全 文 ：第 ws卷 第 y期
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林 业 科 学
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海南岛几种优势树种构筑型的研究 3
任艳林 张华荣 李俊清
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 对海南 |种优势树种构筑型进行研究 o通过对树木分枝方式和发芽方式的细致观察和描述 o发现有 t种
属 ¤¶¶¤µ·型 ot种属 ×µ²¯¯型 oz种属 • ¤∏«型 ∀对这 |种树木的构筑型特征与国外的研究进行了比较 o确定了构筑模
式与属及发芽模式与属之间的关系 ∀
关键词 } 构筑型 o热带树木 o发芽模式 o海南岛
中图分类号 }≥zt{1wu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p ssv| p sy
收稿日期 }ussu p s| p s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvstzsz{y ~v|yzsx{xl资助 ∀
3 李俊清为责任作者 ∀感谢法国蒙比利埃大学进化生物学研究所 …¨ µ±¤µ§×«¬¨¥¤∏·博士参与本课题研究 ∀
Ρεσεαρχη ον Αρχηιτεχτυρε οφ ∆οµιναντ Τρεεσιν Ηαιναν
• ±¨ ≠¤±¯¬± «¤±ª ‹∏¤µ²±ª ¬∏±´ ¬±ª
kΧολλεγε οφ Ρεσουρχε ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²©| §²°¬±¤±··µ¨ ¶¨¬± ‹¤¬±¤± º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q „¦¦²µ§¬±ª·² ³µ¨¦¬¶¨ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ¤±§§¨¶¦µ¬³·¬²± ²©
µ¤°¬©¬¦¤·¬²± ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±o¬·º¤¶©²∏±§·«¤·t ¥¨ ²¯±ª¶·² ¤¶¶¤µ·°²§¨¯ot ¥¨ ²¯±ª¶·²×µ²¯¯ °²§¨¯o¤±§z ¥¨ ²¯±ª·² •¤∏«°²§2
¨¯ q׫¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶º¬·«·«¨ µ¨¶∏¯·¶²©²·«¨µ¶·∏§¬¨¶²√¨ µ¶¨¤¶º¨ µ¨ ¦²°³¤µ¨§¬±·«¬¶¶·∏§¼o¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨
¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ °²§¨¯¤±§ª¨±∏¶¤±§µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ª¨µ°¬±¤·¬²± °²§¨¯¤±§ª¨±∏¶º¨ µ¨ ¦²±©¬µ°¨ §q
Κεψ ωορδσ} „µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ °²§¨ ¶¯o×µ²³¬¦¤¯ ·µ¨ ¶¨o Š¨ µ°¬±¤·¬²±o‹¤¬±¤±Œ¶¯¤±§
由种子萌发生长成的幼树是一个分枝系统 o幼树上所有的枝条都按照这个分枝体系进行分化 o最后的生
长发育结果便形成了树木基本的构筑模型结构k‹¤¯¯¨ ετ αλqot|z{l ∀
构筑模式在种和属的水平上规律十分明显 o树木构筑模式与其属之间的关系已经很清楚 ∀同一物种所
有个体的发芽模式都是一样的kŽ¨¯¯ µ¨ot||ul o双子叶植物 {y h的属k∂²ª¨¯ot|z|l都有相同的特征 ∀在树木发
芽阶段 o由幼苗所形成的主枝的形态往往不同于后来在树木主轴上观察到的特征kŽ²½¯²º¶®¬ot|ztl ∀我国海
南岛地处热带 o树木每年的生长节律不明显 o研究该地区树木的生长发育规律 o从而根据生长特点采取合理
的林业经营措施 o就需要对这些树木的基本构筑模式进行精确的描述 ∀
t 材料与方法
111 植物材料
海南岛由于其地理隔绝的特点而为研究植物变异提供了很好的材料 o本文选择了当地 |种在林业上较
重要的树种 }海南栲k Χαστανοπσισ ηαινανενσισl !线枝蒲桃kΣψζψγιυµ αραιοχλαδυµl !海南蒲桃k Σ q χυµινιl !陆均松
k ∆αχρψδιυµ πιερρειl !短叶罗汉松k Ποδοχαρπυσιµβριχατυσl !大叶石栗kΛιτηοχαρπυσ ηανδελιαναl !旱毛栎k Θυερχυσ κερ2
ριιl !盘壳栎k Θq πατελλιφορµισl !阔荚合欢kΑλβιζζια προχεραlkƒ∏ot||ul o见表 t ∀
112 观察
树木茎轴是由一个芽顶端的分生组织产生的 o整个树冠则可看作由一个或多个组织水平与多个分枝轴
组成的体系 ∀在这个体系中 o根据分枝等级系列来区别枝条 o任何一个等级系列的形成都与枝条的形状和生
活力有关 ∀在形态和构筑型特征分析时主要考虑了茎轴的生长节律 !枝条形状及分枝模式 ∀
树木的生长有一定的节律性 o在连续的 u个生长停滞期之间 o茎轴生长 t次 o由此在 u个生长期间形成
表 1 海南岛几种优势树木及其主要特征
Ταβ . 1 ∆οµιναντ σπεχιεσ ανδ τηειρ µαιν χηαραχτερσιν Ηαιναν Ισλανδ
树种
≥³¨¦¬¨¶
科
ƒ¤°¬¯¼
构筑模式
„µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ °²§¨¯
空间结构 ’µª¤±¬½¤·¬²± ³¯¤±
主梢 ¤¬± ¶·¨° 枝条 …µ¤±¦«
海南栲 Χq ηαινανενσισ 壳斗科 ƒ¤ª¤¦¨¤¨ ¤¶¶¤µ· 分级型 Šµ¤§¬±ª 多原型 °²¯¼¤µ¦«
陆均松 ∆ q πιερρει 罗汉松科 °²§²¦¤µ³¤¦¨¤¨ •¤∏« 分级型 Šµ¤§¬±ª 分级型 Šµ¤§¬±ª
短叶罗汉松 Πq ιµβριχατυσ 罗汉松科 °²§²¦¤µ³¤¦¨¤¨ •¤∏« 分级型 Šµ¤§¬±ª 分级型 Šµ¤§¬±ª
线枝蒲桃 Σ q αραιοχλαδυµ 桃金娘科 ¼µ·¤¦¨¤¨ •¤∏« 分级型 Šµ¤§¬±ª 多原型 °²¯¼¤µ¦«
海南蒲桃 Σ q χυµινι 桃金娘科 ¼µ·¤¦¨¤¨ •¤∏« 分级型 Šµ¤§¬±ª 多原型 °²¯¼¤µ¦«
大叶石栗 Λq ηανδελιανα 壳斗科 ƒ¤ª¤¦¨¤¨ •¤∏« 多原型 °²¯¼¤µ¦« 多原型 °²¯¼¤µ¦«
旱毛栎 Θq κερριι 壳斗科 ƒ¤ª¤¦¨¤¨ •¤∏« 多原型 °²¯¼¤µ¦« 多原型 °²¯¼¤µ¦«
盘壳栎 Θq πατελλιφορµισ 壳斗科 ƒ¤ª¤¦¨¤¨ •¤∏« 多原型 °²¯¼¤µ¦« 多原型 °²¯¼¤µ¦«
阔荚合欢 Αq προχερα 含羞草科 ¬°²¶¤¦¨¤¨ ×µ²¯¯ 多原型 °²¯¼¤µ¦« 多原型 °²¯¼¤µ¦«
生长单元k˜Šl ∀幼苗构筑型完全依赖第 t个生长单元的形态特征 o用 w条简单的标准来描述该生长单元 }
胚轴长度 o胚轴长则子叶位于土壤地表之上 o胚轴短则子叶位于土壤之中 ~子叶特征 o子叶为叶状或肉质 ~第
一片叶的形态 o鳞片状或叶状 ~叶序 ∀
u 结果
在所研究的 |个树种中 o树冠都由许多分枝茎组成 o主干明显 ∀茎枝节律性生长 o并由一系列生长单元
构成 o侧生花序 o节律性同龄分枝k侧枝与主枝同年生l ∀不同树种其树冠或为直生茎与斜生茎混合组成 o或
完全由同一种直生茎k斜生茎l组成k图 tl ∀
海南栲树冠混生直生枝和斜生枝 o主梢直生 !单轴分枝 o树枝斜生 o单轴分枝或合轴分枝替代型 o其生长
模式是 ¤¶¶¤µ·型 ∀在其它树种中 o树冠全为直生茎或斜生茎 }线枝蒲桃 !海南蒲桃 !陆均松 !短叶罗汉松 !大
叶石栗 !旱毛栎和盘壳栎均为直生茎 o生长型符合 •¤∏«型 ~阔荚合欢是斜生茎 o生长型符合 ×µ²¯¯型 ∀
图 t 海南优势树种构筑型k主梢与基枝l
ƒ¬ªqt ׫¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ °²§¨¯²©§²°¬±¤±··µ¨ ¶¨¬± ‹¤¬±¤± k°¤¬± ¶·¨° ¤±§¥¤¶¨ ¥µ¤±¦«l
„ q海南栲 Χq ηαινανενσισ~…q陆均松 ∆ q πιερρει ~短叶罗汉松 Πq ιµβριχατευσ~≤ q线枝蒲桃 Σ q αριαοχλαδυµ 海南蒲桃 Σ q χυµινι ~
⁄q大叶石栗 Λq ηανδελιανα ~旱毛栎 Θq κερριι ~盘壳栎 Θq πατελλιφορµισ~∞q阔荚合欢 Αq προχερα q
211 Μασσαρτ型 :海南栲
树高约 vs ° o主干直生 o枝条斜生k图 t p „l ∀树的主干直立式 o辐射状对称 o叶序螺旋状排列k图 ul ∀
主干单轴分枝直生 o决定整个树冠的构筑型 o直生枝为分级型 o主干上的基枝是斜生趋向水平的k图 ul ∀我
们描述叶序的方式并不精确 o只是肉眼观察到叶柄是扭曲的 o因此有必要通过芽的解剖学研究来确定斜生枝
及趋于斜生的直生枝 ∀位于同一水平面上的主轴和侧轴会发生替代 o主茎合轴分枝 !替代 o不利于侧枝生长 ∀
分级在不同茎之间很明显 o基枝为多原型 o在树冠中 o上层枝条是斜生的 o其特征是主梢与基生枝的中间类
sw 林 业 科 学 ws卷
型 ∀当主茎发生退化时 o斜生或水平的枝条会替代它成为主干 ∀树枝可能发生改变 o直生枝条可变为斜生
枝 o直生枝 !分级直立枝 !斜生多原型的基生枝按茎序发生改变 ∀所有的枝条分枝是异龄生长 o有不同的生长
单元 o节律性生长 o顶生k图 ul ∀
图 u 海南栲基枝
ƒ¬ªqu ׫¨ ¥¤¶¨ ¥µ¤±¦«²© Χq ηαινανενσισ
212 Ραυη型 :陆均松等 7种
树轴直生k图 t p … !≤ !⁄l ∀辐射状对
称 o叶序螺旋状排列 o分枝异龄生长 o生长
单元节律性生长 o顶生 ∀
陆均松与短叶罗汉松高约 vs ° o除了
在营养生长上的差异 o主梢与树冠基部基
本相似 o分枝形态相同 ∀在树冠顶部 o生
长单元较长 o分枝较多 o主梢和枝条按一
定等级系列空间分布k图 v p „ !…~图 w p
„ !…l ∀树枝常为单轴分枝直生k图 t p
…l ∀陆均松的幼茎柔软狭长k图 v p „ !
…l ∀在主茎和侧枝上的分生组织或在 u
个生长单元间的组织明显变小变密 ∀短
叶罗汉松 t年内的最后 t个生长单元长
出的针叶较大 o最先发生的生长单元则布
满了鳞片k图 w p „l ∀树木的主梢和幼苗
在 t年中最后 t个生长单元分两行排列 o
叶柄扭曲后 o向水平方向发展 o逐渐发展
成斜生枝 ∀分生组织或 u个生长单元之
间的组织密被鳞状叶 ∀
图 v 陆均松
ƒ¬ªqv ∆ q πιερρει
„ q主枝 ׫¨ ©¯ ¦¨«¨ ~ …q幼苗 ∏√ ±¨¬¯¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ q
线枝蒲桃和海南蒲
桃树高 ts ∗ ux ° o在它们
的主梢上 o主干单轴分
枝 o直生k图 x p „l ∀与侧
生枝相比 o主干明显 o生
长旺盛 o空间结构为分级
型 ∀基部的枝条和茎多
为合轴分枝 o这是在顶芽
败育后由侧芽发育产生
茎轴的形态特征k图 x p
…l ∀侧枝与主干区分不
明显 o进而出现多原型空
间排列 ∀由分级型主梢
形成的树干 o主干单轴分
枝 o侧枝多原型 k图 t p
≤l ∀所有枝条的叶序均
为螺旋状排列 o叶对生或交互对生 o但有时三个一组排列在一个垂直面上k图 x p „ !…l ∀花序及果序侧生于
较老的生长单元上 o叶腋脱落k图 x p ≤l ∀主干异龄生长 o侧枝同龄生长 ∀果卵形 o两两对生k图 y p „ !…l ∀
大叶石栗 !旱毛栎和盘壳栎主梢及树冠相似 o形态相同 o生活力有差别 ∀生长单元长 o分枝密 o树冠顶端
芽败育现象少于侧枝 ∀叶序螺旋状排列 o茎枝常短生且合轴分枝k图 t p ⁄l ∀由几个生长单元发育而成的幼
苗 o具有单轴分枝的主干或分级型合轴分枝的空间结构k图 y p ≤l ∀老龄树的多原型组织出现要晚得多 ∀
tw 第 y期 任艳林等 }海南岛几种优势树种构筑型的研究
图 w 短叶罗汉松
ƒ¬ªqw Πq ιµβριχατυσ
„ q幼苗 ∏√¨ ±¬¯¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ ~ …q基枝 …¤¶¨ ¥µ¤±¦«q
213 Τρολλ型 :阔荚合欢
树冠所有的茎轴为斜生k图 t
p ∞l ∀主茎在叶落后成直立 ∀叶
序对生排成 u列k图 z p „ o…l ∀形
状简单 o分枝节律性 o顶生 o异龄
生长 ∀
在树冠上部 o主枝都是由许
多顶端分生组织发育而成k图 z p
„l ∀树枝扭曲 o在叶子背面成之
字形 o相对于斜生枝主茎生长衰
弱 ∀在同一水平面上 o直生枝为
多原型 ∀在树冠下部 o树枝功能
不分化 o为多原型k图 z p …l ∀枝
条合轴分枝 o替代型生长 o扭曲或
成之字形 o花产生在枝条顶端 ∀
所有的花或果都是侧生k图 z p
≤l ∀花轴全为同龄生长 o花序为
向心形 !长条形 !圆锥形 ∀
v 讨论
311 构筑模式与属
图 x 线枝蒲桃
ƒ¬ªqx Σ q αριαοχλαδυµ
„ q主枝 ׫¨ ©¯ ¦¨«¨ ~…q基枝 ׫¨ ¥¤¶¨ ¥µ¤±¦«~≤ q花序 ׫¨ ¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨ q
海南树木与已研究过的植物属比较 o其构筑型与属之间的关系更加确定 ∀海南栲为 ¤¶¶¤µ·型 o与欧洲
和日本的栗属和栲属相同k…²∏µª¨²¬¶ot||v ~≥²∏°²¼ ετ αλqot||yl ~陆均松属于 •¤∏«型 o与新西兰同属的其他
树种相同k°«¬¯¬³¶²±ot|{{l ~短叶罗汉松属于 •¤∏«型 o与柳叶罗汉松k Ποδοχαρπυσ σαλιχιφολιυσl相同k‹¤¯¯¨ ετ αλo
t|z{l ~大叶石栗属于 •¤∏«型 o与 Λιτηοχαρπυστεψσµανιι相同k‹¤¯¯¨ ετ αλqot|z{l ~旱毛栎 !盘壳栎属于 •¤∏«型 o
与北美 !欧洲 !日本对栎属其它种的研究相同k‹¤¯¯¨ ετ αλqot|z{ ~≥²∏°²¼ ετ αλqot||yl ~阔荚合欢属于 ×µ²¯¯型 o
与对合欢kΑqϕυλιβρισσινl !大叶合欢kΑqλεββεκl的研究相同k‹¤¯¯¨ ετ αλqot|z{l ∀
uw 林 业 科 学 ws卷
图 y 盘壳栎
ƒ¬ªqy Θq Πατελλιφορµισ
„ q主枝 ׫¨ ©¯ ¦¨«¨ ~…q基枝 ׫¨ ¥¤¶¨ ¥µ¤±¦«~≤ q幼苗 ׫¨ ­∏√¨ ±¬¯¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶q
图 z 阔荚合欢
ƒ¬ªqz Αq προχερα
„ q主枝 ׫¨ ©¯ ¦¨«¨ ~…q基枝 ׫¨ ¥¤¶¨ ¥µ¤±¦«~≤ q花序 ׫¨ ¬±©¯²µ¨¶¦¨±¦¨ q
在所研究的植物中 o有 z种是 •¤∏«型 ot种是 ¤¶¶¤µ·型 ot种是 ×µ²¯¯型k表 tl ∀在主梢和基生枝中 o有 x
种为分级型直生枝 ow种为多原型直生枝 ~有 u种枝条为分级型 o其余 z种为多原型 ∀在 •¤∏«型中有生长的
分化 o分为主梢与基枝均为分级型k陆均松和短叶罗汉松l !主梢分级型枝条多原型k线枝蒲桃和海南蒲桃l以
及主梢与枝条均为多原型k大叶石栗 !旱毛栎和盘壳栎l ∀
312 发芽模式与属
海南栲发芽模式是子叶留土 o与栲属的 Χq φοξωορτηψι ! Χq ινερµισ! Χqϕαϖανιχα ! Χq βερανγαυk‘Šot|{s o
t||tl o尖叶槠k Χq χυσπιδατεlk≥²∏°²¼ ετ αλqot||yl o欧洲栗k Χαστανεα σατιϖαl相同k≤¶¤³²§¼ot|y{ ~ ∏¯¯ µ¨o
t|z{l ~陆均松发芽模式是子叶出土 o与柏木陆均松k ∆αχρψδιυµ χυπρεσσινυµl相同k°«¬¯¬³¶²±ot|{{l ~短叶罗汉松
发芽模式是子叶出土 o与百日青k Ποδοχαρπυσ νεριιφολιυσlk‘Šot|z{l !新西兰罗汉松k Πq τοταραl k°«¬¯¬³¶²±o
t|{{l ! Πq χοριαχευσk⁄∏®¨ ot|yxl相同 ~线枝蒲桃和海南蒲桃发芽模式是子叶留土 o与蒲桃属k⁄∏®¨ ot|y| ~
¬´∏¨¯ot|{zl !蒲桃kΣ qϕαµβοσlk•²∏¶·¨¤∏ot|{vl相同 ~大叶石栗发芽模式是子叶留土 o与粗穗柯kΛq ελεγανσl !
Λq ενχλεισαχαρπυσ! Λq εωψχκιι ! Λq µεµπενινγ 相同k‘Šot|z{ ~t||tl ~旱毛栎和盘壳栎发芽模式是子叶留土 o与
Θq οιδοχαρπα !Θq µεµπενινγ k‘Š ot||tl !苦栎k Θq χερρισl !黎巴嫩栎k Θqλιβανιl !无梗栎k Θq πετρεαεl !柔毛
栎k Θq πυβεσχενσl !欧洲白栎k Θqροβυρl !北美红栎k Θq ρυβραlk≤¶¤³²§¼ot|y{ ~∏¯¯¨µot|z{l !日本常绿栎k Θq
αχυταl !麻栎k Θq αχυτισσιµαl !槲树k Θq δενταταlk≥²∏°²¼ ετ αλqot||yl相同 ~阔荚合欢发芽模式是子叶出土 o与
vw 第 y期 任艳林等 }海南岛几种优势树种构筑型的研究
大叶合欢相同k⁄∏®¨ ot|yx ~≥¦«²³°¨ ¼¨ µot|zw ~ ¬´∏¨¯ot|{zl ∀
313 由直生枝向斜生枝的转变
由直生枝向斜生枝的转变在海南研究的 |种树中只有 u种 o即海南栲和阔荚合欢 o其生长型分别为 ¤¶2
¶¤µ·型和 ×µ²¯¯型 ∀发芽过程中 o主茎的第 t个生长单元直生 ∀t个生长周期后 o第 u个生长单元开始斜生 o如
合欢属侧枝则从第 t个生长单元开始时就斜生 ∀这种茎轴的转换是在第 t个生长停滞期开始的 ∀如同温带
树种一样 o留下了冬芽痕迹 o这种转变会年复一年地进行 o如 ¤¶¶¤µ·型中的欧洲栗和米槠k Χαστανοπσισ χυσπιτα2
ταl o×µ²¯¯型中的欧洲水青冈k Φαγυσσψλϖατιχαl !日本山毛榉k Φq χρεναταl !米心水青冈k Φq ενγλεριαναl !美国水
青冈k Φq γρανδιφολιαl !日本水青冈k Φqϕαπονιχαl !水青冈k Φq λονγιπετιολαταl !亮叶水青冈k Φq λυχιδαl !东方
水青冈k Φq οριενταλισl !巴山水青冈k Φq πασηανιχαl !假水青冈属的 Νοτηοφαγυσ αλεσσανδριι ! Νq αλπινα ! Νq βε2
τυλοιδεσ! Νq γλαυχα !Νq νιτιδα !Νq πυµιλιο !南极假水青冈k Νq ανταρτιχαl !南方假水青冈k Νq δοµβεψιl !歪叶
假水青冈k Νq οβλιθυεlk≥²∏°²¼ ετ αλqot||y ~׫¬¨¥¤∏·ετ αλqot||zl ∀在所有树种中 o第 t次停止生长不仅是 t
种生长节律 o而且是 t个茎轴的转变过程 ∀
314 构筑型与林业
本文所研究树种构筑型的共同特征是 }主干区别于其他枝条 o生长具节律性 o花序侧生 o分枝节律性且顶
生 ∀当然 o并不是每一种树在林业上的构成方式都一样 o它们有不同的特征 o例如茎直生或斜生 o主茎及空间
结构为分级型或多原型 o这些区别将造成林业管理措施的不同 ∀
培养一株树干通直的树木 o在其树冠是分级型的情况下 o主茎突出 o个体独特性强 o林业经营就简单 ~而
树冠为多原型时 o主茎不明显 o个体独特性不强 o林业经营就复杂 ∀同样 o当树木的主茎是直生型而且相互依
赖时 o就相对容易形成通直高大的树干 o而主茎是斜生时 o斜生枝需要一个直立的过程 o培养通直高大的树干
就十分复杂 ∀至于构筑型与林业经营的确切关系 o还需要进一步研究 ∀
参 考 文 献
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