供半乳糖醛酸作为生
长基质 ∀ ×µ¤±¶p®¨µ¶·¨±等kt||{l的研究显示 °°¨ 为病菌生长于甲基化果胶质基质上所需 o但并不是引起枯萎
的毒性因子 o而 °Š尤其是内聚半乳糖醛酸酶k°ª¯„或 °¨ «„l缺陷突变型就至少需要花费双倍于野生型的时
间以使番茄枯死k≥¦«¨¯¯ ετ qαλqot|{{l ∀°Š并不作用于病菌的致病性 o而只是加强病菌的定殖和侵袭能力 o
因此对于病害的发展 °Š并非是必不可少的k…²∏¦«¨µετ αλqot||ul ∀ Š²±½¤¯ ½¨等kussvl的试验表明单独的胞
外 °Š对致萎性的贡献并不显著 ∀
内葡聚糖酶k∞ª¯l o一种纤维素酶 o通过降解细胞壁上的纤维性葡萄糖 o可能对青枯菌入侵植物根部和穿
越木质部导管起着一定的作用 ∀研究发现内葡聚糖酶缺陷突变型引起的病害症状较野生性发展更慢 o对根
茎的入侵和定殖 o在速度和效率上都有所降低 ~然而 o受感染植物的比例与野生型接种的一样多 o并且在大多
数情况下 o侵染最终会导致植物完全枯萎k•²¥¨µ·¶ ετ αλqot|{{l ∀
313 ¶型分泌系统及其输出产物
青枯菌具有一个含 us多个基因的 «µ³基因串 o该基因串具有 x个转录单位 o编码 us多种多肽 o这些多肽
组成 ¶型k×¼³¨ ¶l分泌系统k‹∏¨¦®ot||{l ∀该系统对于细菌搬运毒性因子或非毒性蛋白直接进入植物细
胞 o促进病原细菌获得营养或抑制寄主防御反应起着作用k∏§ª¨· ετ αλqot||{l o其中任一基因的钝化都会导
致病原细菌失去致病能力和在植物体内的增殖 o以及引起植物过敏性防御反应的能力k…²∏¦«¨µ ετ αλqo
t||ul ∀有研究表明 ×¼³¨ ¶系统的过敏性反应蛋白k‹µ³l对于细菌与植物发生联系如纤毛的形成是必不可
少的kŠ¬­¶¨ª¨ ° ετ αλqoussul o‹µ³缺陷型菌株失去了对植物的定殖和在植物体内增殖的能力kŽ¤±§¤ ετ αλqo
ussvl ∀但关于这些基因的编码产物及其在致病过程中的作用目前还知道的不多 ∀
w 致病性的调节
青枯菌的表现型转换k°≤l是指病菌胞外多糖和一系列胞外酶产生协调性变化而最终导致表现型改变
的一个现象 }失去致病性并出现菌落形态的变化 ∀研究显示 o青枯菌进化出了一套非常复杂而有异常灵敏的
感知外界环境并作出反应的网络 o这个网络的核心就是调节致病性的表现型转换k°«¦l系统 ∀ °«¦系统包括
了一个 v{1y ®∏结合蛋白k多肽l o一个 • p赖氨酸型转录调节子和 °«¦…≥• ± 操纵子产物k…µ∏°¯ ¼¨ ετ αλqo
t||vl ∀当活性 °«¦„处于高浓度时 o细菌细胞产生大量主要的毒性因子 o如 ∞°≥Œ及一些胞外酶 ~而当 °«¦„
失活时 o细菌产生非常少的胞外蛋白 o几乎不产生 ∞°≥Œ∀但与此同时 o°ª¯„和可能的 «µ³分泌系统产物的生
产则出现上升 ∀
wwt 林 业 科 学 wt卷
°«¦„系统的调节开始于细菌对其细胞密度或拥挤度的反应 ∀ ¤µ® k≥¦«¨¯¯ ousssl 概括了如下模型细
节 }当细菌细胞生长缓慢或生长迅速但散布于土壤 !水体等开放环境时 o由 °«¦…基因合成的 v p羟基棕榈酸
甲基酯kv p ’‹ °„∞l由于发散稀释达不到 x ±°²¯#pt的 °«¦„激活门槛 ∀在这种情况下细菌是活动的 o产
生含铁细胞 o纤毛和一些其他被活化 °«¦„抑制的因子 o而且不会浪费性的产生大量 ∞°≥Œ和其他致病因子 ∀
但在植物体内 o菌体细胞被限制或聚集于如根皮层细胞间隙 !内皮层 !木质部导管和纹孔膜等障碍结构之处 o
v p羟基棕榈酸甲基酯于是因浓度积累而超过上述门槛 o激活 °«¦„ o后者调节产生 ∞°≥Œ和细胞壁降解酶类以
利病菌穿透结构障碍而进一步的扩散 ∀当然缺乏 v p羟基棕榈酸甲基酯并非杜绝 °«¦„的产生 o但确实大大
降低了 °«¦„蛋白浓度 ∀
不过 o关于 v p羟基棕榈酸甲基酯信号是如何传递激活 °«¦调节子的转录并最终产生 °«¦„ o目前还不清
楚 ∀而 °«¦„可直接与 ª¨¯起动子结合以激活其转录 ∀ ³¨¶起动子的转录激活则是间接的通过 °«¦„达到的 o
即 °«¦„首先结合并激活一中间调节物k¬³¶• l的起动子 o然后其产物 ÷³¶• 与 ∂¶µ…Π∂¶µ≤双成分系统一道激活
³¨¶转录 k‹∏¤±ª ετ αλqot||{l ∀
°«¦„对 °ª¯„或 °°¨ 的激活和控制也不是直接的 o因为它不与上述两者的起动子结合 ∀ °«¦„ 对 °ª¯„的
控制通过 °¨ «≥Π°¨ «• 双成分系统来达到k„¯ ¯¨ ± ετ αλqot||zl ∀如果 °¨ «≥关联信号存在 o°¨ «≥将磷酸化 °¨ «•
并直接刺激或通过这中间物激活 °ª¯„的转录 ∀而当 v p羟基棕榈酸甲基酯很丰富时 o°¨ «≥• k与 °ª¯„对应l的
表达则被 °«¦„压抑 ∀与此类似 o青枯菌一些涉及运动性的基因也被 °«¦„系统抑制 o而被 °¨ «≥ Π°¨ «• 激活
k„¯ ¯¨ ± ετ αλqot||z ~ ≤¯ ²∏ª« ετ αλqot||zl ∀因此 o用于调节 °ª¯„表达和细菌运动性的机制和组成成分可能是
一致或重叠的 o对此二者的协同性控制有利于病原细菌在病害发生的早期移动通过植物果胶质较多的细胞
间隙地区 o而当后期细菌细胞拥挤于木质部导管后 o这一机制则被关闭 ∀细菌密度增高时 o似乎也表明了基
质营养的丰富性 o因而运动已不太必要 o帮助细菌从基质获取营养的 ¶型 ‹µ³分泌系统也受到 °«¦„系统的
抑制 k≥¦«¨¯¯ ousssl ∀由此可见 o°«¦„对果胶分解酶的控制与对 ∞°≥Œ及 ∞Š的调节是方向相反的 u个过程 ∀
x 讨论
综上所述 o青枯菌对寄主植物从接触 !侵入 !定殖到最后的扩展并引起枯萎是一个相当复杂的过程 o一
些研究显示病原细菌与寄主根部表面的接触可能涉及到相互识别 o识别的机制涉及植物外源凝集素和细菌
°≥ o但另外一些证据则表明细菌对植物根部的吸附和进入在很大程度上是非特异性的 ∀因此寄主与病原之
间的初始接触与识别及其与随后病害的发生之间的关系还有待作进一步研究 ∀在无人为伤口的条件下 o细
菌进入植物的途径主要是自然孔口和裂痕 o这个过程中 o细菌的运动性和果胶酶产物可能起着重要作用 ∀
当青枯菌侵入根部后 o它早期在皮层组织及维管束以外的增殖和后期进入木质部导管并在导管内的增
殖扩散构成了侵染成功的 u个重要阶段 ∀前一个阶段是后一阶段的必要准备 o尤其在自然条件下 o因为不是
靠人工注射菌液直接进入茎干或制造伤口将根部直接暴露于接种菌液 o细菌从根表侵入 o通过皮层组织最后
达到维管束 o是致病和枯萎得以发生的一个重要前提 ∀在这个阶段 o细菌增殖积累 o产生大量的 v p羟基棕
榈酸甲基酯 o诱发启动 °«¦„系统制造大量致病因子如 ∞°≥Œ和纤维素酶等 o从而带动细菌穿越内皮层障碍进
入木质部导管 ∀
然而病菌并非只要入侵导管分子就必定能导致枯萎的发生 o病菌的致萎过程是伴随着细菌在输水组织
内的大量增殖 !移动及扩散 o堵塞和或损坏导管及相邻组织而发生的 ∀一些植物品种的抗病机制也在于将病
菌限制于局部区域k‘¤®¤§² ετ αλqousssl ∀广泛而又大量的病原细菌的物质存在是引起枯萎所必要的 o虽然
枯萎并不仅是由病菌个体的机械堵塞引起 o但无论是胞外多糖与胞外酶其分泌都依赖于细菌菌体 ∀也许在
人工条件下将含致病因子细菌过滤液导入植物导管也可引起类似的枯萎症状 o但在自然条件下没有相应的
大量细菌侵入 o要获得如此高浓度的致病物质是不可能的 ∀ ∞°≥Œ在致萎过程中起着重要作用 o除了作用植
物组织外 o还行使协助细菌本身的移动 !定殖和保护病菌免受植物防御袭击的功能 ∀
青枯菌存在着 u种生活形态 o即寄生与腐生 ∀在长期的进化过程中 o细菌发展出了一套自动基因毒性调
节系统 o即由 v p羟基棕榈酸甲基酯引发的 °«¦„系统 ∀这一系统的特征是由细菌密度或拥挤度调节毒性物
质的的产生及产生种类 o使细菌在需要的时候产生合适的致病因子 ∀关于这一系统的基因 !基因产物及其功
xwt 第 v期 王 军 }青枯菌对植物的致病机制及其调节
能以及与之相关联的 ¶型 ‹µ³表现型转换分泌系统近年来有不少研究 ~不断揭示出来的结果显示 o青枯菌的
致病机制及其调控远比人们最初想象的要复杂和精妙 ∀只有通过对青枯病菌致病机制的更深入地研究 o才
有可能找到控制它的有效方法 ∀
参 考 文 献
罗焕亮 o王 军 o张景宁 qussu q木麻黄青枯菌的致病性与其对根表吸附及在根内增殖关系的研究 q林业科学研究 oktl }ut p uz
丘醒球 o黄玉莲 qt||s q桑青枯病病原细菌寄生根部的研究 q华南农业大学学报 ottktl }{x p {{
王 卉 o任欣正 qt||v q青枯菌k Πσευδοµονασσολαναχεαρυµl在番茄抗 !感病品种根部的吸附 !侵入和定殖 q植物病理学报 ouvkul }twv p txs
王 军 qt||y q影响木麻黄青枯病抗性测定的几项研究 q林业科学 ovukvl }uux p uu|
王 军 o岑炳沾 o苏 海 qt||z¤q林木青枯病研究综述 q华南农业大学学报 ot{kwl }tt{ p tut
王 军 o苏 海 o邓志文 qt||z¥q青枯假单胞杆菌对木麻黄致病机理的初步研究 q森林病虫通讯 okul }ut p vt
肖练章 o朱志德 o何坤良 o等 qt|{v q桑青枯病病原侵染根部位的电子显微镜扫描观察 q蚕业科学 o|ktl }x{ p x|
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zwt 第 v期 王 军 }青枯菌对植物的致病机制及其调节