全 文 ：第 v|卷 第 t期
u s s v年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s v
两种原始兰科植物生理生态特征的比较 3
郭志华 臧润国 奇文清
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
余让才
k华南农业大学生命科学学院 广州 xtsywul
刘正宇
k重庆市药物研究所 重庆 ws{wvxl
摘 要 } 金佛山兰k Τανγτσινια νανχηυανιχαl为国家二级保护植物 o野外个体数量极稀少 o仅见于重庆南川金佛
山及附近的稀疏马尾松林下 o并且仅与其亲源种金兰k Χεπηαλαντηερα φαλχαταl生长在一起 ∀对比研究了生长在
温室内的金佛山兰和金兰的多项生理生态指标 ∀结果表明 o金佛山兰与金兰只在气孔导度 !水分利用率及胞
间 ≤’u 浓度方面有显著差异 ∀金佛山兰的净光合速率 !暗呼吸速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度 !光
补偿点 !光饱和点 !光能利用率和水分利用率分别为 y qtyk ? s qwl Λ°²¯#°pu ¶pt !s qwzk ? s qswl Λ°²¯#°pu ¶pt !
u qzk ? s qul °°²¯#°pu ¶pt !s qttwk ? s qsul °²¯#°pu ¶pt !usyk ? u|l Λ°²¯#°²¯ p t !ts Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt !uss
Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt !| qyk ? s q|l h !v1tk ? s1ul °°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’ ~金兰的各项值分别为 x q{ k ? t qtl Λ°²¯#
°pu ¶pt !s qwxk ? s qsyl Λ°²¯#°pu ¶pt !u qyk ? s qvl °°²¯#°pu ¶pt !s qtstk ? s qsvl °²¯#°pu ¶pt !tzvk ? xtl Λ°²¯#
°²¯ p t !ts Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt !uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt !| qtk ? t qtl h !u qzk ? s qzl °°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’ ∀在
温室内晴天条件下 o金佛山兰和金兰的净光合速率能在 t §中保持较长时间的高值期 o无明显午休 ∀金佛山
兰和金兰均为能忍受一定强光照的耐荫植物 o并且其正常生长发育需要一定强度的光照条件 ~两者光合作用
的最适温度约为 tx ∗ ux ε ∀此外 o蒸腾速率 !水分利用率 !气温和光合有效辐射等因子的综合作用对金佛山
兰净光合速率的影响最大 ~气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度 !≤’u 浓度 !蒸腾速率 !光合有效辐射 !相对湿度和光能利
用率等因子的综合作用对金兰净光合速率的影响最大 ∀
关键词 } 金佛山兰 o金兰 o光合速率 o蒸腾速率
收稿日期 }usss p ts p ts ∀
基金项目 }国家自然科学基金kv|{zsytzl资助 ∀
3 北京植物园赵世伟博士提供兰花温室栽培协助 o刘世荣教授提供 Œp ≤’• ywss和指导 o博士生赵广东协助观测工作 o特此致谢 ∀
ΧΟΜΠΑΡΙΣΟΝ ΟΦ ΤΗΕ ΕΧΟ2ΠΗΨΣΙΟΛΟΓΙΧΑΛ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΒΕΤ ΩΕΕΝ
ΤΑΝΓΤΣΙΝΙΑ ΝΑΝΧΗΥΑΝΙΧΑ ΑΝ∆ ΧΕΠΗΑΛΑΝΤΗΕΡΑ ΦΑΛΧΑΤΑ
Š∏² «¬«∏¤ ¤±ª •∏±ª∏² ±¬• ±¨´ ¬±ª
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
≠∏•¤±ª¦¤¬
k Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Σουτη Χηινα Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Γυανγζηουxtsywul
¬∏«¨ ±ª¼∏
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Πηαρµιχ Πλαντσ οφ Χηονγθινγ Χηονγθινγws{wvxl
Αβστραχτ} Τανγτσινια νανχηυανιχᬶ¤®¬±§²©µ¤µ¨ ³¯¤±·¶o¤¦¯¤¶¶ µ ³µ²·¨¦·¨§¶³¨¦¬¨¶¬± ≤«¬±¤qŒ·¶º¬¯§¬±§¬√¬§∏¤¯¶
«¤√¨ ¥¨ ±¨ «¤µ§¯¼ ©²∏±§qŒ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ ¦¨²2³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Τανγτσινια νανχηυανιχα ¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¬√¨
Χεπηαλαντηερα φαλχατα º¨ µ¨ ¦²°³¤µ¨§q˜¶¬±ª·«¨ Œ2≤’•ywss °²µ·¤¥¯¨°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶≥¼¶·¨°o º¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¶²°¨ ¦¨²p
³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±§¬¦¤·²µ¶²©·«¨ ·º² ³¯¤±·¶q∞¬¦¨³··«¨ ¬±§¬¦¤·²µ¶¶∏¦«¤¶¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼k Χονl oº¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
k ΩΥΕl ¤±§¬±·¨µ±¤¯ ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±k Χιl o Τανγτσινια νανχηυανιχα ¤±§ Χεπηαλαντηερα φαλχατα «¤§ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨k Εl ¤±§²·«¨µ¬±§¬¦¤·²µ¶q ׫¨ Π± o§¤µ® µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨
k Ρδl o Ε o Χον o Χι o¬ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·kΛΧΠl o ¬¯ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·kΛΣΠl o¶²¯¤µ ±¨¨ µª¼ ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΣΥΕl
¤±§ ΩΥΕ ²© Τανγτσινια νανχηυανιχα º¨ µ¨ y qtyk ? s qwl Λ°²¯#°pu ¶p t os qwzk ? s qswl Λ°²¯#°pu ¶p t ou qzk ? s qul
°°²¯#°pu ¶p t os qttwk ? s qsul °²¯#°pu ¶pt ousyk ? u|l Λ°²¯#°²¯ p t ots Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t ouss Λ°²¯ ³«²·²±¶
#°pu ¶p t o| qyk ? s q|l h ov qtk ? s qul °°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q„¦¦²µ§¬±ª¯¼o·«¨ Π± o Ρδ o Ε o Χον o Χι o
ΛΧΠo ΛΣΠo ΣΥΕ ¤±§ ΩΥΕ ²© Χεπηαλαντηερα φαλχατα º¨ µ¨ x q{ k ? t qtl Λ°²¯#°pu ¶p t os qwxk ? s qsyl Λ°²¯#°pu
¶pt ou qyk ? s qvl °°²¯#°pu ¶p t os qtstk ? s qsvl °²¯#°pu ¶p t otzvk ? xtl Λ°²¯#°²¯ p t ots Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu
¶pt ouss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t o| qtk ? t qtl h ou qzk ? s qzl °°²¯ ≤’u#°²¯ p t ‹u ’ qŒ±·«¨ ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ o·«¨ «¬ª« Π±
√¤¯∏¨¶²©·«¨ ²µ¦«¬§¶º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §©µ²° | }ss ·² tv }ss ¤±§·«¨ °¬§§¤¼ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦§¨³µ¨¶¶¬²± º¤¶±²·²¥¶¨µ√¨ §²±
¶∏±±¼ §¤¼¶¬± ¶∏°°¨ µq „¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¬¯ª«·µ¨¶³²±¶¨ ²© Π± o Τανγτσινια νανχηυανιχα ¤±§ Χεπηαλαντηερα φαλχατα º¨ µ¨
¥²·«¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±·³¯¤±·¥∏·¦²∏¯§·²¯ µ¨¤·¨¶·µ²±ª ¬¯ª«·¶¯ ¶¨¶·«¤±t sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt q…¤¶¨§²±·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
µ¨¶³²±¶¨ ²© Π± o·«¨ ©¤√²µ¤¥¯¨·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©²µ·«¨ ·º²²µ¦«¬§¶º¤¶tx ∗ ux ε q…¼·«¨ ¶·¨³º¬¶¨ °∏¯·¬³¯¨µ¨ªµ¨¶¶¬²±o¬·º¤¶
©²∏±§·«¤·Ε o ΩΥΕ o Χον o Χι o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§ ΠΑΡ º¨ µ¨ ·«¨ °²¶·§²°¬±¤±·©¤¦·²µ¶¤©©¨¦·¬±ª·«¨ Π± ²© Τανγτσινια
νανχηυανιχαo¤±§·«¨ Χον o Χι o¤¬µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±o Ε o ΠΑΡ oµ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ ¤±§ ΣΥΕ º¨ µ¨ ·«¨ °²¶·§²°¬±¤±·
©¤¦·²µ¶¤©©¨¦·¬±ª·«¨ Π± ²© Χεπηαλαντηεραφαλχαταq
Κεψ ωορδσ} Τανγτσινια νανχηυανιχαo Χεπηαλαντηεραφαλχαταo°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¨o×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
金佛山兰k Τανγτσινια νανχηυανιχα ≥ q≤ q≤«¨ ± ql以其近辐射对称的花被 !顶生柱头及 x枚退化雄蕊等
特征 o显现出比兰亚科k’µ¦«¬§²¬§¨¤¨ l中最原始的头蕊兰属k Χεπηαλαντηεραl更原始的特征 o它的发现对研
究兰亚科的系统发育具有十分重要的意义k陈心启 ot|yxl ∀金佛山兰是单属单种 o属国家二级保护植
物 o仅散生于重庆南川的金佛山及其附近地区 o且种群数量极小 o在南川观测到的数量小于 xs株 ∀在其
分布区内 o金佛山兰多单株散生 !且与其亲缘种金兰k Χεπηαλαντηερα φαλχαταl生长在一起 ~两者加在一起 o
至多 us ∗ vs株散生 ∀除了在花特征上的差异外 o金佛山兰与金兰的其他形态特征甚相似而难以区分 ∀
但金兰的分布范围很广 o从我国西南 !华中至日本均有分布k陈心启 ot|yxl ∀对于金佛山兰的属性和功
用 o至今还知之不多 o甚至还没有人工栽培的成功例子 ∀因此 o对金佛山兰及其亲缘种金兰的生理生态
研究 o可为就地保护或迁地保护提供依据 ∀
t 生境条件
金佛山兰分布的海拔高度为 {ss ∗ t vss ° o主要分布在 {ss ∗ |ss °的范围内 ∀金佛山兰可见于马
尾松k Πινυσ µασσονιαναl林 !稀疏灌丛边缘 !林窗和草坡k陈心启 ot|yxl ~现在 o金佛山兰仅见于灌木及草
本不发达 !林中透光良好的马尾松林下 ∀金佛山兰对光照条件需求较高 ∀分布区土壤为山地黄壤 o腐殖
质层薄k多  u ¦°l ∀气候为典型的亚热带山地气候 o夏季短 !气温不高 o冬季漫长 !冷 o霜期较长 ∀
u 材料与方法
金佛山兰种群数量稀少 o难以在野外自然条件下测定其生理生态特征 o因此将其与金兰一起移植至
温室 o同时定期和不定期观测其生长 !光合等指标及其受精过程 ∀usss p sw p ty ∗ t| o将刚发芽的金佛
山兰和金兰一起移栽至北京植物园兰花温室 ∀
在花期 o同时测定金佛山兰和金兰的光合等生理生态指标 ∀x月上 !中旬 o选第 u ∗ w位完全展开叶
片的中部进行光合测定 o测 u ∗ x个叶片 o每叶片重复 v ∗ x次 ∀用 Œ2≤’• ywss便携式光合作用测定仪
开放系统主要测定 }光合有效辐射k ΠΑΡ oΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p tl o净光合速率k Π± oΛ°²¯ ≤’u#°pu ¶p tl o
蒸腾速率k Ε o°°²¯#°pu ¶p tl o气温k Τ¤ o ε l o叶温k Τ¯ ¤¨© o ε l o空气相对湿度k ΡΗo h l o水分亏缺k ς³§¯ o
®°¤l o参比室气体 ≤’u 浓度k Χ¤° oΛ°²¯#°²¯ p tl o胞间 ≤’u 浓度k Χι oΛ°²¯#°²¯ p tl和气孔导度k Χον o °²¯#
°pu ¶p tl ∀用开放系统进行测定 o可以有效地减少以往用闭路系统测定因叶室改变了测定叶周围的水
气条件而造成的实验误差k郭志华等 ot||z ~t||{ ~t|||¤~t|||¥l ∀利用光控系统准确控制光合有效辐射
的强度 o由高到低 o直到 ΠΑΡ为 s o以测定光响应和暗呼吸速率k Ρδ oΛ°²¯ ≤’u#°pu ¶ptl ~用温控系统逐
渐改变叶温 o以测定气体交换的温度响应 ∀叶气温差k ∃τ oε l由计算获得 ~光补偿点kΛΧΠoΛ°²¯ ³«²·²±¶
tx 第 t期 郭志华等 }两种原始兰科植物生理生态特征的比较
#°pu ¶p tl和光饱和点kΛΣΠoΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶ptl根据 Π±的光响应曲线估计 ∀金佛山兰和金兰的光合
速率在 | }ss左右达到高峰 o因此 o将这一时段内测定的各项指标作为金佛山兰和金兰的特征值 ∀瞬时
光能利用率kΣΥΕl和瞬时水分利用率k ΩΥΕl的定义参照 ƒ¬¨ §¯等kt|{|l o分别表示 Π± 与 ΠΑΡ 的比值 !
Π±与 Ε的比值 o旨在表示植物的潜在资源利用效率k郭志华等 ot|||¤l ∀由于金佛山兰和金兰的营养体
形态近似 o因此其叶面积以最大叶的长与宽的积表示 o旨在比较两者叶之间的异同而非准确值 ∀
统计分析利用 ≥„≥软件 ∀
v 结果与讨论
3 .1 各项生理生态指标的比较
金佛山兰和金兰的各项生理生态指标见表 t ∀从表 t可以看出 o金佛山兰和金兰在气孔导度和水
分利用率等方面有显著差异 o在胞间 ≤’u 浓度方面有极显著差异 o而在植株高度 !最大叶面积 !净光合
速率 !暗呼吸速率 !蒸腾速率 !胞间 ≤’u 浓度和光利用率等方面两者均无显著差异 ∀
表 1 金佛山兰和金兰生理生态指标的比较 ≠
Ταβ .1 Χοµπαρισον οφ εχο2πηψσιολογιχαλινδιχατορσ βετωεεν Τανγτσινια νανχηυανιχα ανδ Χεπηαλαντηεραφαλχατα
株高
‹ ¬¨ª«·Π
¦°
叶面积
¯¨ ¤©¤µ¨¤Π
¦°u
Π±rkΛ°²¯
#°pu ¶ptl
ΡδrkΛ°²¯
#°pu ¶ptl
Εrk°°²¯
#°pu ¶ptl
ΧονrkΛ°²¯
#°pu ¶ptl
ΧιrkΛ°²¯
#°²¯ p tl
ΛΧΠr
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#
°pu ¶ptl
ΛΣΠr
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#
°pu ¶ptl
ΣΥΕr h
ΩΥΕr
k°°²¯ ≤’u#
°²¯ p t ‹u ’l
金佛山兰
Τ qνανχηυανιχα
uw qy
kx qtlv
tt qw
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ks qwlx
s qwz
ks qswl
u qz
ks qulx
s qttw
ks qsulx
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ku|lx ts ²µ¶² uss ²µ¶²
| qy
ks q|lx
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ks qulx
金兰
Χq φαλχατα
ux qz
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kt qtly
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ks qsvly
tzv
kxtly ts ²µ¶² uss ²µ¶²
| qt
kt qtly
u qz
ks qzly
差异显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ) ) ) ) ) 3 3 3 ) 3
≠括号内的数字为标准差 o其右上角的数字为样本容量 ∀ ׫¨ ±∏°¥¨µ¶¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶¤µ¨ ¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±~׫¨ ∏³³¨µ±∏°¥¨µ¶²©·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶
§¨±²·¨·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¤°³¯ ¶¨q) 为无显著差异k π  s qsxl o3 为显著差异kπ  s qsxl o3 3 为极显著差异kπ  s qstl ∀ ) ‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨
kπ  s qsxl ~ 3 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨k π  s qsxl ~ 3 3 ²¶·¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ kπ  s qstl qΛΣΠ和 ΛΧΠ根据 Π±的光响应曲线估计 o所以无方
差分析 ∀ΛΣΠ¤±§ ΛΧΠ¤µ¨ ¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¤¶¨§²±·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²© Π± o¶² ±² „‘’∂ „ q
3 .2 光合速率等的日变化
图 t 光合有效辐射k ΠΑΡl !气温k Τ¤l !
相对湿度k ΡΗl的日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²±
k ΠΑΡl o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ k Τ¤l ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ k ΡΗl
考虑到温室的特殊条件 o在测定期间尽量使温室内的光
照等生态因子的日变化规律与室外一致 ∀相对地 o光合有效
辐射 ΠΑΡ的日变化更接近室外晴天 ∀x月上旬 o温室内 ΠΑΡ
在 | }ss左右就可高达近 yss Λ°²¯#°pu ¶pt o中午在 xxs ∗ {ss
Λ°²¯#°pu ¶p t之间波动 oty }ss以后显著下降到 wss Λ°²¯#°pu
¶p t以下 ∀室外 ΠΑΡ 可高达 t xss Λ°²¯#°pu ¶p t以上 ∀由于
屋顶等的影响 o晴天温室内的 ΠΑΡ 偶尔因阻挡可以下降到
wss Λ°²¯#°pu ¶p t以下 o但持续时间多在 ts °¬±以下 ∀因为
温控设备的作用 o温室内的相对湿度和气温有不规则的波
动 o叶面温度也随之一起波动k图 tl ∀
金佛山兰净光合速率的日变化呈单峰型 o峰值持续时间
很长 o无明显午休 ∀| }ss左右 oΠ± 达到 t §的最高峰 o约 y Λ°²¯#°pu ¶p t左右 o直到 tv }ssΠ± 均可保持在
一个很高的水平 o之后逐渐下降 otz }ss的净光合速率也高达 v1s Λ°²¯#°pu ¶p t以上k图 ul ∀蒸腾速率在
| }ss左右达到 t §的最高峰 o约 u1z °°²¯#°pu ¶p t左右 o之后显著下降 ots }ss ∗ tx }ss间 Ε在 t1u ∗ t1y
之间波动 oty }ss ∗ tz }ss下降至 t °°²¯#°pu¶pt左右 ot{ }ss略有回升 ∀气孔导度在 { }ss开始测量时最
高 o约 s1tt °²¯#°pu ¶p t左右 ~之后缓慢下降 otv }ss左右略有回升 ~tz }ss左右的 Χον 全天最低 o约为
ux 林 业 科 学 v|卷
s1sx °²¯#°pu ¶pt左右 ∀胞间 ≤’u 浓度的日变化为典型的午间降低型 o{ }ss约为 uvs Λ°²¯#°²¯ p t otu }ss
图 u 金佛山兰和金兰的净光合速率k Π±l !蒸腾速率k Εl !
气孔导度k Χονl !胞间 ≤’u 浓度k Χιl !光能利用率k ΣΥΕl !
水分利用率k ΩΥΕl的日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±
µ¤·¨ k Εl o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ kΧονl o¬±·¨µ±¤¯ ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χιl o
¶²¯¤µ ±¨¨ µª¼ ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΣΥΕl ¤±§º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl
¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²© Τανγτσινια νανχηυανιχα ¤±§ Χεπηαλαντηεραφαλχατα
≠金佛山兰 Τανγτσινια νανχηυανιχα ~金兰 Χεπηαλαντηερα φαλχατα q
下降至 txs Λ°²¯#°²¯ p t左右 o之后又显著回
升 o到 t{ }ss左右高达 u{s Λ°²¯ #°²¯ p t ∀金
佛山兰的光能利用率在 { }ss最高 o可达近
ux h以上 o| }ss显著下降至 ts h左右 o之后
在 y h ∗ tu h之间波动 ∀金佛山兰的水分利
用率的日变化表现为双峰型 ots }ss及 tz }
ss达到峰值 otw }ss达到低谷 ∀与金佛山兰
生长在一起的金兰 o其净光合速率 !蒸腾速
率 !气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度 !光能利用率和
水分利用率等的日变化趋势与金佛山兰完
全一致 o并且净光合速率 !蒸腾速率和光能
利用率等的大小也很接近 o仅仅在气孔导
度 !胞间 ≤’u 浓度和水分利用率等值的大小
方面有显著差异k图 ul ∀
图 v 强光下金佛山兰和金兰叶片
的表观量子效率
ƒ¬ªqv „³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏° ¼¬¨ §¯¬± Τανγτσινια νανχηυανιχα
¤±§ Χεπηαλαντηεραφαλχατα ∏±§¨µ¶·µ²±ª¶∏±¯¬ª«·
≠金佛山兰 Τανγτσινια νανχηυανιχα
Π± € s qsxs u ΠΑΡ p s qwyt |k Ρu € s q|xu oν € v|l ~
金兰 Χεπαλαντηερα φαλχατα
Π± € s qsww w ΠΑΡ p s qwvy zk Ρu € s q|zu oν € wtl q
3 .3 光响应
从图 v可知 o金佛山兰和金兰的光补偿
点均在 ts Λ°²¯#°pu ¶p t左右 o比木本植物银
杏和鹅掌楸kux Λ°²¯#°pu ¶p t左右lk郭志华
等 ot|||¥l低 ∀同时 o根据金佛山兰和金兰
的光响应曲线可知 o金佛山兰和金兰的光饱
和点均在 uss Λ°²¯#°pu ¶p t左右 o两者相差
不大k图 wl ∀这表明金佛山兰和金兰均具
有较强的耐荫能力 o属于比较典型的耐荫植
物 ∀
温室内 ΠΑΡ最高可达约 {ss Λ°²¯#°pu
¶p t ∀在此 ΠΑΡ条件下 o金佛山兰和金兰的净光合速率并未显著下降 o因此 o可以认为金佛山兰和金兰
可以忍受相当程度的强光照 ∀在亚热带地区自然条件下的空旷地带 oΠΑΡ最高可达 u sss Λ°²¯#°pu ¶p t
以上 o而林下的光照条件变化极大 ∀在郁闭度高的阔叶林下 ΠΑΡ多在 tss Λ°²¯#°pu ¶p t以下 o而林下光
斑处 ΠΑΡ可达 t sss Λ°²¯#°pu ¶p t以上 ∀从光补偿点和光饱和点来看 o两者均是能忍受一定强光的耐荫
植物 ∀因此 o维持金佛山兰和金兰的正常生长发育 o需要经
常的不小于其光饱和点的光照条件 ∀这就是金佛山兰仅见
于稀疏马尾松林下的根本原因 ∀
3 .4 温度响应
从图 x看出 o在约 tw ∗ uu ε 的气温范围内 o金佛山兰和
金兰的光合作用对温度的响应表现为 o随气温的增加 o净光
合速率呈线形增加 ∀假设净光合速率随气温的变化规律不
变 o则在约 | ∗ ts ε 时 o金佛山兰和金兰的净光合速率为 s ∀
因此 o二者的正常生长发育至少需要  ts ε 的条件 ∀从多天
的温室观测看 o在日最高气温约 vs ε 以下时 o金佛山兰和金
兰的净光合速率无显著下降 ∀因此 o二者花期阶段正常生长
发育所需的气温大约在 ts ∗ vs ε 之间 o最适温度约在 t{ ∗
ux ε 左右 ∀这仅是金佛山兰和金兰 Π± 短时间内的温度响
vx 第 t期 郭志华等 }两种原始兰科植物生理生态特征的比较
应 o并不一定真实代表它们在自然条件下的温度需求 ∀因此 o气温对金佛山兰和金兰在各个发育时期以
及在野外条件下 Π± 的影响 o还有待进一步研究 o上述仅是初步的研究结果 ∀
图 w 金佛山兰和金兰光合作用的光响应
ƒ¬ªqw ¬ª«·µ¨¶³²±¶¨ ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¬± Τανγτσινια νανχηυανιχα
¤±§ Χεπηαλαντηεραφαλχατα
≠金佛山兰 Τανγτσινια νανχηυανιχα ~金兰 Χεπαλαντηεραφαλχαταq
另一方面 o由于气温对植物净光合速率
的影响很大 o因此 o在观测时应尽量减小由
于叶室导致的叶室内温度的变化 ∀方法是 o
每次观测时间不宜太长或利用仪器的温控
系统附件 ∀
3 .5 光合速率的影响因子分析
由于净光合速率的影响因子很多 o再加
上各因子的影响程度不同且各因子之间的
相关程度很高 o因此 o可以用逐步回归分析
的方法找出对净光合速率影响最大的因子
k方开泰等 ot|{{l o并且该方法在其它珍稀濒
危植物生理生态学的研究中取得了良好效果k郭志华等 ot||{ ~t|||¥l ∀
图 x 金佛山兰和金兰光合作用温度响应
ƒ¬ªqx × °¨³¨µ¤·∏µ¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¬± Τανγτσινια
νανχηυανιχα ¤±§ Χεπηαλαντηεραφαλχατα
≠金佛山兰 Τανγτσινια νανχηυανιχα Π± € s qvtw t Τp v qszy tk Ρu € s q{{w z oν € twul ~
金兰 Χεπαλαντηεραφαλχατα Π± € s qvvy x Τp v qs|y tk Ρu € s q{|u { oν € ytl q
根据 Π± o Χον o Χι o Χ¤° o Ε o ς³§¯ o
Τ¯ ¤¨© o ΠΑΡ o Τ¤ o ΡΗo ΣΥΕ o ΩΥΕ o ΠΑΡu o
∃τ等因子的观测结果 o每小时选取次数
大致相当的观测数据用于 Π± 影响因子
分析 ∀这样 o金佛山兰和金兰分别选取
了 t{x和 usw组观测数据进行逐步回归
分析 ∀由于统计分析仅考虑因子的数量
变化 o并不关心所得结果的生态学意义 o
因此 o不断改变挑选和剔除因子的显著
度水平 o以获得显著度水平高 !同时又符
合现有生态学理论的统计结果 ∀最后 o
分别得出金佛山兰和金兰净光合速率的
回归模型 }
Π± € p v qvzw { n t q{x ≅ tspy ΠΑΡu n t q|sy { Ε n s qswt syΤ¤ n t1ttv y ΩΥΕ ktl
Π± € u q|wz v n t qzs ≅ tspy ΠΑΡu p s qssu wuyΠΑΡ n ux qxv| uΧον p s qv{y xΧι n
s qst| |yΧ¤° n s qxvs w Ε n s qsuw zy ΡΗ p vs qtsw {ΣΥΕ kul
显著性检验 }ktl式和kul式的复相关系数分别为 s q|{s v和 s q|zu y oΦ检验值分别为t twx qu和
t uts q{ ∀检验结果表明 o回归方程及方程中的每一项系数及常数项均达到极显著水平kπ  s qstl ∀
从ktl式可知 o金佛山兰净光合速率随光合有效辐射的平方 !蒸腾速率 !气温和水分利用率的增加而
增加 o并且蒸腾速率对净光合速率的影响很大 ∀从kul式可知 o在自然光照条件下 o气孔导度 !胞间 ≤’u
浓度和大气 ≤’u 浓度等因子对净光合速率的影响很大 o并且 o金兰的净光合速率随光照 !气孔导度 !大
气 ≤’u 浓度 !蒸腾速率 !相对湿度的增加而增加 o随胞间 ≤’u 浓度和光能利用率的增加而降低 ∀从图 t
也可看出 o在 t §中 o净光合速率大致与光能利用率和胞间 ≤’u 浓度呈负相关 ∀此外 o有许多影响净光
合速率的重要因子未包含在ktl和kul式中 o如ktl式中未包含 ≤’u 浓度 !气孔导度 !叶温等 okul式中未包
含叶温等 o但这并不表明这些因子对净光合速率的影响不大或没有影响 o只能说明它们的影响相对较小
或它们的影响已被方程中的因子所包含 !反映 ∀这种情况与银杏和鹅掌楸相似k郭志华等 ot||{ ~
t|||¥l ∀
wx 林 业 科 学 v|卷
w 保护金佛山兰的建议
作为一种珍稀濒危植物 o金佛山兰的分布区有逐年减少的趋势 ∀us世纪 ys年代 o金佛山兰的分布
区较大 o可以分布在金佛山海拔 zss ∗ u tss °以上的山地k陈心启 ot|yxl o而近期已很难见其踪迹 o最高
分布界限也不超过 t uss °∀金佛山国家级自然保护区的主要保护对象是银杉 ∀金佛山兰的分布区并
不位于自然保护区的核心区 o而是位于缓冲地带 ∀因此 o目前的保护措施对金佛山兰的保护力度还很不
够 ∀由于历史原因 o该地带有不少药农种植各类药材和粮食 o药农的放牧 !毁林开荒 !种植和挖掘药材等
对金佛山兰的影响很大 ∀在此 o极力呼吁加大对金佛山兰的保护力度和提高其保护等级 ∀药农在该地
区生活极为艰苦 o他们的农业活动对本地区植被和环境的破坏很大 o建议对这些药农移民 ∀
除了在花特征上的差异外 o金佛山兰与金兰的其他形态特征相似甚至完全相同而难以区分 o并且金
佛山兰均与金兰生长在一起 ∀两者之间的相互作用机制还有待于进一步研究 ∀无疑地 o要实现对金佛
山兰的有效保护 o就必须同时加强对该地区金兰的保护 ∀
参 考 文 献
陈心启 q一个原始的兰科新属进兰属k Τανγτσινιαl及其在系统发育上的意义 q植物分类学报 ot|yx otskvl }t|v ∗ usy
方开泰 o全 辉 o陈庆云 q实用回归分析 q北京 }科学出版社 ot|{{ ousw ∗ uvu
郭志华 o张宏达 q银杏k Γινκγο βιλοβαl光合特性的研究 q生态科学 ot||z otyktl }vs ∗ vv
郭志华 o彭少麟 o王伯荪等 q磷的有效性对菜豆生理生态特征的影响 q中山大学学报 ot|||¤ov{kwl }{u ∗ {x
郭志华 o王伯荪 o张宏达 q银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应 q植物学报 ot||{ oyskyl }xyz ∗ xzu
郭志华 o张宏达 o李志安等 q鹅掌楸kΛιριοδενδρον χηινενσεl苗期光合特性的研究 q生态学报 ot|||¥ot|kul }tyw ∗ ty|
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xx 第 t期 郭志华等 }两种原始兰科植物生理生态特征的比较