全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
中亚热带 u种原始兰科植物对变化光环境的
响应与适应 3
郭志华 臧润国 奇文清 余让才
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl k华南农业大学生物系 广州 xtsyvul
摘 要 } 金佛山兰为国家二级保护植物 o个体数极少 o仅见于南川金佛山及附近的稀疏马尾松林下 o并只与
其亲缘种金兰生长在一起 ∀在温室内 o模拟研究了金佛山兰和金兰对不同强度变化光环境的响应与适应 ∀结
果表明 }≠在强光下利用便携式光合仪长时间观测植物的光合速率时 o由于温度的影响 o应使用温控系统才能
获得更准确结果 ∀  对于 ΠΑΡ {ss到 uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt之间任何强度的光照变化 o金佛山兰和金兰的
净光合速率 !蒸腾速率 !胞间 ≤’u 浓度 !气孔导度和水分利用率均保持相对稳定 o表现出对大幅度变化光环境
较好的适应性 ~对于逐渐遮荫至 tss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt左右 o金佛山兰和金兰均以降低水分利用率 !提高光
能利用率来适应变化的光环境 ∀ ≈不同强度的间断遮荫对二者光合速率等的影响程度不同 ∀u种原始兰花
的净光合速率随间断遮荫均先迅速降至最低 o然后逐渐回升 o在恢复光照后 o金兰比金佛山兰能更快地恢复光
合作用 ~蒸腾速率随间断遮荫迅速降低 o恢复光照后 o大多能迅速恢复至遮荫前水平 ∀恢复光照后 o二者的气
孔导度出现不同程度的降低 ∀间断遮荫能导致二者胞间 ≤’u 浓度升高约 us h以上 o恢复光照后 o大多能迅速
恢复到原有水平 ∀所有这些 o都反映了金佛山兰和金兰对所在地区变化光环境的良好适应性 ∀
关键词 } 金佛山兰 o金兰 o光合速率 o蒸腾速率 o变化的光环境
收稿日期 }usst p sx p tx ∀
基金项目 }国家自然科学基金kv|{zsytzl资助 ∀
3 北京植物园赵世伟博士提供兰花温室栽培协助 o刘世荣先生对本研究工作进行了指导并提供Œ2≤’• ywss o博士生赵广东协助观测
工作 o特此致谢 ∀
ΤΗΕ ΡΕΣΠΟΝΣΕ ΑΝ∆ Α∆ΑΠΤΑΤΙΟΝ ΟΦ Τ ΩΟ ΠΡΙΜΙΤΙς Ε ΟΡΧΗΙ∆Σ ΤΟ
Α ς ΑΡΙΑΒΛΕ ΛΙΓ ΗΤ ΕΝςΙΡ ΟΝΜΕΝΤ ΙΝ ΣΥΒΤΡ ΟΠΙΧΑΛ ΦΟΡΕΣΤΣ
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kΤηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
≠∏•¤±ª¦¤¬
k ∆επαρτµεντ οφ Βιολογψo Σουτη Χηινα Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsyvul
Αβστραχτ} Τανγτσινια νανχηυανιχᬶ¤®¬±§²©µ¤µ¨ ¤±§³µ¬°¬·¬√¨ ³¯¤±·¶o¤ ¦¯¤¶¶ µ ³µ²·¨¦·¨§¶³¨¦¬¨¶¬± ≤«¬±¤qŒ·¶
§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤µ¨¤¬¶√¨ µ¼ ¬¯°¬·¨§qײª¨·«¨µº¬·«¤±²·«¨µ³µ¬°¬·¬√¨ ²µ¦«¬§o Χεπηαλαντηεραφαλχαταo·«¨¼ ¤µ¨ ²±¯¼©²∏±§¬±·«¨
∏±§¨µ¶·²µ¼ ²©¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ Πινυσ µασσονιανα©²µ¨¶·¶¬± ‘¤±¦«∏¤±o≤«²±ª´¬±ªo≤«¬±¤q˜¶¬±ª¤± ²³¨ ± ª¤¶2 ¬¨¦«¤±ª¨ ¶¼¶·¨°
kŒ2≤’•ywssl o·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ¤±§¤§¤³·¤·¬²± ²©·«¨ ·º²²µ¦«¬§¶·²√¤µ¬¤¥¯¨¶∏±¯¬ª«·º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q·«¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·}
≠ …¨ ¦¤∏¶¨ ²©·«¨ ¬±©¯∏¨±¦¨ ²©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¬± ²µ§¨µ·² ª¨·°²µ¨ µ¨ ¬¯¤¥¯¨µ¨¶∏¯·¶o·«¨ ¤¦¦¨¶¶²µ¼2·¨°³¨µ¤·∏µ¨2¦²±·µ²¯ ¶∏¥2
¶¼¶·¨° ¶«²∏¯§¥¨ ∏¶¨§q  Œ±¤±¼ √¤µ¬¤¥¯¨ ¬¯ª«·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·©µ²°{ss·²uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶pt o·«¨ ·º²²µ¦«¬§¶¦²∏¯§
®¨ ³¨¤± ¤¯°²¶·¦²±¶·¤±·±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Π±l o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ k Εl o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼ k Χονl o º¤·¨µ∏¶¨
©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΩΥΕ € Π±ΠΕl ¤±§¬±·¨µ±¤¯ ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χ¬l o¤±§ °¤±¬©¨¶··«¨ ª²²§¤§¤³·¤·¬²± ·²·«¬¶ ¤¯µª¨ ¬¯ª«·
√¤µ¬¤·¬²±q∞√¨ ±¶«¤§¨ ©µ²° {ss·²tss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t ªµ¤§∏¤¯ ¼¯o·«¨¬µΕ ¤±§ Χ¬§¬§±π·¦«¤±ª¨ ¤¥µ∏³·¯¼qŒ± °²¶·
¦¤¶¨¶o·«¨ º¤·¨µº¤¶±.··«¨ ¬¯°¬·©¤¦·²µ¬±©¯∏¨±¦¬±ª·«¨ ªµ²º·«²©«¨µ¥¶¬±·«¨ ∏±§¨µ¶·²µ¼²© Πqµασσονιανα©²µ¨¶·¶o¥∏··«¨
¬¯ª«·º¤¶q≥²o¬± ²µ§¨µ·²³µ²°²·¨·«¨ ¶²¯¤µ ±¨¨ µª¼ ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼o·«¨ ·º² ²µ¦«¬§¶µ¨§∏¦¨§·«¨¬µ ΩΥΕ·²¤§¤³··«¨ ¶∏±Π
¶«¤§¨ ·µ¤±¶¬·¬²±q ≈ Œ±·«¨ ¦²±§¬·¬²± ²©¶«¤§¨ ·²¯¨¶¶·«¤± uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p t §¬¶¦²±·¬±∏²∏¶¯¼o¤··«¨ ¥¨ª¬±±¬±ª²©
¶«¤§¨ o·«¨¬µΠ± §¨¦¯¬±¨ §·²·«¨ °¬±¬°∏°¬°°¨ §¬¤·¨¯¼o Ε ¤±§ Χον ¤¯¶²µ¨§∏¦¨§¶¯²º¯ ¼o¥∏··«¨ Χ¬¦²∏¯§µ¤¬¶¨ °²µ¨ ·«¤±
us h q⁄∏µ¬±ªx2°¬±¶«¤§¨ ³¨µ¬²§¶o·«¨¬µΠ± µ²¶¨ ¶¯²º¯ ¼o·«¨¬µΕ ¤±§ Χον ¶·¬¯¯ µ¨§∏¦¨§¶¯²º¯ ¼o¤±§·«¨¬µΧ¬¦²∏¯§®¨ ³¨
·«¨ «¬ª«¯¨ √¨ ¯q • «¨ ±·«¨ ¬¯ª«·¯ √¨¨ ¯¬±¦µ¨¤¶¨§¤ª¤¬±o Χqφαλχατα. ¶ Π± º²∏¯§µ¨¦²√¨ µ°²µ¨ µ¤³¬§¯¼·«¤± Τqνανχηυανιχα.
¶q׫¨¬µΕ ¤±§ Χ¬¦²∏¯§ª¨·¥¤¦®·²·«¨ ²µ¬ª¬±¤¯ ¯¨ √¨ ¶¯µ¤³¬§¯¼¬± °²¶·¦¤¶¨¶o¥∏··«¨ Χον ¦²∏¯§±. ·µ¨¦²√¨ µq „¯¯·«²¶¨
¤¥²√¨ ¬±§¬¦¤·¨§·«¤·Τqνανχηυανιχα ¤±§ Χqφαλχατα ¦²∏¯§¤§¤³··«¨ √¤µ¬¤¥¯¨ ¬¯ª«·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¬±·«¨ ∏±§¨µ¶·²µ¼ ²© Πq
µασσονιανα©²µ¨¶·¶√¨ µ¼ º¨ ¯¯ q ¤¼¥¨ ·«²¶¨ º¨ µ¨ ·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²©·«¨ ¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±·«¨µ¥¶¬±·«¨ ¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ Πq
µασσονιανα©²µ¨¶·¶q
Κεψ ωορδσ} Τανγτσινια νανχηυανιχαo Χεπηαλαντηερα φαλχαταo °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶o ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±o ∂¤µ¬¤¥¯¨ ¶∏±¯¬ª«·
±¨√¬µ²±°¨ ±·
金佛山兰k Τανγτσινια νανχηυανιχα ≥ q≤ q≤«¨ ±ql以其近辐射对称的花被 !顶生柱头及 x枚退化雄蕊等
特征 o显现出比兰亚科k’µ¦«¬§²¬§¨¤¨ l中最原始的头蕊兰属k Χεπηαλαντηεραl更原始的特征 o它的发现对研
究兰亚科的系统发育具有十分重要的意义k陈心启 ot|yxl ∀金佛山兰是单属单种 o属国家二级保护植
物 o分布区十分狭小 o仅散生于重庆南川的金佛山及其附近地区 ∀从近期的野外调查来看 o金佛山兰的
种群数量极小 o在南川观测到的数量小于 xs株 ∀在其分布区内 o金佛山兰多单株散生 !且与其亲缘种金
兰k Χεπηαλαντηερα φαλχαταl生长在一起 ~二者加在一起 o至多 us ∗ vs株 o散生 ∀但金兰却分布很广 o从我国
西南 !华中至日本均有分布k陈心启 ot|yxl ∀
金佛山兰分布的海拔高度为 {ss ∗ t vss ° o但主要分布在 {ss ∗ |ss °的范围内 ∀据记载 o金佛山兰
可见于马尾松k Πινυσ µασσονιαναl林 !稀疏灌丛边缘 !林窗和草坡k陈心启 ot|yxl ~现在 o金佛山兰仅见于
灌木及草本不发达 !林中透光良好的马尾松林下 ∀在金佛山兰的分布区内 o土壤为山地黄壤 o腐殖质层
薄k多  u ¦°l ∀气候为典型的亚热带山地气候 o夏季短 !气温不高 o冬季漫长 !冷 o霜期较长 ∀
中亚热带马尾松林下草本层环境以光照因子的时空变化剧烈为显著特征 ∀在南川金佛山山地 o金
佛山兰和金兰的光照环境的时空变化剧烈和复杂 ∀因此 o模拟研究金佛山兰和金兰对变化光照条件的
响应与适应 o有利于加深对马尾松林下植物对变化环境响应与适应性的认识与理解 ∀另一方面 o不同大
小的林窗 o其小生境也是以迅速变化的光环境为最显著特征之一k≥¦«∏¯½¨ ετ αλqot||x ~∂¤± °¨ ·¯ετ αλqo
t||| ~臧润国等 ot|||l o不同森林林下的光组成也不尽相同k²º°¤± ετ αλqot||xl ∀耐荫树种对林窗内光
变化的响应差异对于模拟森林动态具有重要意义k≤¤±«¤° ot|{|l ∀因此 o研究马尾松林下草本植物对变
化光照的响应与适应性 o还有利于深入认识林窗内植物对其特殊生境的响应与适应 o从而有利于深入认
识群落的动态与演替 ∀此外 o由于对金佛山兰的许多属性和功用 o至今还知之不多或根本不知 o甚至还
没有人工栽培的成功例子 o因此 o模拟研究金佛山兰及其亲缘种金兰对变化光照环境的响应和适应 o有
利于加强对金佛山兰的认识 o为其保护与利用提供依据 ∀
在国外 o关于植物对变化光环境的响应与适应性的研究指标 o主要集中在光合速率 !气孔导度和水
分利用率k≥¨ °¨¤±± ετ αλqot|{z ~Ž±¤³³ ετ αλqot|{z ~t|{| ~t||s ~≥¦«∏¯½ ετ αλqot||x ~ƒ¤¼ ετ αλqot||v ~t||yl o
少数涉及叶水势和蒸腾kƒ¤¼ ετ αλqot||v ~≥¦«∏¯½ ετ αλqot||xl o研究的对象主要是草本 o包括亚高山林 !温
带林 !澳洲雨林等林下草本植物 o美国大草原各类草本 o种植草本以及喜光草本等k≥¨ °¨¤±± ετ αλqot|{z ~
Ž±¤³³ ετ αλqot|{z ~t|{| ~t||s ~≥¦«∏¯½ ετ αλqot||x ~ƒ¤¼ ετ αλqot||v ~t||y ~×∏µ±¨ µετ αλqot||y ~°«¬¯¬³ ετ αλqo
t||{l o少数涉及乔木和灌木k≥¨ °¨¤±± ετ αλqot|{z ~‹²¯ °¨ ¶ot||xl ∀国内研究多集中在不同强度的遮荫对
各项生态指标的影响 o对变化光环境的研究还不多k范燕萍等 ot||{ ~郭志华等 ot||{ ~t|||l ∀
t 材料与方法
金佛山兰种群数量稀少 o难以在野外自然条件下测定其生理生态特征 o因此将其与金兰一起移植至
温室 o同时定期和不定期观测其生长 !光合等指标及其受精过程 ∀方法是 o在 usss p sw p ty o将生长在金
佛山地区 !刚发芽的金佛山兰和金兰一起移植 o在 w月 t|日移栽到北京植物园兰花温室 ∀
在花期 o同时测定长势良好的金佛山兰和金兰k各 v株l的光合等生理生态指标 ∀每株选第 u ∗ w位
叶进行光合测定 o每次测定均重复 v ∗ y次 ∀时间 }usss p sx p sz ∗ sx p tt ∀
wu 林 业 科 学 v|卷
用 Œ2≤’• ywss便携式光合作用测定仪主要测定 }光合有效辐射k ΠΑΡ oΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu ¶p tl o净光
合速度k Π± oΛ°²¯ ≤’u#°pu ¶p tl o蒸腾速率k Ε o°°²¯#°pu ¶ptl o气温k Τ¤ oε l o叶温k Τ¯ ¤¨© oε l o空气相对湿
度k ΡΗoh l o水分亏缺kςπδλo®°¤l o大气 ≤’u 浓度k Χ¤ oΛ°²¯#°²¯ p tl o胞间 ≤’u 浓度k Χ¬oΛ°²¯#°²¯ p tl和气
孔导度k Χον o°²¯#°pu¶p tl ∀
中亚热带山地马尾松林林缘 !林下和林窗内等的光照变化在晴天光合高峰期大约有以下几种情况 }
≠由全光照逐渐地部分遮荫 ~低强度的间断遮荫 o由全光照间断部分遮荫至光饱和点以下 ~≈高强度
的间断遮荫 o光照变化更强烈 o由全光照直接遮荫至比 更低的水平 ∀在本研究中 o在温室内 o模拟了这
v种变化光照条件 o据此研究 u种兰花对变化光照的响应与适应 ∀逐渐遮荫的方法是 }利用 Œ2≤’• ywss
的光控系统准确控制光合有效辐射强度 o逐渐地由高到低 o直到 ΠΑΡ为 s ∀间断遮荫的方法是 }在温室
内晴天条件下 o在花期 o在 t §中金佛山兰和金兰光合作用的高峰期 o先测定二者在 ΠΑΡ {ss Λ°²¯
³«²·²±¶#°pu ¶p t条件下的光合等指标 v ∗ x °¬±~之后用白色纱布均匀地瞬间遮荫至光饱和点以下 o持续
约 x °¬±o继续观测 ~然后瞬间恢复至 ΠΑΡ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o持续几分钟 o观测光合等的恢复过
程 ∀间断遮荫的强度分为 u种 o一是低强度间断遮荫 o遮荫至 ΠΑΡ 为 txs ∗ tys Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o接
近光饱和点的 {s h ~一是高强度间断遮荫 o遮荫至 ΠΑΡ为 tss ∗ tts Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o约相当于光饱
和点的 xs h ∀
u 结果与讨论
211 遮荫等对叶室内微环境的影响
图 t 叶室内叶温 !气温随遮荫的变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©¯¨ ¤©·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¤¬µ
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬±·«¨ ¦«¤°¥¨µ²©Œ2≤’• ywss §∏µ¬±ª¶«¤§¨
利用开放系统进行的不离体测定植物叶光合速率 o均是将待测定植物叶放入一叶室内进行 ∀
大量的观测数据表明 o无论是在温室还是在野外 o多数情况下 o当气体流速为 s1x Λ°²¯#¶pt o若不利
用其温控系统 o则叶室内的气温和叶温均会发生不同程度的升高 o特别是在晴天强光下 o这种现象更明
显k图 tl ∀在温室内 ΠΑΡ为 {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt的条
件下 ou °¬±后 o叶室内的叶温和气温约增加 s1v ε ~x °¬±
后 o温度约升高 s1x ε k图 t… !≤l ∀
在温室内强光下 ous °¬±的短暂逐渐遮荫k即使遮荫
至 ΠΑΡ 为 sl不会导致叶室内温度的较大变化k图 t„ o从
{ss至 uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t的时间约为 us °¬±l ~但进
一步的长时间遮荫却会导致温度的较大变化 o若再遮荫
us °¬±o则气温和叶温将分别升高约 u1x ε 和 v1x ε ∀从相
同的研究得知 o若不考虑其他因子的变化 o在 tw ∗ uu ε 范
围内 o气温升高 v ε 可导致 Π± 增加约 t1s Λ°²¯ ≤’u #°pu
¶p t o即增加约 ux h以上k郭志华等 oussvl ∀
在温室内 o间断遮荫对叶室内叶温的影响比对气温的
影响大得多k图 t… !≤l ∀即使在遮荫条件下 o叶室内气温
依然缓慢上升 o然而叶温却随遮荫而迅速下降 ∀当 ΠΑΡ
从 yxs下降至 tss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p u左右时 o叶温在 us ¶
的时间内迅速下降约 t1v ε k图 t…l ∀当 ΠΑΡ 从约 {ss下
降至 tus Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t左右 o叶温也可在 us ¶之内
下降约 t ε k图 t≤l ∀在低光照条件下 o叶温无显著变化 ∀
当光照恢复后 o叶室内气温依然缓慢上升 o而叶温却可以
在 us ¶之内迅速回升至更高水平 o恢复光照后的 ts ¶内
叶温升高 t ε 左右 ∀可见 o叶温受直接光照的影响很大 ∀
因此 o在观测过程中 o应尽量缩短观测k无论是否遮
xu 第 v期 郭志华等 }中亚热带 u种原始兰科植物对变化光环境的响应与适应
荫l时间 o并尽量使用温控系统 ∀在野外测量 o叶室在强光下暴露时间越长 o叶室温度的升高值也越大 ∀
这样 o要获得更准确的观测值 o在强光下应使用温控系统 ∀
212 净光合速率等对逐渐遮荫的响应与适应性
金佛山兰和金兰的净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度和水分利用率等对逐渐遮荫的
响应趋势相同 o这在一定程度上反映了在中亚热带山地马尾松林下草本植物对变化光环境响应与适应
性的本质k图 ul ∀
图 u 金佛山兰和金兰的净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !
胞间 ≤’u 浓度和水分利用率等对逐渐遮荫的响应
ƒ¬ªqu • ¶¨³²±¶¨¶²© Π± o Ε oΧον oΧ¬¤±§ ΩΥΕ ²© Τανγτσινια νανχηυανιχα
¤±§ Χεπηαλαντηερα φαλχατα·²ªµ¤§∏¤¯ ¶«¤§¨
从图 u 可知 o在当 ΠΑΡ 从
{ss逐渐遮荫至 uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#
°pu¶p t左右的 ts ∗ us °¬± 时间
内 ou种原始兰科植物的净光合速
率 !胞间 ≤’u 浓度 !气孔导度和水
分利用率等几乎保持不变 o仅蒸
腾速率略有下降 ∀金佛山兰和金
兰的蒸腾速率从 t1tx 和 t1tv
°°²¯#°pu¶pt下降至 t1s{和 t1sv
°°²¯#°pu¶p t o分别下降了约 y h
和 | h o下降幅度并不大 ∀这表
明 o上述强度的变化光环境对金
佛山兰和金兰的光合 !蒸腾等几
乎没有影响 o即金佛山兰和金兰
完全适应这种强度的光照因子的
逐渐变化和波动 ∀
进一步遮荫至 ΠΑΡ 为 tss
Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt左右时 o金佛
山兰和金兰的净光合速率 !胞间
≤’u 浓度 !水分利用率等迅速变
化k图 ul ∀此 u种兰科植物的净
光合速率和水分利用率均下降了
约 us h o胞间 ≤’u 浓度上升了约
tx h ∗ us h ~然而 o二者的蒸腾速
率和气孔导度仅下降了约 t h ∗
v h o几乎保持不变 ∀蒸腾速率 !
气孔导度保持不变 o以及胞间 ≤’u
浓度的升高 o为光照恢复后净光
合速率的快速恢复提供了条件 ∀
可见金佛山兰和金兰对这样的变化光环境也是很适应的 ∀设想 o植物对于时间不长的逐渐变化的光环
境的适应 o可能分为 u种类型 }一是蒸腾速率 !气孔导度等随净光合速率的降低而迅速或同时降低 o但在
恢复光照后 o净光合速率因气孔的部分关闭而恢复较慢 o这样以降低光能利用率来保持较高的水分利用
率 ~另一种类型是蒸腾速率和气孔导度并不随净光合速率的降低而变化 o保持较高的蒸腾速率和开放的
气孔 o为恢复光照后净光合速率的快速恢复提供条件 o以降低水分利用率来提高对光能的利用 ∀第一种
类型的植物或许应在干旱的生境中存在 ~而后一种类型的植物或许是湿润地区植物的适应特征 o金佛山
兰和金兰正是该类植物 ∀在我国中亚热带湿润季风气候区 o在多数情况下 o马尾松林下植物不缺少水
yu 林 业 科 学 v|卷
分 o而在林下 o光照往往是植物生长的限制性因子 ∀这样 o金佛山兰和金兰对此种程度的光变化的适应
是以降低水分利用率 !提高光能利用率来保证其对变化光因子的充分利用 o从而为其在林下的长期生存
提供基础 ∀可以认为 o这是它们对林下生态因子适应的一种巧妙的生态对策 ∀
进一步遮荫 o使 ΠΑΡ逐渐降至 s ∀此时 o金佛山兰和金兰的净光合速率 !气孔导度和水分利用率呈
线形降低 o胞间 ≤’u 呈线形增加 ∀即使蒸腾速率和气孔导度的降低幅度较大 o但其绝对值仍然较高 ∀
由于时间不长 o恢复光照后 o净光合速率可以快速增加 ∀
213 净光合速率等对间断遮荫的响应
金佛山兰和金兰是能耐一定程度强光的耐荫植物k郭志华等 oussvl ∀由上述可知 o二者在约 uss
Λ°²¯ «²·²±¶#°pu¶pt以上强度的变化光照条件下 o其净光合速率 !蒸腾速率 !水分利用率等的变化很小 o表
现出对该强度变化光照的良好适应性 ∀本文进一步研究了这 u种兰科植物在更低程度下 !对不同强度
间断遮荫的响应与适应性 ∀
u1v1t 低强度的间断遮荫 低强度的间断遮荫是指在温室内 o从 ΠΑΡ zss ∗ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t瞬
间遮荫至 ΠΑΡ为 txs ∗ tys Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p tk图 vl o持续约 x °¬±后 o瞬间恢复光照 ∀
图 v 金佛山兰净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度和胞间 ≤’u 浓度对间断遮荫k弱l的响应
ƒ¬ªqv • ¶¨³²±¶¨¶²© Π± oΕ oΧον ¤±§ Χ¬²© Τανγτσινια νανχηυανιχα·²§¬¶¦²±·¬±∏²∏¶¶«¤§¨ kº ¤¨®l
从图 v !图 w可知 o在约 u °¬±的 ΠΑΡ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt期间 o金佛山兰 Π± !Ε !Χον和 Χ¬等的
值很稳定 ∀当光照从约 zss瞬间降至 tys Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt时 o净光合速率在约 us ¶的时间内迅速下
降到最低值 o即约为遮荫前 Π± 值k最高值l的 zw h ∀随遮荫的持续 o净光合速率缓慢增加 o约 x °¬±后 o
Π±约增加至最高值的 {{ h k图 vl o其中原因有待进一步研究 ∀恢复光照后 oΠ± 在 ts ¶之内迅速恢复至
遮荫前的水平 ∀所有这些均表明金佛山兰对如此强度间断遮荫的良好适应性 ∀
在遮荫过程中 o蒸腾速率和气孔导度缓慢下降 ox °¬±内下降至遮荫前的 |s h左右 ∀恢复光照后 o
蒸腾速率迅速恢复至遮荫前水平 o而气孔导度并未明显回升 o依然在略低的水平上波动 ∀
在遮荫过程中 o金佛山兰叶片的胞间 ≤’u 浓度迅速增加 us h以上 ~恢复光照后 o胞间 ≤’u 浓度迅速
下降至遮荫前的水平 o随后缓慢波动 ∀
金兰对此强度间断遮荫的响应与适应性同金佛山兰 ∀
u1v1u 高强度的间断遮荫 高强度的遮荫是指在温室内 o从 ΠΑΡ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt瞬间遮荫至
ΠΑΡ为 tss ∗ tts Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t左右k图 wl o持续约 x °¬±后 o瞬间恢复光照 ∀
与低强度间断遮荫相比 o金佛山兰和金兰除了其净光合速率 !蒸腾速率 !胞间 ≤’u 浓度和气孔导度
等在高强度遮荫下的变化幅度更大外 o其响应和适应性策略也略有不同 ∀
u种兰花的净光合速率对高强度遮荫的响应大致相同 o但金兰比金佛山兰在恢复光照后能更迅速
zu 第 v期 郭志华等 }中亚热带 u种原始兰科植物对变化光环境的响应与适应
图 w 金佛山兰k左l和金兰k右l的净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度和
胞间 ≤’u 浓度等对间断遮荫k强l的响应
ƒ¬ªqw • ¶¨³²±¶¨¶²© Π± o Ε o Χον ¤±§ Χ¬²© Τανγτσινια νανχηυανιχα k¯ ©¨·l
¤±§ Χεπηαλαντηερα φαλχαταkµ¬ª«·l ·²§¬¶¦²±·¬±∏²∏¶¶«¤§¨ k¶·µ²±ªl
地恢复光合作用 ∀遮荫之初 o二者的 Π±在 us ¶左右的时间内迅速降低至遮荫前的 xy h左右 ∀随遮荫
的持续 oΠ±逐渐缓慢回升 ∀约 x °¬±后 oΠ± 回升至遮荫前的 zs h左右 o同样表现出对高强度遮荫的很好
适应 ∀恢复光照后 o金佛山兰在约 ws ¶的时间内 Π±恢复至遮荫前的水平 o而金兰却在 us ¶左右的时间
内 Π± 迅速恢复至遮荫前水平 ∀所有这些与一林下亚高山草本 Αρνιχα χορδιφολιαρ明显不同 o与另一个大
叶的亚高山草本 Φρασερα σπεχιοσα相似kŽ±¤³³ ετ αλqot|{zl ∀ Αρνιχα χορδιφολια在从全光照k  t {ss Λ°²¯
³«²·²±¶#°pu¶p tl遮荫至 wss ∗ wxs Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t并持续k{ ? tl °¬±后 o需要 u ∗ v °¬±的时间 Π± 才
能恢复至全光照的水平 o而 Φρασερα σπεχιοσα的 Π± 恢复要快得多kŽ±¤³³ ετ αλqot|{zl ∀ Ηελιαντηυσ αννυσ在
x °¬±的间断遮荫后 oΠ±的恢复需 v °¬±以上的时间 o而 Βαπτισια βραχτεατα √¤µqγλαβρεσχενσ的 Π± 却恢复很
快kƒ¤¼ ετ αλqot||yl ∀
在蒸腾速率方面 o金佛山兰的 Ε值在遮荫后 us ¶之内迅速降低至遮荫前的 {y h左右 o之后在 |s h
附近波动 ~恢复光照后 oΕ在 us ¶之内迅速恢复至 ΠΑΡ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t的水平 ∀而金兰的蒸腾
速率在遮荫后 ts ¶之内更迅速地降低至最高值的 zy h左右 o之后在 {s h左右的范围内波动 ~恢复光照
后 o金兰的蒸腾速率在约 x °¬±的时间内也未见恢复 o仅在微升之后 o降至 {s h以下水平波动 ∀其中原
因有待进一步研究 ∀一些物种的蒸腾速率受间断遮荫的影响大 o如 Ηελιαντηυσ αννυσkƒ¤¼ ετ αλqot||yl o
另一些受间断遮荫的影响小 o如 Βαπτισια βραχτεατα √¤µqγλαβρεσχενσkƒ¤¼ ετ αλqot||yl ∀
在遮荫过程中 o遮荫对金佛山兰气孔导度的影响不大 o而金兰的气孔导度却明显降低 ∀相同的是 o
在恢复光照后 o二者的气孔导度均明显低于遮荫前的水平 ∀间断遮荫对气孔导度的影响因物种而异 o
如 }亚高山灌木 Αρτεµισια τριδεντατα和草本 Αρνιχα χορδιφολια在遮荫k{ ? tl°¬±后 o气孔导度分别下降至遮
荫前的 ys h和 xs h以下kŽ±¤³³ ετ αλqot|{zl o而 Φρασερα σπεχιοσαkŽ±¤³³ ετ αλqot|{zl !Βαπτισια βραχτεατα
√¤µqγλαβρεσχενσkƒ¤¼ ετ αλqot||yl !Ποπυλυστρεµυλοιδεσ!Πινυσφλεξιλισ和 ΑβιεσλασιοχαρπαkŽ±¤³³ ετ αλqot|{|l等
的气孔导度受间断遮荫的影响较小 ∀
高强度遮荫导致金佛山兰和金兰胞间 ≤’u 浓度显著升高 us h左右 ∀恢复光照后 o金佛山兰的 Χ¬
迅速恢复至遮荫前水平 o而金兰的 Χ¬却降低至更低的水平上波动k图 wl ∀
v 结论
利用便携式光合作用测定系统在自然 !半自然状态下进行植物光合作用等的研究时 o强光将导致探
{u 林 业 科 学 v|卷
头温度大大高于气温 o从而影响叶室内的气温 !叶温等微环境 o并且长时间的不间断测量也会引起叶室
内温度的明显升高 o而温度对植物叶的光合速率等影响很大 o因此 o要获得更准确的结果 o应在观测时尽
量使用温控系统 ∀
光照在 {ss ∗ uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt之间的连续或间断变化 o对金佛山兰和金兰的净光合速率 !蒸
腾速率 !胞间 ≤’u 浓度 !气孔导度和水分利用率等的影响甚微 o从而反映了金佛山兰和金兰对该光照强
度变化的良好适应性 ~对于到 uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t以下的逐渐遮荫 o金佛山兰和金兰对此的适应是
以降低水分利用率 !提高光能利用率 !从而保证其对变化光因子的充分利用来实现的 o进而为其在林下
的长期生存提供基础 ∀
不同强度的间断遮荫k从 ΠΑΡ {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt分别遮荫至 ΠΑΡ 为 tys和 tts Λ°²¯ ³«²·²±¶#
°pu¶p tl对金佛山兰和金兰的光合等的影响不同 ∀在约 x °¬±的间断遮荫期间 o金佛山兰和金兰的净光
合速率均先迅速降至最低 o然后逐渐回升 o恢复光照后 o金兰比金佛山兰能更快地恢复至最大光合速率 ~
蒸腾速率随不同程度的间断遮荫 o迅速降低至不同程度的低值 o恢复光照后 o多数情况下能迅速恢复至
遮荫前水平 ~x °¬±不同强度的间断遮荫 o可能导致这 u种原始兰花在恢复光照后 o其气孔导度不同程度
的降低 o其中原因还有待进一步研究 ~而不同程度的间断遮荫均能导致这 u种草本植物胞间 ≤’u 浓度升
高约 us h以上 o恢复光照后 o胞间 ≤’u 浓度大多能迅速恢复至遮荫前的水平 ∀所有这些 o都表明金佛山
兰和金兰对所在地区的变化光环境具有良好适应性 ∀或许 o这些也是亚热带马尾松林下能忍受强光的
耐荫植物的普遍属性 ∀
参 考 文 献
陈心启 q一个原始的兰科新属进兰属k Τανγτσινιαl及其在系统发育上的意义 q植物分类学报 ot|yx otskvl }t|v p usy
范燕萍 o余让才 q不同遮荫水平对 Σπατηιπηψλλυµ παλλσ生长和光合特征的影响 q园艺学报 ot||{ ouxkvl }uzs p uzw
郭志华 o王伯荪 o张宏达 q银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应 q植物学报 ot||{ oyskyl }xyz p xzu
郭志华 o张宏达 o李志安等 q鹅掌楸kΛιριοδενδρον χηινενσεl苗期光合特性的研究 q生态学报 ot||| ot|kul }tyw p ty|
郭志华 o臧润国 o奇文清等 q两种原始兰科植物生理生态特征的比较 q林业科学 oussv ov|ktl }xs p xx
刘贤赵 o康绍忠 o邵明安等 q土壤水分和遮荫水平对棉花叶光合特征的影响 q应用生态学报 ousss ottkvl }vzz p v{t
臧润国 o刘静艳 o辛国荣 q南亚热带常绿阔叶林林隙小气候初步分析 q植物生态学报 ot||| ouvk增刊l }tuv p tu|
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|u 第 v期 郭志华等 }中亚热带 u种原始兰科植物对变化光环境的响应与适应