全 文 ：几内亚格木和降香黄檀对热带北缘地区冬季
低温的光合适应∗
黄 伟１ꎬ２ꎬ 曹坤芳２
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院
西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室ꎬ 云南 勐腊 ６６６３０３)
摘要: 在热带北缘地区ꎬ 冬季气温较夏季下降 １０ ℃左右ꎬ 虽然热带植物对零上低温敏感ꎬ 但是大部分热
带树木能够适应热带北缘地区的冬季气温ꎬ 其光合生理机制并不清楚ꎮ 我们通过测定种植在热带北缘地区
(２１°５４′Ｎꎬ １０１°４６′Ｅ) 的两种热带树木 (几内亚格木和降香黄檀) 的光系统 Ｉ和 ＩＩ活性以及光系统 Ｉ 和 ＩＩ
的能量分配的季节变化ꎬ 发现这两个树种的光系统 Ｉ和 ＩＩ活性在冬季并没有下降ꎮ 两个树种的光系统 ＩＩ的
有效量子产额在冬季明显下降ꎬ 同时伴随着热耗散激发ꎮ 在冬季ꎬ 环式电子传递的激发与热耗散的激发呈
现显著的正相关ꎮ 环式电子传递的激发使得氧化态 Ｐ７００比例的上升ꎬ 从而避免了光系统 Ｉ 受体端的过度
还原ꎮ 化学试剂抗霉素 Ａ (ＰＧＲ５途径环式电子传递的一种特异性抑制剂) 处理过的叶片较对照组表现出
更强光损伤程度ꎮ 这些结果表明环式电子传递的激发是热带树木适应热带北缘地区冬季低温的一个重要的
光合生理机制ꎮ
关键词: 适应ꎻ 环式电子传递ꎻ 冬季ꎻ 光系统 Ｉꎻ 光系统 ＩＩꎻ 热带树木
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－３１０－１１
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ
Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ Ｗｉｎｔｅｒ Ｌｏｗ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎ ａ Ｍａｒｇｉｎａｌ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｒｅａ
ＨＵＡＮＧ Ｗｅｉ１ꎬ２ꎬ ＣＡＯ Ｋｕｎ￣Ｆａｎｇ２
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｍｅｎｇｌａ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａｓꎬ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｂｙ １０ ℃ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒ ａｔ
ｎｉｇｈｔ / ｄａｙ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｔｏ ａｄｄｒｅｓｓ ｔｈｉｓ ｑｕｅｓｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ (ＰＳＩ) ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ (ＰＳＩＩ) ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ＰＳＩ ａｎｄ ＰＳＩＩ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ
ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｔｉｍｂｅｒ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ａ ｍａｒｇｉｎａｌ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ (２１°５４′Ｎꎬ １０１°４６′Ｅ). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ
Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｓｔａｂｌｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ
ｂｕｔ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ (ＮＰＱ) ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＣＥＦ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＮＰＱ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｌｅｄ ｔｏ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｐ７００ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｗａｓ ｐｒｅｖｅｎｔｅｄ.
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (３): ３１０~３２０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１５７
∗ Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ｇｒａｎｔ ３０９００１７４)
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－２９ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０９－１６
作者简介: 黄 伟 (１９８６－) 男ꎬ 主要从事植物光合作用的研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕａｎｇｗｅｉ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ａｎｔｉｍｙｃｉｎ Ａ (ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｏｆ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ) ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎꎻ Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗꎻ Ｗｉｎｔｅｒꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩꎻ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅ￣
ａｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ
ｈｉｇｈ. Ｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅｍ ｐｒｏｄｕｃｅ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｔｉｍｂｅｒ. Ｄｕｅ
ｔｏ ｔｈｅ ｅｘａｃｅｒｂａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒ￣
ｅｓｔｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｅｍａｎｄ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｈａｒｄｗｏｏｄ
ｔｉｍｂｅｒꎬ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｔｉｍ￣
ｂｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａｓ ｉｓ ｐｒｅｓｅｎｔｌｙ
ｐｒａｃｔｉｃｅｄ. Ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ￣
ｄｅｎ (ＸＴＢＧꎬ ２１°５４′Ｎꎬ １０１°４６′Ｅ)ꎬ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｕｓｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｔｏ １２ / ２５ ℃ ａｔ ｎｉｇｈ / ｄａｙ ｄｕｒｉｎｇ
ｗｉｎｔｅｒ. Ｂｅｃａｕｓｅ ａ ｌｏｔ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｌａｒｇｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ＸＴＢＧ
(Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｊｉａｎｇꎬ ２００８)ꎬ ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ＸＴＢＧ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｏｓｅ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｓｕｒｖｉｖｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗ
ｗｉｎｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ＸＴＢＧ ｓｈｏｕｌｄ ｈａｖｅ ｆｅａｓｉｂｌｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ
ｆｒｏｍ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ.
Ｌｉｇｈｔ ｉｓ ｔｈｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｂｕｔ
ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ( Ｂａｒｂｅｒ
ａｎｄ Ａｎｄｅｒｓｓｏｎꎬ １９９２ꎻ Ａｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３ꎻ Ａｄｉｒ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００５). Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ ｄｅｃｌｉｎｅ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｉｎｐｕｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｎｓ ｅｘｃｅｅｄｓ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ
ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ (Ｐｏｗｌｅｓꎬ １９８４). Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ (ＰＳＩＩ) ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｂｙ ｔｗｏ
ａｓｐｅｃｔｓ: ｏｎｅ ｉｓ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｏｘｙｇｅｎ￣ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｘｅｓ ( ＯＥＣ) (Ｈａｋａｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｏｈｎｉｓｈｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｏｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１ꎻ ｆｏｒ ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ＲＯＳꎬ ｓｅｅ Ｄａｎｏｎꎬ ２０１２)ꎻ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｏｎｅ ｉｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
(ＲＯＳ) ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｘｃｉ￣
ｔａｔｉｏｎ (Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎬ ２００３ａꎬ ｂꎻ Ｓａｉｎｚ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｒｅｃｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＲＯＳ
ａｇｇｒａｖａｔｅ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｂｙ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｂｙ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｕｔ ｎｏｔ ｂｙ ｄａｍａｇｉｎｇ ＰＳＩＩ ｄｉ￣
ｒｅｃｔｌｙ (Ｎｉｓｈｉｙａｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎬ ２００４ꎬ ２００５ꎬ ２００６ꎬ
２０１１ꎻ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ａｎｄ Ｍｕｒａｔａꎬ ２００４). Ｌｏｗ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｐｒｅｓｓｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｅｘ￣
ｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ ＰＳＩＩ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ. Ｏｕｒ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ＰＳＩＩ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ａ ｃｈｉｌｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ４ ℃ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｉｇｈｔ
(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ａꎬ ｂ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ
１２ / ２５ ℃ ａｔ ｎｉｇｈ / ｄａｙ ｉｔ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ.
Ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ ａｓ ｈｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｔｅｎｎａ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ
ＰＳＩＩ (Ｄｅｍｍｉｇ￣Ａｄａｍｓꎬ １９９０ꎻ Ａｓａｄａꎬ １９９９ꎻ Ｎｉｙｏ￣
ｇｉꎬ １９９９ꎬ ２０００ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｃａｌｌｅｄ ｑＥ ａｎｄ ｉｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｓ ａ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｎｏｎ￣
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
(ＮＰＱ). Ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｌｏｗ
ｌｕｍｅｎａｌ ｐＨꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ (ΔｐＨ) (Ｇｉｌｍｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８). Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃ￣
ｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＣＥＦ) ｈｅｌｐｓ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨꎬ ａｎｄ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｆａｖｏｒｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｆｕｒｔｈｅｒ￣
ｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｘａｎｔｈｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ. Ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ ｐｏｏｌ ｉｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅ￣
ｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ＮＰＱ. Ｉｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕ￣
ｄｉｅｓ ｏｎ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ＮＰＱ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ａｆｆｏｒｄｉｎｇ ｐｈｏ￣
ｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＰＳＩＩ ( Ｋｒｉｖｏｓｈｅｅｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ꎻ
Ｖｅｒｈｏｅｖｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｈｏｒｍａｅｔｘｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ
Ｂａｌｌｏｔｔａｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｌｉｔｔｌｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏ￣
ｃｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＣＥＦ ｉｎ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＮＰＱ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｉｎ
１１３３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＣＡＯ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ
ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａｓ ( Ｅｌｓｈｅｅｒｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｗｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎ￣
ｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＮＰＱ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｉｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ.
Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｉｓ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｅｄꎬ
ｔｈｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒａｄｉｃａｌ ｐａｉｒｓ Ｐ７００＋ /
Ａ０－ ｏｒ Ｐ７００＋ / Ａ１－ ｃａｎ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｔｒｉｐｌｅｔ ｓｔａｔｅ ｏｆ
Ｐ７００ (Ｓｈｕｖａｌｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６ꎻ Ｇｏｌｂｅｃｋꎬ １９８７ꎻ Ｇｏｌ￣
ｂｅｃｋ ａｎｄ Ｂｒｙａｎｔꎬ １９９１). Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｔｒｉｐｌｅｔｓ ｃａｎ ｒｅ￣
ａｃｔ ｗｉｔｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｏｘｙｇｅｎ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｖｅｒｙ ｔｏｘｉｃ ｓｉｎ￣
ｇｌｅｔ ｏｘｙｇｅｎ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｃａｕｓｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｄａｍａｇｅ
ｔｏ ＰＳＩ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｍａｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ＰＳＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ: ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙ￣
ｄｒｏｘｙｌ ｒａｄｉｃａｌｓ ａｔ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ. Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒ￣
ｔｅｄ ｔｈａｔ ＣＥＦ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｊｏｌｉｏｔ
ａｎｄ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２０１１) ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｈｕａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). ＣＥＦ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ
ｍａｉｎｔａｉｎｓ ｈｉｇｈ Ｐ７００ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｏ￣
ｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｏｆ ＰＳＩ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎬ ２００８). Ｏｘｉｄｉｚｅｄ Ｐ７００ (Ｐ７００＋)
ｃａｎ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ ｑｕｅｎｃｈ ｅｘｃｅｓｓ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ａｓ
ｈｅａｔ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｂｙ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｌｅｔｅｒｉ￣
ｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ (Ｎｕｉｊｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６). Ｔｈｅ
ｍｅｔａｌ ｃｅｎｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ (ＦＸ ａｎｄ ＦＡ /
ＦＢ) ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｐｇｒ５ ｉｓ ｏｖｅｒ￣ｒｅ￣
ｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｅｄ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒｓ ｒｅａｃｔ ｗｉｔｈ ｓｕｐｅｒｏｘ￣
ｉｄｅꎬ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｒａｄｉｃａｌｓ ｗｈｉｃｈ ｄａｍａｇｅ ＰＳＩ
ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＳＩ
ｉｓ ｉｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ (Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ａꎬ
ｂ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＰＳＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｗｉｎｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｍａｒｇｉｎａｌ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａｓ ｉｓ ｕｎｋｎｏｗｎ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ. Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ
Ｇ. Ｄｏｎ (Ｆａｂａｃｅａｅ) ｉｓ ａ ｌａｒｇｅ ｃａｎｏｐｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｔｉｖｅ
ｔｏ ｗｅｓｔ ｃｏａｓｔ ｏｆ Ａｆｒｉｃａ ａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｉｎ
Ｇｕｉｎｅａ ａｎｄ Ｓｅｎｅｇａｍｂｉａ. Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ Ｔ.
Ｃｈｅｎ (Ｆａｂａｃｅａｅ) ｉｓ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ Ｈａｉｎａｎ ｉｓｌａｎｄ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ ( ｙｅａｒｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ２３ － ２５ ℃)
ａｎｄ ａ ｌｉｇｈｔ￣ｄｅｍａｎｄｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｉｎｈａｂｉｔｓ ｓｅｃ￣
ｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ. Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉ￣
ｔｙ ｔｉｍｂｅｒ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｄｕｌｔ ｐｌａｎｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｇｏｏｄ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ (ＸＴＢＧ) (２１°５４′Ｎꎬ １０１°４６′Ｅ) ｔｈａｔ ｉｓ ｌｏｃａ￣
ｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｚｏｎｅ. Ｂｅ￣
ｃａｕｓｅ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｏ ｎｏｔ ｄｒｏｐ ｔｈｅｉｒ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｔｈｅｍ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ＣＥＦ ａｎｄ ＰＳＩ ａｃｔｉｖ￣
ｉｔｙ. Ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ ｏｌｄｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔꎬ ｎｏｎｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ａｎｙ ｗａｔｅｒ ｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｒｅｓ￣
ｓｅｓ. Ａｔ ｌｅａｓｔ ｆｉｖｅ ｍａｔｕｒｅ ｓｕｎ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｔ ｈａｄ ｆｌｕｓｈｅｄ
ｉｎ Ｍａｙ ２０１０ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｉｎ ｓｉｔｕ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ.
Ｗｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｅａｓｕｒｅ￣
ｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｊｕｌｙ ２０１０ ( ｓｕｍｍｅｒ) ａｎｄ Ｊａｎｕａｒｙ ２０１１
(ｗｉｎｔｅｒ) . Ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｏｕｔｄｏｏｒ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｔ
ｎｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｏｏｎ ａｒｅ ≈１２ ℃ ａｎｄ ≈２５ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣
ｌｙ. Ｉｎ ｓｕｍｍｅｒꎬ ｔｈｅ ｏｕｔｄｏｏｒ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｔ ｎｉｇｈｔ
ａｎｄ ｎｏｏｎ ａｒｅ ≈２２ ℃ ａｎｄ ≈３５ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ (ＰＰＦＤ) ａｔ
ｍｉｄｄａｙ ｉｓ ｕｐ ｔｏ １ ８５０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｓｕｍ￣
ｍｅｒ ａｎｄ １ ３５０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ.
１ ２ Ｌｅａｆ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｆｏｒ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｓ ａ
ａｎｄ ｂ ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ
ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ ａｎｄ Ｗｅｌｌｂｕｒｎ (１９８３).
１ ３ Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＣＥＦ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｆｏｒ ＰＳＩＩ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ
ｇｒｏｗｎ ｉｎ ａｎ ｏｐｅｎ ｆｉｅｌｄꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｖａｃｕ￣
ｕｍ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｈ２Ｏ ｏｒ ａｎｔｉｍｙｃｉｎ Ａ ( ＡＡꎬ １０
μＭꎬ ｔｏ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ)
ｉｎ ｄａｒｋｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ２５ ℃ ａｎｄ １ ０００
μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｆｏｒ ２ ｈｏｕｒｓ ｏｎ ｗａｔｅｒ. Ｔｈｅｓｅ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ６ Ｓｅｐ￣
２１３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｔｅｍｂｅｒ ｉｎ ２０１２.
１ ４ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐ７００ ｍｅａｓ￣
ｕｒｅｍｅｎｔｓ
Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ
ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ＰＳＩＩ ａｎｄ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ａｆｔｅｒ ｆｕｌｌ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒꎬ ｗｅ ｃｏｎｄｕｃ￣
ｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｓｙｎｃｈｒｏ￣
ｎｏｕｓｌｙ ｉｎ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ ２５ ℃ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｄｕａｌ ＰＡＭ￣１００ (Ｈｅｉｎｚ Ｗａｌｚꎬ Ｅｆ￣
ｆｅｌｔｒｉｃｈꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ) ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｔｏ ａ ｃｏｍｐｕｔｅｒ ｗｉｔｈ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｏｆｔｗａｒｅ. Ｓｉｘ ｔｏ ｅｉｇｈｔ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ
ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ ( ４５０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ) ｆｏｒ ２０
ｍｉｎ ａｔ ２５ ℃ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓꎬ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｆｔｅｒ ２ ｍｉｎ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｅａｃｈ
ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ.
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ
ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ: Ｆｖ / Ｆｍ ＝(Ｆｍ－
Ｆｏ) / Ｆｍꎬ Ｆｏ′ ＝ Ｆｏ / (Ｆｖ / Ｆｍ ＋Ｆｏ / Ｆｍ′) (Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ
ａｎｄ Ｂａｋｅｒꎬ １９９７)ꎬ Ｆｖ′ / Ｆｍ′＝ (Ｆｍ′－Ｆｏ′) / Ｆｍ′ꎻ ｑＬ
＝(Ｆｍ′－Ｆｓ) / (Ｆｍ′－Ｆｏ′) ×Ｆｏ′ / Ｆｓ (Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４)ꎬ Ｙ ( ＩＩ) ＝ (Ｆｍ′ － Ｆｓ ) / Ｆｍ′ ( Ｇｅｎｔｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９８９)ꎬ Ｙ(ＮＯ)＝ Ｆｓ / Ｆｍꎬ Ｙ(ＮＰＱ) ＝ Ｆｓ / Ｆｍ′－Ｆｓ /
Ｆｍꎬ ( Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４). Ｆｏ ａｎｄ Ｆｏ′ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ￣ａｄａｐｔｅｄ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ
ｓｔａｔｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｆｍ ａｎｄ Ｆｍ′ ａｒｅ ｔｈｅ ｄａｒｋ￣ａｄａｐｔｅｄ
ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｕｐｏｎ ｉｌｌｕ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａ ｐｕｌｓｅ (３００ ｍｓ) ｏｆ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ
(１０ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ )ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｆｏ
ａｎｄ Ｆｍ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ａｎ ｏｖｅｒｎｉｇｈｔ ｄａｒｋ ａｄ￣
ａｐｔａｔｉｏｎ. Ｆｓ ｉｓ ｓｔｅａｄｙ￣ｓｔａｔｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｌｉｇｈｔ. Ｔｈｅ
ｒａｔｉｏ Ｆｖ / Ｆｍꎬ ｗｈｅｒｅ Ｆｖ ＝ (Ｆｍ －Ｆｏ ) ｉｓ ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｄｅｎｏｔｅｓ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ
ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ( ｓｅｅ ｅ ｇ.ꎬ Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅꎬ ２００４)ꎻ ｗａｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｆｔｅｒ ａｎ ｏｖｅｒｎｉｇｈｔ ｄａｒｋ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ. Ｆｖ′ /
Ｆｍ′ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｆｔｅｒ ｌｉｇｈｔ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ. ｑＬ ｉｓ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｅｎ ＰＳＩＩ ｃｅｎｔｅｒｓ. Ｙ
(ＩＩ) ｉｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ. Ｙ(ＮＯ)
ｉｓ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｎｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ. Ｙ(ＮＰＱ) ｉｓ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩꎬ ｍａｉｎｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙｃｌｅ.
Ｔｈｅ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ Ｄｕａｌ
ＰＡＭ￣１００ ｗｉｔｈ ａ ｄｕａｌ ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ (８３０ / ８７５ ｎｍ) ｕ￣
ｎｉｔ (Ｋｌｕｇｈａｍｍｅｒ ａｎｄ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒꎬ １９９４)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ
ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ (Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ｂꎬ
２０１１ꎬ ２０１２ａꎬ ｂꎬ ２０１３ꎻ Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｓａ￣
ｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅｓ ( １０ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ )ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｆｏｒ ＰＡＭ ｆｌｕｏｒｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔꎬ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ｏｆ Ｐ７００ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｓ ｗｅｌｌ. Ｔｈｅ Ｐ７００＋ ｓｉｇｎａｌｓ (Ｐ)
ｍａｙ ｖａｒｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｍｉｎｉｍａｌ (Ｐ７００ ｆｕｌｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ)
ａｎｄ ａ ｍａｘｉｍａｌ ｌｅｖｅｌ (Ｐ７００ ｆｕｌｌｙ ｏｘｉｄｉｚｅｄ). Ｐｍ ｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ａ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅ ｗａｓ ｇｉｖｅｎ ａｆｔｅｒ １０
ｓｅｃｏｎｄｓ ｐｒｅ￣ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆａｒ￣ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ
ｏｆ Ｐｍ ｉｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｘｉ￣
ｍａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｂａｓｅｌｉｎｅ ａｎｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｏｆ Ｄｕａｌ￣
ＰＡＭ￣１００. Ａｔ ａ ｄｅｆｉｎｅｄ ｏｐｔｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙꎬ ｔｈｅ ａｍｐｌｉ￣
ｔｕｄｅ ｏｆ Ｐｍ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｈｏ￣
ｔｏ￣ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ Ｐ７００ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｆｏｒ ｒｅｐｒｅ￣
ｓｅｎｔｉｎｇ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＰＳＩ ｃｏｍｐｌｅｘ (Ｚｈａｎｇ
ａｎｄ Ｓｃｈｅｌｌｅｒꎬ ２００４ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ａꎬ ｂ). Ｐｍ′
ｗａｓ ａｌｓｏ ｄｅｆｉｎｅｄ ｉｎ ａｎａｌｏｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒ Ｆｍ′ ａｓ Ｐｍ′ꎻ ｉｔ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｔｏ
Ｐｍꎬ ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ａｃｔｉｎｉｃ ｌｉｇｈｔ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ｆａｒ￣
ｒｅｄ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ.
Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩꎬ Ｙ(Ｉ)ꎬ
ｉｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｉｎ ａ
ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ ｉｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｎｏｔ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｃｃｅｐ￣
ｔｏｒ ｓｉｄｅ. Ｉｔ ｉｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ Ｙ(Ｉ)＝ (Ｐｍ′－Ｐ) / Ｐｍ . Ｙ
(ＮＤ)ꎬ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｉｓ
ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ａ
ｔｒａｎｓ￣ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ( ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ ａｔ ｃｙｔｂ / ｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ＰＳＩＩ) ａｎｄ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ＰＳＩＩ. Ｙ(ＮＤ)＝ Ｐ / Ｐｍ . Ｙ
(ＮＡ)ꎻ ｔｈｕｓꎬ ｉｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ
Ｐ７００ ｔｈａｔ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｂｙ ａ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅ ｉｎ
ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ ｄｕｅ ｔｏ ａ ｌａｃｋ ｏｆ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ａｃｃｅｐｔｏｒｓ. Ｙ
(ＮＡ)＝ (Ｐｍ－Ｐｍ′) / Ｐｍ. Ｗｅ ｎｏｔｅ ｔｈａｔ Ｙ (Ｉ)＋Ｙ (ＮＤ)
＋Ｙ (ＮＡ)＝ １.
１ ５ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａｓ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
３１３３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＣＡＯ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ
ｆｉｖｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃ￣
ｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＮＯＶＡ) ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＳＰＳＳ
１６ ０ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓｏｆｔｗａｒｅ. Ｔｕｋｅｙ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉ￣
ｓｏｎ ｔｅｓｔ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｔ α ＝ ０ ０５ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ)
ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏ￣ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ Ｐ７００ (Ｐｍ) ｄｉｄ ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ
Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ａｆｔｅｒ ｆｕｌｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ
ｔｈｉｓ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ ( Ｆｉｇ １Ａꎬ Ｂ). Ｂｅｃａｕｓｅ
Ｆｖ / Ｆｍ ａｎｄ Ｐｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＰＳＩ ａｃｔｉｖ￣
ｉｔｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＳＩ ａｎｄ
ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｗａｓ
ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ａ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ. Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
(Ｃｈｌ) ａ ａｎｄ ｂ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
ｆｏｒ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ １Ｃꎬ Ｄ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌ￣
ｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ
Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ.
Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｑＬ ｌａｒｇｅｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒꎬ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｙ(ＩＩ) ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎ￣
ｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ (Ｆｉｇ ２Ａꎬ Ｂ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｔｏ ｕｔｉｌｉｚｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｌｉｎｅ￣
ａｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ( ＬＥＦ ) ｗａｓ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ.
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｉｎ ｆｏｒｍ
ｏｆ ｈｅａｔ ｖｉａ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈ￣
ｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ [ Ｙ ( ＮＰＱ)] ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ ２Ｃ). Ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ｔｈａｔ ｉｓ ｐａｓｓｉｖｅｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｉｎ ｆｏｒｍ ｏｆ ｈｅａｔ
ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [Ｙ(ＮＯ)] ｃｈａｎｇｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎ ｗｉｎ￣
ｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒ ( Ｆｉｇ ２Ｄ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｗａｓ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ.
Ｂｅｃａｕｓｅ Ｙ( ＩＩ) ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ＬＥＦ ａｎｄ Ｙ
(Ｉ) ｉｎｖｏｌｖｅｓ ＬＥＦ ａｎｄ ＣＥＦꎬ ｉｆ ＣＥＦ ｉｓ ａｃｔｉｖａｔｅｄꎬ ｔｈｅ
ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｗｉｌｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ (Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ｂꎻ ２０１３). Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｒａｔｉｏ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ
ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ (Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｉｎ ｏｕｒ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ
Ｙ( Ｉ) / Ｙ( ＩＩ) ｒａｔｉｏ ｈｉｇｈｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒ (Ｆｉｇ ３). Ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｕｎｄｅｒ ａ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ８３４ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２
ｓ－１ ｗａｓ １ ４ ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ １ ３ ｉｎ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ.
Ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｕｎｄｅｒ ａ ｌｉｇｈｔ ｏｆ
Ｆｉｇ １ Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ( Ｆｖ / Ｆｍ )ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏ￣ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ Ｐ７００ (Ｐｍ) ａｎｄ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ｇ ｍ－２) ｆｏｒ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ (ｂｌａｃｋ ｂａｒｓ) ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒ (ｇｒｅｙ ｂａｒｓ) . Ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ
ｆｉｖｅ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ
４１３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
８３４ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ２ ６ ｉｎ Ｅ ｇｕ￣
ｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ ２ ３ ｉｎ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａ￣
ｔｅｄ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｓｕｍｍｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｆｉｇ ２ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ＰＳＩＩ
ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ (ｃｌｏｓｅｄ ｓｙｍｂｏｌｓ)
ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ (ｏｐｅｎ ｓｙｍｂｏｌｓ). Ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｉｎ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ. ｑＬ－ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｅｎ ＰＳＩＩ ｃｅｎｔｅｒｓꎻ Ｙ( ＩＩ) －ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩꎻ Ｙ(ＮＰＱ)－ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａ￣
ｔｅｄ ｉｎ ｆｏｒｍ ｏｆ ｈｅａｔ ｖｉａ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎻ Ｙ(ＮＯ)－ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｔｈａｔ ｉｓ ｐａｓｓｉｖｅｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ
ｉｎ ｆｏｒｍ ｏｆ ｈｅａｔ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ. Ａｓｔｅｒｉｓｋ (∗) ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩ [Ｙ( Ｉ)] ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｓｕｍｍｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｆｉｇ ４Ａ). Ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｏｔａｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｉｓ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ [ Ｙ
(ＮＤ)] ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒ
ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ ４Ｂ). Ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｏｔａｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ
[Ｙ(ＮＡ)] ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ０ １ (Ｆｉｇ ４Ｃ)ꎬ
ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｉｎ ＰＳＩ ｗａｓ
ｐｒｅｖｅｎｔｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ
ｏｆ Ｐ７００ ａｎｄ ｌｏｗ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩꎬ ｔｈｅ
ｈｉｇｈ Ｙ(ＮＤ) ａｎｄ ａ ｌｏｗ Ｙ(ＮＡ) ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ＣＥＦ
ｗａｓ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ.
Ｐｏｏｌｉｎｇ ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ Ｙ( Ｉ) / Ｙ( ＩＩ) ｒａｔｉｏ ａｎｄ Ｙ
(ＮＰＱ) ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(ＮＰＱ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ
ｌｉｎｅａｒｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｒａ￣
ｔｉｏ (Ｆｉｇ ５)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ
ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ.
Ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＣＥＦ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ＰＳＩＩ
ｆｒｏｍ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔꎬ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｗｅｒｅ ｖａｃｕｕｍ ｉｎｆｉｌｔｒａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ａｎｔｉｍｙｃｉｎ Ａ (ＡＡꎬ ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｆｏｒ ＰＧＲ５￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ) ｓｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ
ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｏｆ １ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ａｔ ２５ ℃ ｆｏｒ
Ｆｉｇ. ３ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ (ｃｌｏｓｅｄ ｓｙｍｂｏｌｓ) ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒ (ｏｐｅｎ ｓｙｍｂｏｌｓ) . Ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ
ｓｉｘ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ. Ａｓｔｅｒｉｓｋ (∗) ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
５１３３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＣＡＯ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ
２ ｈｏｕｒｓ. Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｆｔｅｒ ｄａｒｋ￣ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ( Ｆｖ /
Ｆｍ) ｉｎ ｔｈｅ ＡＡ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ０ ４１ ｉｎ
Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ ０ ４９ ｉｎ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ( Ｆｉｇ ６). Ｉｎ
ｔｈｅ Ｈ２Ｏ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓꎬ Ｆｖ / Ｆｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ０ ６１
ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ ０ ６５ ｉｎ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ( Ｆｉｇ ６).
Ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆｖ / Ｆｍ ｉｎ ｔｈｅ ＡＡ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｈ２Ｏ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｌｅａｖ￣
ｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ＣＥＦ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ＰＳＩＩ ｆｏｒ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｆｉｇ ４ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｙ(Ｉ)ꎬ Ｙ(ＮＤ) ａｎｄ Ｙ(ＮＡ) ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ (ｃｌｏｓｅｄ ｓｙｍｂｏｌｓ) ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
(ｏｐｅｎ ｓｙｍｂｏｌｓ). Ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｐｌａｎｔｓ. Ｙ(Ｉ)－ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉꎻ Ｙ(ＮＤ)－ｆｒａｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｉｓ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅꎻ Ｙ (ＮＡ)－ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｏｖｅｒａｌｌ Ｐ７００ ｔｈａｔ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ. Ａｓｔｅｒｉｓｋ (∗)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
Ｆｉｇ ５ Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｙ(ＮＰＱ) ａｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｙ(Ｉ) / Ｙ(ＩＩ) ｒａｔｉｏ ｍｅａｓｕｒｅｄ
ａｔ ２５ ℃ ａｎｄ ８３４ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ (ｃｌｏｓｅｄ ｓｙｍｂｏｌｓ) ａｎｄ
ｗｉｎｔｅｒ (ｏｐｅｎ ｓｙｍｂｏｌｓ) ｆｏｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ
Ｆｉｇ ６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｎｔｉｍｙｃｉｎ Ａ (ＡＡ) ｏｎ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ( Ａ) ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ( Ｂ). Ａｆｔｅｒ ｉｎｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ ａｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ
ｌｉｇｈｔ ａｔ １ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ａｔ ２５ ℃ ｆｏｒ ２ ｈｏｕｒｓ. Ｔｈｅ ｍａｘｉ￣
ｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｆｔｅｒ ３０ ｍｉｎ ｄａｒｋ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｘｐ￣
ｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ (ａꎬ ｂꎬ ｃ) ｉｎｄｉｃａｔｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (Ｏｎｅ￣Ｗａｙ ＡＮＯＶＡꎬ Ｐ<０ ０５) .
６１３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
３ １ Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｆｔｅｒ
ｆｕｌｌ ｗｉｎｔｅｒ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １０ ℃ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｄ ｔｏ ~１２ ℃ ａｔ ｎｉｇｈｔ
ａｎｄ ~２５ ℃ ａｔ ｎｏｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｉｔｅꎬ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ
ａｎｄ Ｄ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｓｔａｂｌｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎ￣
ｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ)ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏ￣ｏｘｉｄｉｚ￣
ａｂｌｅ Ｐ７００ (Ｐｍ) ａｎｄ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｉｎ￣
ｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ ( Ｆｉｇ １)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｆｔｅｒ ｆｕｌｌ ｗｉｎｔｅｒ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｎｉｇｈｔ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ
ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ
(Ｆｌｅｘａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ａｌｌｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００). Ｂｏｔｈ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｌａｒｇｅｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｑＬ ａｎｄ
Ｙ(ＩＩ) ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ (Ｆｉｇ ２Ａꎬ Ｂ)ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎｉｇｈｔ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｕ￣
ｔｉｌｉｚｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ. Ｂｏｔｈ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩＩ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ (Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ａꎬ ｂ). Ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｆｉｇ １Ａ)
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｍｅｃｈ￣
ａｎｉｓｍｓ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ ＰＳＩＩ ａｇａｉｎｓｔ ｎｉｇｈｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＳＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ
ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒ (Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ １９９６ꎬ ２００６ꎻ Ｚｈａｎｇ ａｎｄ Ｓｃｈｅｌｌｅｒꎬ
２００４). Ｏｕｒ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＳＩ ｗａｓ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ( Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ａ).
Ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
(Ｆｉｇ １Ｂ) ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ
ＰＳＩ ｗｅｒｅ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ Ｅ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ａｃｃｌｉｍａ￣
ｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ.
３ ２ Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｆａｖｏｒｓ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＰＳＩＩ
Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＣＥＦ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
(Ｆｉｇ ３)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ＮＰＱ
(Ｆｉｇ ２Ｃ). Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ (Ｇｕｏ ａｎｄ Ｃａｏꎬ ２００４ꎻ
Ｆｅｎｇ ａｎｄ Ｃａｏꎬ ２００５ꎻ Ｅｌｓｈｅｅｒｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｊｉａｎｇꎬ
２００８ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９) ａｎｄ ｏｕｒ ｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＮＰＱ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｂｙ ｌｏｗ ｗｉｎｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ
(Ｆｉｇ ５). Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄ￣
ｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｙｌａ￣
ｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔｈａｔ ｉｓ ｌａｒｇｅｌｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃ￣
ｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２０１１)ꎬ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａ￣
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＱ ｄｕｒｉｎｇ ａｃ￣
ｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｌａｒｇｅｌｙ ａｔｔｒｉｂ￣
ｕｔａｂｌｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ.
Ｉｎ ｗｉｎｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｙ(ＩＩ) . Ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｓｔａ￣
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｐｌａｎｔｓ ｗｏｕｌｄ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅ ＮＰＱ
ｔｏ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＳ ｔｈａｔ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｐａｉｒ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｉｔ ｉｓ ｗｅｌｌ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｈａｔ
ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ
ＮＰＱ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ( Ｍｕｎａｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ａｎｔｉｍｙｃｉｎ Ａ
ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ (Ｍｕｎｅｋ￣
ａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｓｈｉｋａｎａｉꎬ ２００７). Ａｆｔｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ＡＡ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｍｏｒｅ
ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｅ Ｈ２Ｏ￣ｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ ６)ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ ＰＳＩＩ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
３ ３ Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｆａｖｏｒｓ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＰＳＩ
Ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒꎬ ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ
(ＰＳＩ) ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ｂｙ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｒａｄｉｃａｌｓ ( Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ １９９６ꎬ ２００６). Ｔｈｅ
ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｒａｄｉｃａｌｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｒｅｄｕｃｅｄ ｉｒｏｎ￣ｓｕｌｆｕｒ ｃｅｎ￣
ｔｅｒｓꎬ ｄｅｓｔｒｏｙ ＰＳＩ ａｔ ｔｈｅ ｓｉｔｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｘｙｌ
ｒａｄｉｃａｌｓ ( Ｓｏｎｏｉｋｅꎬ ２００６ꎬ ２０１１). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉ￣
７１３３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＣＡＯ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ
ｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(ＮＤ) ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｆｉｇ ４Ｂ).
Ｐ７００＋ ｃａｎ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ
ａｓ ｈｅａｔ (Ｎｕｉｊｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６). Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ Ｙ(ＮＡ)
ｗａｓ ｌｏｗ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｆｔｅｒ ｆｕｌｌ ｗｉｎｔｅｒ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ( Ｆｉｇ ４Ｃ)ꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩ ａｃｃｅｐｔｏｒ ｓｉｄｅ ｗａｓ ｐｒｅｖｅｎｔｅｄ. Ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｔｈｅ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ａｎｙ Ｌｈｃａ ( ｌｉｇｈｔ￣
ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ａ) ａｎｔｅｎｎａ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ
ｔｏ ＰＳＩ ｃｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ａｃｃｌｉｍａ￣
ｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ( Ｂａｌｌｏｔａｒｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｏｗ ｏｖｅｒｗｉｎ￣
ｔｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｐｒｅｖｅｎｔ ＰＳＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ａｃ￣
ｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｏｕｒ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩ ａｃｔｉｖ￣
ｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｉｎｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ＣＥＦ. Ｔｈｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｌｅａｄｓ ｔｏ ａ
ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｙ(ＮＤ) ａｎｄ ａ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｙ(ＮＡ) ｉｎ
ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ｉｓ
ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ: Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒａｉｎ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｔｕｄｉｅｓ (ＸＳＴＲＥ) ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｄａｔａ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｄｉｒ Ｎꎬ Ｚｅｒ Ｈꎬ Ｓｏｃｈａｔ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ—ａ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ
ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅ ｅｔ ａｌ. ( ｅｄｓ.)ꎬ Ｄｉｓｃｏｖｅｒｉｅｓ ｉｎ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ [Ｍ].
Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ
Ａｌｌｅｎ ＤＪꎬ Ｒａｔｎｅｒ Ｋꎬ Ｇｉｌｌｅｒ ＹＥ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ａｎ ｏｖｅｒｎｉｇｈｔ ｃｈｉｌｌ ｉｎ￣
ｄｕｃｅｓ ａ ｄｅｌａｙｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｔ ｍｉｄｄａｙ ｉｎ ｍａｎｇｏ
(Ｍａｎｇｉｆｅｒａ ｉｎｄｉｃａ Ｌ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ
５１: １８９３—１９０２
Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｎꎬ ２００４. Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｄｅ ｎｏｖｏ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ￣ｒｅｐａｉｒ
ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓ ｓｐ. ＰＣＣ ６８０３ [ Ｊ] . Ｂｉｏ￣
ｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １６５７: ２３—３２
Ａｒｏ ＥＭꎬ Ｖｉｒｇｉｎ Ｉꎬ Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｂꎬ １９９３. Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓ￣
ｔｅｍ ＩＩ. Ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉ￣
ｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １１４３: １１３—１３４
Ａｓａｄａ Ｋꎬ １９９９. Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ￣ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ: Ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｏｆ
ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎｓ ａｎｄ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｅｓｓ ｐｈｏｔｏｎｓ [Ｊ] . Ａｎｎｕｌｓ Ｒｅ￣
ｖｉｅｗ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ５０: ６０１—６３９
Ｂａｌｌｏｔｔａｒｉ Ｍꎬ Ｄａｌｌ’Ｏｓｔｏ Ｌꎬ Ｍｏｒｏｓｉｎｏｔｔｏ Ｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｂｅ￣
ｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ＩＩ ａｎｔｅｎｎａ ｓｙｓｔｅｍｓ ｄｕｒｉｎｇ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２８２: ８９４７—
８９５８
Ｂａｒｂｅｒ Ｊꎬ Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ Ｂꎬ １９９２. Ｔｏｏ ｍｕｃｈ ｏｆ ａ ｇｏｏｄ ｔｈｉｎｇ: ｌｉｇｈｔ ｃａｎ ｂｅ
ｂａｄ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １７:
６１—６６
Ｃａｏ ＫＦꎬ Ｇｕｏ ＹＨꎬ Ｃａｉ ＺＱꎬ ２００６. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎ￣
ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｂｒｅａｄｆｒｕｉｔꎬ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｍａｎｇｏｓｔｅｅｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏ￣
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ８１: １６８—１７２
Ｄａｎｏｎ Ａꎬ ２０１２. Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇ￣
ｎａｌｉｎｇ [ Ａ ]. Ｉｎ: Ｅａｔｏｎ￣Ｒｙｅ ＪＪꎬ Ｔｒｉｐａｔｈｙ ＢＣꎬ Ｓｈａｒｋｅｙ ＴＤ
(ｅｄｓ.)ꎬ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ: Ｐｌａｓｔｉｄ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｅｎｅｒｇｙ Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ
Ｃａｒｂｏｎ Ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
[Ｍ]. Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ
Ｄｅｍｍｉｇ￣Ａｄａｍｓ Ｂꎬ １９９０. Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ: ａ
ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉ￣
ｃａ Ａｃｔａꎬ １０２０: １—２４
Ｅｌｓｈｅｅｒｙ Ｎꎬ Ｗｉｌｓｋｅ Ｂꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｉｖｅ
ｍａｎｇｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒ￣
ｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ８２: ８５５—８６２
Ｆｌｅｘａｓ Ｊꎬ Ｂａｄｇｅｒ Ｍꎬ Ｃｈｏｗ ＷＳ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｏ２ ｕｐｔａｋｅ ｗｈｅｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｇｒａ￣
ｐｅｖｉｎｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｌｏｗ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ / ｏｒ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２１: ６７５—６８４
Ｆｅｎｇ ＹＬꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２００５. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ
ｎｉｇｈｔ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａꎬ ４３: ５６７—５７４
Ｇｅｎｔｙ Ｂꎬ Ｂｒｉａｎｔａｉｓ ＪＭꎬ Ｂａｋｅｒ ＮＲꎬ １９８９. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ￣ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏ￣
ｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ ９９０: ８７—９２
Ｇｉｌｍｏｒｅ ＡＭꎬ Ｓｈｉｎｋａｒｅｖ ＶＰꎬ Ｈａｚｌｅｔｔ ＴＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｒａｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｐＨ ａｎｄ ｔｈｅ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ ｃｙ￣
ｃｌｅ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｌｉｆｅｔｉｍｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
ａｎｄ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ３７: １３５８２—
１３５９３
Ｇｏｌｂｅｃｋ ＪＨꎬ １９８７. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｃｏｍｐｌｅｘ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ
Ａｃｔａꎬ ８９５: １６７—２０４
Ｇｏｌｂｅｃｋ ＪＨꎬ Ｂｒｙａｎｔ ＤＡꎬ １９９１. Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ [ Ａ]. Ｉｎ: Ｌｅｅ ＣＰ
(ｅｄ.)ꎬ Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ [Ｍ]. Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ
Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ
Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅꎬ ２００４. Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ: Ａ ｂｉｔ ｏｆ ｂａｓｉｃｓ ａｎｄ ｈｉｓ￣
ｔｏｒｙ [Ａ]. Ｉｎ: Ｐａｐａｇｅｏｒｇｉｏｕ ＧＣꎬ Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ａ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ: Ａ Ｓｉｇｎａｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ
８１３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ｇｕｏ ＹＨꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２００４. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｇｈｔ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ
ｔｗｏ ｃｏｆｆｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ７９: ７１３—７１６
Ｈａｋａｌａ Ｍꎬ Ｔｕｏｍｉｎｅｎ Ｉꎬ Ｋｅｒａｎｅｎ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｘｙｇｅｎ￣ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １７０６:
６８—８０
Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ Ｌꎬ Ｆｕｒｂａｎｋ ＲＴꎬ Ｃｈｏｗ ＷＳꎬ ２００４. Ａ ｓｉｍｐｌｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ
ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆａｔｅ ｏｆ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｉｎｇ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [ Ｊ ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８２:
７３—８１
Ｈｏｒｍａｅｔｘｅ Ｋꎬ Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ Ａꎬ Ｂｅｃｅｒｒｉｌ ＪＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｅｄ ｃａ￣
ｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｕｘｕｓ
ｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ６: ３２５—３３２
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２０１０ａ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ
ｓｔｒｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０３: １７５—１８２
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２０１０ｂ. Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｆｌｏｗ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｆｔｅｒ ｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
ＰＳＩＩ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ５１: １９２２—１９２８
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２０１１. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｐｌａｙｓ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ａｔ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ
５２: ２９７—３０５
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｙａｎｇ ＳＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ａ. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ
ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ
ｐｌａｎｔ Ｐａｒａｂｏｅａ ｒｕｆｅｓｃｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
２３５: ８１９—８２８
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２０１２ｂ. Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｆｏｌｄ ｔｏ ｒｅｍｅ￣
ｄｙ ｔｈｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ
ＩＩ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １１０: １８５—１９１
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｆｕ ＰＬꎬ Ｊｉａｎｇ ＹＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｌｅｉｓｔａｎ￣
ｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓꎬ Ｃｅｌｔｉｓ ｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉｆｏｌｉａ
ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ａ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ３３: ２２１—２２０
Ｊｉａｎｇ ＹＪꎬ ２００８. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｆｏｇｇｙ ａｎｄ ｃｏｏｌ ｓｅａｓｏｎ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ
２８: １６７５—１６８２
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＧＮꎬ ２０１１. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ＰＳＩ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １８０７: ３８４—
３８９
Ｊｏｌｉｏｔ Ｐꎬ Ｊｏｎｈｎｓｏｎ ＧＮꎬ ２０１１. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ａｎｄ ｌｉｎｅａｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｆｌｏｗ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ １０８: １３３１７—１３３２２
Ｋｌｕｇｈａｍｍｅｒ Ｃꎬ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ Ｕꎬ １９９４. Ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍｅｔｈｏｄꎬ ｕｓｉｎｇ ｓａｔｕ￣
ｒａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｐｕｌｓｅｓꎬ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ￣Ｉ ｑｕａｎ￣
ｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｖｉａ Ｐ７００＋ ￣ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｃｈａｎｇｅｓ ａｔ ８３０ ｎｍ [ Ｊ] . Ｐｌａｎ￣
ｔａꎬ １９２: ２６１—２６８
Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ Ｄꎬ Ｌｏｇａｎ ＢＡꎬ Ｐａｙｔｏｎ ＰＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｌｉｇｈｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｉｎ￣
ｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ￣ｔａｒｇｅｔｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ [ Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎ￣
ｔａｒｕｍꎬ １１３: ３２３—３３１
Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ Ｄꎬ Ｌｏｇａｎ ＢＡꎬ Ａｌｅｅｎ ＲＤ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ａ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔｉｃ ｏｖｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｖｅｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １６５: １０３３—１０４１
Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ Ｄꎬ Ｌｏｇａｎ ＢＡꎬ Ｐａｙｔｏｎ ＰＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ｂ. Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔｉｃ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｉｎｄｕｃｅｄ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ
ｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎꎬ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ [ Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３０: １０１—１１０
Ｋｒｉｖｏｓｈｅｅｖａ Ａꎬ Ｔａｏ ＤＬꎬ Ｏｔｔａｎｄｅｒ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６. Ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
２００: ２９６—３０５
Ｋｒａｍｅｒ ＤＭꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｇꎬ Ｋｉｉｒａｔｓ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｎｅｗ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＡ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ７９: ２０９—２１８
Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ ＨＫꎬ Ｗｅｌｌｂｕｒｎ ＡＲꎬ １９８３. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｃａｒｏｔ￣
ｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｓ ａ ａｎｄ ｂ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｌ￣
ｖｅｎｔｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓꎬ １１: ５９１—５９２
Ｍｕｎｅｋａｇｅ Ｙꎬ Ｈａｓｈｉｍｏｔｏ Ｍꎬ Ｍｉｙａｋｅ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
flｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [ Ｊ] .
Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２９: ５７９—５８２
Ｍｕｎｅｋａｇｅ Ｙꎬ Ｈｏｊｏ Ｍꎬ Ｍｅｕｒｅｒ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＰＧＲ５ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ
ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ １１０: ３６１—３７１
Ｍｕｎｅｋａｇｅ Ｙꎬ Ｇｅｎｔｙ Ｂꎬ Ｐｅｌｔｉｅｒ Ｇꎬ ２００８. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＰＧＲ５ ｉｍｐａｉｒｍｅｎｔ
ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ４９: １６８８—１６９８
Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｎꎬ ２００６. Ａ ｎｅｗ ｐａｒａｄｉｇｍ ｆｏｒ
ｔｈｅ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １７５７: ７４２—７４９
Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｓｉｎｇｌｅｔ
ｏｘｙｇｅｎ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｂｙ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓ ｓｐ. ＰＣＣ
６８０３ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ４３: １１３２１—１１３３０
Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｈꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａ￣
ｃｈｉｎｅｒｙ [Ｊ] . ＥＭＢＯ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０: ５５８７—５５９４
Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｎꎬ ２００５. Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｂｙ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ [ Ｊ] .
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８４: １—７
Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｎꎬ ２０１１. Ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ
ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ １４２: ３５—４６
Ｎｉｙｏｇｉ ＫＫꎬ １９９９. Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ: ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
９１３３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＣＡＯ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｇｕｉｎｅｅｎｓｅ ａｎｄ Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｏｄｏｒｉｆｅｒａ ｔｏ
ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ５０: ３３３—
３５９
Ｎｉｙｏｇｉ ＫＫꎬ ２０００. Ｓａｆｅｔｙ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎ￣
ｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３: ４５５—４６０
Ｎｕｉｊｓ ＡＭꎬ Ｓｈｕｖａｌｏｖ Ａꎬ ｖａｎ Ｇｏｒｋｏｍ ＨＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６. Ｐｉｃｏｓｅｃｏｎｄ ａｂ￣
ｓｏｒｂａｎｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ａｎｔｅｎｎａ￣ｅｘｃｉｔｅｄ ｓｔａｔｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ
ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ ８５０: ３１０—３１８
Ｏｇｕｃｈｉ Ｒꎬ Ｔｅｒａｓｈｉｍａ Ｉꎬ Ｋｏｕ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｕａｌ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｌｅａｄ ｔｏ ｐｈｏｔｏｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｂｙ ｖｉｓｉｂｌｅ ｌｉｇｈｔ [ Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ １４２: ４７—
５５
Ｏｈｎｉｓｈｉ Ｎꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｔｗｏ￣ｓｔｅｐ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ: ｓｔｅｐ ｏｎｅ ｏｃｃｕｒｓ ａｔ
ｔｈｅ ｏｘｙｇｅｎ￣ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｓｔｅｐ ｔｗｏ ｏｃｃｕｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ４４: ８４９４—８４９９
Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ Ｋꎬ Ｂａｋｅｒ ＮＲꎬ １９９７. Ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ flｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｉｍａｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆfiｃｉｅｎｃｙ ｉｎｔｏ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｎｏｎ￣
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ￣ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｑＰ ａｎｄ Ｆｖ ′ / Ｆｍ ′ ｗｉｔｈｏｕｔ
ｍｅａｓｕｒｉｎｇ Ｆｏ ′ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ５４: １３５—１４２
Ｐｏｗｌｅｓ ＳＢꎬ １９８４. Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｖｉｓｉｂｌｅ
ｌｉｇｈｔ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３５: １５—４４
Ｓａｉｎｚ Ｍꎬ Ｄｉａｚ Ｐꎬ Ｍｏｎｚａ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｌｏｓｓ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｃｕ / Ｚｎ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄａｍａｇｅ ｔｏ
Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｌｏｔｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａｓ
[Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ １４０: ４６—５６
Ｓｈｉｋａｎａｉ Ｔꎬ ２００７. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ: ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ５８:
１９９—２１７
Ｓｈｕｖａｌｏｖ ＶＡꎬ Ｎｕｉｊｓ ＡＭꎬ ｖａｎ Ｇｏｒｋｏｍ ＨＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８６. Ｐｉｃｏｓｅｃｏｎｄ
ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｐｏｎ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｅｌｅｃ￣
ｔｒｏｎ ｄｏｎｏｒ Ｐ￣７００ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ
Ａｃｔａꎬ ８５０: ３１９—３２３
Ｓｏｎｏｉｋｅ Ｋꎬ １９９６. Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｓａ Ｂ ｇｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔꎬ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｃｅｎｔｅｒ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉꎬ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ: ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １１５: １５７—１６４
Ｓｏｎｏｉｋｅ Ｋꎬ ２００６. Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ
[Ａ]. Ｉｎ: Ｇｏｌｂｅｃｋ ＪＨ ( ｅｄ.)ꎬ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ: ｔｈｅ Ｌｉｇｈｔ￣Ｄｒｉｖｅｎ
Ｐｌａｓｔｏｃｙａｎｉｎ: Ｆｅｒｒｅｄｏｘｉｎ Ｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬ Ｓｅｒｉｅｓ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ
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０２３ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷