全 文 ：第 v|卷 第 t期
u s s v年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s v
浙江淳安天然次生林演替的定量研究
余树全
k浙江林学院生态环境研究所 临安 vttvssl
摘 要 } 利用种间联结测定 o主成份分析 o最优分割法和马尔可夫预测模型定量研究了浙江淳安山区以马尾
松林为代表的次生林演替过程 ∀结果表明 o在次生林演替过程中 o马尾松 !黄檀 !山核桃 !板栗为衰退种 ~化香 !
麻栎 !白栎 !枫香等 |个树种为过渡种 ~苦槠 !木荷 !青冈 !杉木为进展种 ∀其演替过程分为 w个阶段 o即马尾松
林阶段 o以马尾松为主的针阔混交林阶段 o以阔叶树种为主的针阔混交林阶段和常绿阔叶林阶段 ∀次生林演
替的马尔可夫模型预测表明 o该地区次生演替过程的每个阶段需 ux ¤左右 o常绿阔叶林恢复需要 {s ∗ tss ¤∀
关键词 } 次生林 o演替 o定量研究 o马尔可夫过程
收稿日期 }usst p sy p tx ∀
基金项目 }浙江省教委 !科委重点项目资助 ∀
ΤΗΕ ΘΥΑΝΤΙΤΑΤΙς Ε ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΣΕΧΟΝ∆ΑΡΨ ΦΟΡΕΣΤ ΣΥΧΧΕΣΣΙΟΝ
ΙΝ ΧΗΥΝ. ΑΝ ΧΟΥΝΤΨoΖΗΕϑΙΑΝΓ ΠΡ ΟςΙΝΧΕ
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kΙνστιτυτε οφ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντ oΖηεϕιανγ Φορεστρψ Χολλεγε Λιν. αν vttvssl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±o°¤¬±¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶o§¬√¬¶¬²± °¨ ·«²§²©²³·¬°¬½¤·¬²±o¤±§¤µ®²√
¶∏¦¦¨¶¶¬²± °²§¨¯o·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ ¶∏¦¦¨¶¶¬²± ²© Πινυσ µασσονιανα ¦²°°∏±¬·¼ ²±·«¨ ±¤·∏µ¤¯ ¦²±§¬·¬²±¬±·«¨ °²∏±·¤¬±²∏¶
¦²∏±·¼o≤«∏±. ¤±o«¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ º¤¶ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·≠ §∏µ¬±ª·«¨ ±¤·∏µ¤¯ µ¨¦²√¨ µ¼ ³µ²2
¦¨¶¶ow·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¶∏¦«¤¶ Πινυσ µασσονιαναo ∆αλβεργια ηυπεανα º¨ µ¨ §¨¦¯¬±¨ §o| ¶³¨¦¬¨¶¶∏¦«¤¶ Χαστανοπσισχαρλεσιι o
Λιτηοχαρπυσ ηερψι o Λιθυιδαµβαρφορµοσαµα º¨ µ¨ ·µ¤±¶¬¨±·¶³¨¦¬¨¶ow ¶³¨¦¬¨¶¶∏¦«¤¶ Χαστανοπσισ ΣχλεροπηψλλαoΣχηιµασυ2
περβα º¨ µ¨ ³µ²ªµ¨¶¶¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶q ·«¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬²± ³µ²¦¨¶¶º¤¶§¬√¬§¨§¬±·²©²∏µ¶·¤ª¨¶}¶·¤ª¨ t o³∏µ¨ °¤¶¶²±¬©²µ¨¶·o¶·¤ª¨
u o·«¨ ±¨ §¨¯¨¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §°¬¬¨ §©²µ¨¶·§²°¬±¤·¨§¥¼ °¤¶¶²± ³¬±¨ o¶·¤ª¨ v o±¨ §¨¯¨¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·§²°¬2
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βα ¤±§ Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχαq ≈ ·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼¶∏¦¦¨¶¶¬²± º¤¶³µ¨§¬¦·¨§¥¼ ¤µ®²√ °²§¨¯·«¤·¤¥²∏·ux ¼¨ ¤µ¶º¨ µ¨ ¶¨2
¶¨±·¬¤¯ ©²µ √¨¨ µ¼¶·¤ª¨ o¤±§{s ∗ tss ¼¨ ¤µ¶º¨ µ¨ ±¨ ¦¨¶¶¤µ¼©²µ·«¨ µ¨¦²√¨ µ¼ ²© °¨ ¶²³«¬¯²∏¶ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ} ≥¨ ¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·o≥∏¦¦¨¶¶¬²±o±∏¤±·¬·¤·¬√¨ µ¨¶¨¤µ¦«o ¤µ®²√ ³µ²¦¨¶¶
us世纪初 o≤²º¯ ¶¨!≤¯ °¨¨ ±·¶等人建立了群落演替的理论 o演替的研究成为了生态学研究中的热点 ∀
当时的研究多局限于定性描述 ous世纪 xs年代以后才开始群落演替定量分析k…∏µ±²± ετ αλqot||{ ~钟
杨 ot|{{l ∀国内群落演替定量研究始于 {s年代初k赵松岭等 ot|{t ~陈庆诚 ot|{t ~王孝安 ot|{w ~t|{x ~李
守虔 ot|{w ~王伯荪等 ot|{xl ∀近年来 o由于群落演替与植被恢复重建联系密切 o因此其研究引起了密切
关注k熊利民等 ot||t ~李兴东等 ot||v ~张家来 ot||v ~彭少麟 ot||y ~丁圣彦等 ot||{ ~t|||l ∀
亚热带常绿阔叶林在维护区域生态环境 !保护生物多样性等方面具有重要作用 ∀但因长期破坏性
利用 o亚热带常绿阔叶林已消耗殆尽 o如何加快常绿阔叶林的恢复是当前林业和生态环境建设中一个棘
手难题 o对森林演替过程的分析 o有助于指导退化植被恢复与重建 ∀本文根据浙江淳安天然次生林各演
替阶段调查数据 o定量分析了次生林演替过程 o为指导该地区常绿阔叶林恢复 !次生林改造 o以及林业生
态环境建设提供科学依据 ∀
t 研究地区概况
研究地区位于浙江西部淳安县千岛湖地区 o该地属中亚热带北缘季风气候区 ∀年均温 tz ε o极端
最高温为 wt1{ ε o极端最低温为 p z1y ε o大于 ts ε 的活动积温为 x wts ε o初霜期 tt月下旬 o终霜期为 v
月上旬 o年平均无霜期为 uyv §o年降雨量为 t wvs °° o平均年雨日为 txx §o其中 w ∗ y月雨量占全年的
ww h o年均相对湿度为 zs h o日照时数为 t |xt «∀原生植被为亚热带常绿阔叶林 o但已破坏殆尽 o现存
植被多为 us世纪 ys年代初千岛湖建立以来 o经封山育林形成的处于不同演替阶段的次生林和人工林 o
林下土壤为山地红黄壤 o岩性土镶嵌其间 ∀
u 研究方法
211 样地选择与调查
在演替研究中 o常用/空间系列代替时间系列0的方法 o利用马尔可夫模型来描述k赵松岭等 ot|{t ~
王孝安 ot|{x ~王伯荪等 ot|{x¤~熊利民等 ot||t ~李兴东等 ot||vl ∀因此 o为了保证次生林演替系列各阶
段群落之间的联系 o在样地选择时尽可能缩小各阶段的空间距离 o并使其地形因子k海拔 !坡向 !坡度l和
土壤条件尽量保持一致 ∀在全面踏查的基础上 o采用典型选样法 o对人为干扰少的马尾松k Πινυσ µασσο2
νιαναl林 !针阔混交林和常绿阔叶林进行调查 o共设置样地 us个 ∀一般认为 }在我国亚热带地区 o常绿阔
叶林样地的最小面积是 wss ∗ {ss °u ∀本次调查样地面积定为 us ° ≅ us ° o样地中分别设置 x个 u ° ≅ u
°灌木样方和 t ° ≅ t °草本样方 ∀记录乔木层树种名称 !胸径 !树高 !枝下高 !冠幅 ~灌木层植物名称 !
株数 !高度 !冠幅 ~草本层k包括幼苗l中植物种类 !数量 !盖度 !高度 ∀同时对地形因子 !土壤因子 !枯落物
等进行调查 ∀
212 计算与分析方法
u1u1t 重要值计算 重要值是反映植物种类在群落中地位重要程度的一个综合指标 o其计算公式为 }
Œ∂k重要值l € k相对密度 n相对显著度 n相对频度l Αv o计算结果见表 t ∀
表 1 乔木层种类相对重要值
Ταβ . 1 Ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ τρεε σπεχιεσιν τηε τρεε στρατυµ
种类
≥³¨¦¬¨¶
样 地 号 °¯²·±∏°¥¨µ
t u v w x y z { | ts tt tu tv tw tx ty tz t{ t| us
t苦 槠
Χαστανοπσισ εψρει u|1v uy1{ xt1x x1t uz1y uw1z uz1u y{1w w1s z1u
u木 荷
Σχηιµα συπερβα uy1v uy1w uy1z uw1t t1| w1y w1t w1x u1w
v槲 栎
Θυερχυσ αλιενα tu1s |1u tt1t tw1u tz1z
w榔 榆
Υλµυσ παρϖιφολια {1x w1s
x马尾松
Πινυσ µασσονιανα x1y zt1w |s1| tss ut1v tw1| |1x tss tss tss xs1s xz1| yv1v tt1v |t1x {|1t xw1x zx1y xv1|
y杉 木
Χυννινγηαµιαλανχεολατα ut1v tx1| |1t u1s {1u t1z v1t u1x v1s
z青 冈
Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχα tu1x w1| ws1y tu1y z1z wy1x u1w v1z
{枫 香
Λιθυιδαµβαρφορµοσαµα v1y w1u uw1u {1u
|板 栗
Χαστανεα µολλισσιµα t1w
ts麻 栗
Θυερχυσ αχυτισσιµα w1u u|1v tz1{ uu1s
tt米 槠
Χαστανοπσισ χαρλεσιι u|1z
tu白 栎
Θυερχυσφαβρι t1w t1x
tv柿 树
∆ιοσπψροσ κακι u1s y1w
tw黄 檀
∆αλβεργια ηυπεανα u1s
tx化 香
Πλατψχαρψαστροβιλαχεα u1y u1s
ty绵 槠
Λιτηοχαρπυσ ηενρψι u1y
tz山核桃
Χαρψα χατηαψενσισ u1y
{t 林 业 科 学 v|卷
u1u1u 种间联结测定与演替种组划分方法 第一步 种间联结测定 根据王伯荪等kt|{x¥l的研究 o
用 ςu 统计量来测定种间联结 o其计算公式为 } ςu € kαδ p βχ p s qx νlu νΠ≈kα n βlkα n χlkβ n δlkχ n
δl 式中 oα}两个种均出现的样地数 ~β !χ }仅有种u或种t出现的样地数 ~δ }两个种均不出现的样地数 ~
ν }样地总数 ∀由于 ςu 值本身没有正负之分 o规定 }αβ p βχ ∴ s时为正 oαβ p βχ  s时为负 ~联结值为正
时 o高的值代表高的正联结 ~为负时 o高的绝对值表示高的负联结 ∀样地树种关联 ςu 计算值见表 u ∀
表 2 乔木层主要树种关联 ς2 值 ≠
Ταβ . 2 Τηε ς2 ϖαλυε οφ τρεε σπεχιεσ ασσοχιατιον
种 类
≥³¨¦¬¨¶
t苦槠
Χq
εψρει
u木荷
Σq
συπερβα
v槲栎
Θq
αλιενα
w榔榆
Υq
παρϖιφολια
x马尾松
Πq
µασσονιανα
y杉木
Χq
λανχεολατα
z青冈
Χq
γλαυχα
{枫香
Λq
φορµοσαµα
|板栗
Χq
µολλισσιµα
ts麻栗
Θq
αχυτισσιµα
tt米槠
Χq
χαρλεσιι
tu白栎
Θq
φαβρι
tv柿树
∆q
κακι
tw黄檀
∆q
ηυπεανα
tx化香
Πq
στροβιλαχεα
ty绵槠
Λq
ηενρψι
u木 荷 Σ qσυπερβα v1uvu
v槲 栎 Θq αλιενα s p v1vss
w榔 榆 Υq παρϖιφολια s1xxy s1vx| u1twt
x马尾松 Πq µασσονιανα p w1y{|p w1y{|s1vxt t1{zt
y杉 木 Χqλανχεολατα s1{s{ t1zty p v1y{{p w1wssp w1utt
z青 冈 Χq γλαυχα v1xty t1yt{ p x1|vwp v1xtyp y1tt| w1|sw
{枫 香 Λqφορµοσαµα t1syz s1syz p w1vxyp u1|yvp {1zzu x1wxx v1x|s
|板 栗 Χq µολλισσιµα s s1stt p v1x|vp w1uttw1w{{ s1stt s1tsw s1vxt
ts麻 栗 Θq αχυτισσιµα p u1{tvu1tvw v1zxs s1svx p z1uxv p y1yz| p w1|x| v1zxs p v1zst
tt米 槠 Χq χαρλεσιι p w1utts1stt p v1x|vp w1uttw1w{{ s1stt s1tsw p v1x|v p y1zswp v1uus
tu白 栎 Θqφαβρι s1xxy s1tws p u1|yvp v1suxt1{zt s1tws t1xyv s p w1uttp u1{tv t1{zt
tv柿 树 ∆ q κακι p t1xy|s1svy t1tzy p u1z{|t1stt p t1twx w1twt v1uy{ p v1w{{ t1zzt p v1w{{p u1z{|
tw黄 檀 ∆ q ηυπεανα p w1uttp v1{v{s1vxt p w1uttw1w{{ p v1{v{ p v1vwv p v1x|v p y1zsw s1x|u p y1zswp w1uttp v1w{{
tx化 香 Πqστροβιλαχεα p x1ssss1vx| p u1|yvp v1suxt1{zt s1vx| p v1xty s p t1{zt s1svt p t1{ztp v1sux s1tzw p t1{zt
ty绵 槠 Λq ηενρψι p w1uttp v1{v{p v1x|vp w1uttw1w{{ s1stt p v1vwv s1vxt p y1zswp v1uuwp y1zswp w1uttp v1w{{p w1utt t1{zt
tz山核桃 Χq χατηαψενσισp w1uttp v1{v{p v1x|vp w1uttw1w{{ s1stt p v1vwv s1vxt p y1zswp v1uuwp y1zswp w1uttp v1w{{p w1utt t1{zt w1w{{
≠ ςus1sxktl € v1{wt oςus1stktl € y1yvx q
第二步 演替过程中衰退种 !过渡种和进展种划分 选一个与其它树种有较多联结关系 o且在演替
过程中地位明显的树种k先锋树种或顶极树种l o列出与之有明显正负联结关系的树种 o如与先锋树种有
明显正联结关系的树种构成衰退种组 o有明显负联结关系的树种构成进展种组 o如以顶极树种作为参考
则相反 ∀为避免误差 o再用其它树种作为参考进行划分 o然后将在衰退种组或进展种组出现机会较多ku
次以上l的树种归为该种组类型 o与其没有明显联结关系 o在划分上难以归入衰退种组或进展种组的树
种作为过渡种组 o然后根据树种特性和实际观测验证划分结果 o最终确定出能反应森林演替过程中树种
变化趋势的种组 ∀
u1u1v 演替系列的重构和演替阶段划分 根据演替种组划分结果 o分别计算出各样地中衰退种组 !进
展种组和过渡种组重要值之和 o以此作为变量进行主成份分析 o旨在寻找一个能综合反映演替过程中衰
退种和进展种变化的新变量 o利用这个新变量将各样地按演替进程进行排列 o构成一个反应当地次生林
演替过程的有序样本 o即演替系列重构 o再利用有序样本最优分割法对演替阶段进行划分 ∀
u1u1w 马尔可夫预测模型建立 植物群落的演替过程是一个系统 o常用马尔可夫过程更新概率模型来
描述k赵松岭等 ot|{t ~李兴东等 ot||vl ∀以林下植被中更替树种幼树的百分率为更新概率参数 o计算出
马尾松纯林向针阔混交林 o以及针阔混交林向常绿阔叶林演替的概率矩阵 ∀以 ÷t 表示演替系统初始状
态 o÷u ∗ ÷½p t表示演替的中间状态 o÷½表示演替的顶极状态 o°表示更新概率矩阵 o建立马尔可夫预测模
型为 }
÷t
°t ÷u
°u ÷v ,÷½p t
°½ ÷½
|t 第 t期 余树全 }浙江淳安天然次生林演替的定量研究
v 结果与分析
3 .1 次生演替过程中种间联结关系与演替种组划分
种间联结关系在一定程度上说明两个种对环境的反应或它们之间的竞争关系 o分析次生林演替中
各树种的地位 o可进一步确定衰退种 !过渡种和进展种 ∀从表 u可以看出 o板栗 !黄檀 !山核桃 !米槠 !绵
槠等 x个树种与先锋树种马尾松有明显正联结关系 o归并为衰退种种组 ~苦槠 !木荷 !青冈 !杉木 !麻栎 !
枫香等 y个树种与马尾松有明显负联结关系 o归并为进展种组 ~而槲栎 !柿树 !化香 !白栎 !榔榆等 x个树
种则与马尾松没有明显联结关系 o归并为过渡种组 ∀这一结果是以马尾松作为参照树种划分的 o为避免
误差 o再将其它树种作为参照进行同样的划分 o将树种在各种组中出现次数进行归纳 o发现米槠 !绵槠虽
然与马尾松明显正联结 o但在衰退种组和进展种组出现次数相近 o归到过渡种组更合适 ∀枫香和麻栎与
马尾松有明显负联结 o但这两个种均为落叶树种 o对光照要求高 o林下更新困难 o归到过渡种组较合适 ∀
苦槠 !木荷 !青冈是当地常绿阔叶林主要构成树种 o杉木虽然不是主要树种 o但萌生能力强 o在常绿阔叶
林中常有出现 o这 w个树种均划为进展种组 ∀因此 o将该地区天然次生林演替过程中马尾松 !板栗 !黄
檀 !山核桃划为衰退种 ~米槠 !绵槠 !槲栎 !柿树 !化香 !白栎 !榔榆 !麻栎 !枫香 |个树种划为过渡树种 ~苦
槠 !木荷 !青冈 !杉木为进展树种 ∀
312 次生演替系列的重构
表 3 各种组相对重要值
Ταβ . 3 Ιµ πορταντ ϖαλυεσ οφ σπεχιεσ γρουπσ
样地
°¯ ²·
衰退种组
⁄¨ ¦¯¬±¬±ª
过渡种组
×µ¤±¶¬¨±·
进展种组
°µ²ªµ¨¶¶¬±ª
w tss s s
ty |t1x s {1x
v |s1| s |1t
tz {|1t s ts1|
t| zx1y uu1s u1w
u zw1v tx1z ts1t
tw yv1v s vy1z
tv xz1| tz1w uw1z
t{ xy1x wv1x s
us xv1| wy1t s
tu xs1s us1s vs1s
y ut1v vt1u wz1x
z tw1| uw1u ys1|
tx tt1v u1t {y1y
{ ts1| {1u {s1|
t x1y x1s {|1w
x s w1u |x1{
次生林演替系列重构对于了解次生林演替过
程 o进行演替阶段划分是十分重要的 ∀根据上述
结果 o对表 t中各树种的重要值按衰退种 !过渡种
和进展种进行归类计算 o并按衰退种组重要值的
大小进行排列得到表 vk由于 w !| !ts !tt号样地为
马尾松纯林 o以样地 w代替l o构成一个次生演替
系列 ∀但进一步分析发现 o如按过渡种组和进展
种组分别排序 o其演替系列顺序是有差异的 ∀为
使排序更合理 o将表 v样地中各种组重要值作为
变量k ξt 为衰退种组 oξu 为过渡种组 oξv 为进展
种组l进行主成份分析 o其结果见表 w !x ∀根据主
成份分析原理 o第一主分量 ψt 是由变量 ξt和 ξv
决定的 o二者符号相反 oψt 是表示演替中衰退种
重要值减少 o进展种重要值增大这一渐变过程的
综合变量 ∀第二主分量 ψu 是由 ξu 决定 o表示演
替过程中过渡种的变量 ∀因此 o计算出各样地第
一主分量坐标 o从小到大进行排列k见表 xl o形成
/空间代替时间0演替系列 ∀这一排序综合反映了演替过程中衰退种和进展种的变化 o比仅用衰退种变
化进行排列更合理 !更科学 ∀
表 4 主成份分析结果
Ταβ . 4 Ρεσυλτσ οφ τηε µαιν χοµ πονεντ αναλψσισ
主分量
∞¶¶¨±·¬¤¯
©¤¦·²µ
特征向量 ƒ ¤¨·∏µ¨ √¨ ¦·²µ
ξt ξu ξv
特征根
ƒ ¤¨·∏µ¨
µ²²·
贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
µ¤·¨Πh
累计贡献率
„¦¦∏°∏¯¤·¨§
¦²±·µ¬¥∏·¬²±µ¤·¨Πh
ψt p s1y{| v p s1tts v s1zty t t1|tv s yv1zz yv1zz
ψu p s1u{| y s1|wz | p s1tvu z t1s{z s vy1uv tss
su 林 业 科 学 v|卷
表 5 各样地主成份坐标值
Ταβ . 5 Τηε ϖαλυε οφ µαιν χοµ πονεντ χοορδινατειν πλοτσ
坐标轴
≤²²µ§¬±¤·¨ ¤¬¬¶ w ty v t| tz t{ us u tv tu tw y z { tx t x
ψt p t1yx p t1vs p t1uz p t1uy p t1us p t1sz p t1sv p t1su p s1v{ p s1tv p s1tt s1zy t1uv t1{x u1st u1ty u1wu
ψu p t1t| p t1tx p t1tx s1wu p t1tw t1|z u1tx p s1st s1t| s1wt p t1st t1vs s1{y p s1us p s1yu p s1v| p s1wu
313 次生演替阶段的划分
表 6 最小误差函数划分结果
Ταβ . 6 Τηε διϖισιον ρεσυλτ οφ µινιµ υµ ερρορ φυνχτιον
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ¶
分 u阶段
⁄¬√¬§¬±ª¬±·²u ¶·¤ª¨¶
分 v阶段
⁄¬√¬§¬±ª¬±·²v ¶·¤ª¨¶
分 w阶段
⁄¬√¬§¬±ª¬±·²w ¶·¤ª¨¶
u s1ssskwl
v s1vyukwl s1sssktyl
w tsv1ytykvl s1vyukvl s1ssskvl
x wzu1{yxkvl tsv1ytykt|l s1vyukt|l
y z{x1wtwktzl wzu1{yxktzl tsv1ytyktzl
z z|u1tzwktzl wz|1yuxktzl tts1vzyktzl
{ t yyz1|uzktzl z|u1tzwkusl wz|1yuxkusl
| u uxw1vs|ktzl t svw1yz{kusl zuu1tu|kusl
ts u z||1tywktzl t vut1uyskusl {ws1{swkul
tt v |yy1ywsktzl t zvu1tzykusl t t|s1w|wkul
tu y sxw1vs|ktzl v xsy1w|ukul t zvu1tzyktwl
tv z |tt1|x|ktwl w tst1wssktwl t {yy1|vzktwl
tw { yzx1uz|ktwl w {yw1zusktwl u yvs1uxzktwl
tx | vzz1x|wktwl x xyz1svyktwl v vvu1xzuktwl
ty | {{s1xyxktwl y szs1sszktwl v {vx1xwwktwl
tz ts xvs1vx{ktwl y zt|1{ssktwl w vus1vuwkzl
演替阶段划分是演替研究
的重要方面 o是进行演替过程
模拟预测的基础 o是了解群落
特性 o进行科学经营的基础 ∀
根据有序样本最优分割原理
k唐守正 ot|{wl o按上述演替系
列中各样地排列顺序 o将各种
组相对重要值作为分类元素输
入计算机得到最小误差函数划
分结果k见表 yl o其中括号内
为样地号 o指示划分界限 ∀从
表 y可以看出 o演替系列划分
为 w个阶段误差最小 o是最优
分割 o即淳安天然次生林演替
过程分为 w个阶段 }第 t阶段
是马尾松纯林kw !ty !v !t| !tz
样地l o马尾松在群落中占有绝
对地位 o重要值在 zx h ∗ tss h之间 o到此阶段后期 o林下苦槠 !木荷 !青冈发育良好 o形成较明显演替
层 ~第 u阶段是以马尾松为主的针阔混交林kt{ !us !u !tv !tu !tw样地l o马尾松在群落中的重要值降到
xs h ∗ zw h o部分木荷 !苦槠等常绿阔叶树种开始入侵上层林冠 ~第 v阶段是以阔叶树为主的针阔混交
林阶段ky !z样地l o马尾松在群落中的重要值仅为 tx h ∗ us h左右 o上层林冠以苦槠 !木荷 !青冈 !米槠
等占明显优势 ~第 w阶段为常绿阔叶林阶段k{ !tx !t !x样地l o马尾松消失或有零星分布 ∀
314 次生演替过程模型预测
在划分演替阶段的基础上 o对演替过程进行定量预测 ∀次生演替过程多属于非线性系统 o但可以采
用局部线性化方法 o用马尔可夫过程模型定量分析k赵松岭等 ot|{t ~张家来 ot||v ~熊利民 ot||tl ∀在应
用马尔可夫过程模型对演替过程预测时 o关键是转移概率矩阵 °的确定 ∀本文用林下植被中乔木树种
的幼树株数百分率作为转移概率参数 o分别统计出由马尾松纯林阶段向针阔混交林演替的转移概率矩
阵 °t 和针阔混交林向常绿阔叶林演替的转移概率矩阵 °u ∀
°t €
s1xw s1us s1uy
s1tt s1wx s1ww
s s1vx s1yx
~ °u €
s1 wx s1vx s1us
s s1us s1{s
s s1sx s1|x
实际调查发现该地区次生林演替过程中每一个演替阶段到下一个阶段大约经历 us ∗ vs ¤o本文以
ux ¤为基准年龄 ous ¤为间隔期 o以第一阶段样地中各种组相对重要值平均数作为初始状态代入马尔可
tu 第 t期 余树全 }浙江淳安天然次生林演替的定量研究
夫模型运算得表 z o可以看出 o要恢复到常绿阔叶林阶段需要 {s ∗ tss ¤左右 o这一结果与李兴东等
kt||vl在浙江东部研究结果相同 ∀为验证计算的准确性 o同时列出各阶段实测平均值 o比较发现 o预测
值和实测值 o有很好的吻合性 ∀因此 o该模型能较好预测该地区天然次生林演替过程 ∀
表 7 各种组预测值
Ταβ . 7 Τηε πρεδιχτεδ ανδ οβσερϖατιοναλ ϖαλυεσ οφ σπεχιεσ γρουπσ
种组
≥³¨¦¬¨¶ªµ²∏³¶
年龄 „ª¨¶
预测值 °µ¨§¬¦·¨§Œ∂
演替阶段 ≥∏¦¦¨¶¶¬²± ¶·¤ª¨¶
实测值 ’¥¶¨µ√¤·¬²±¤¯ Œ∂
ux wx yx {x tsx tux twx t u v w
衰退种组 ⁄¨ ¦¯¬±¬±ª s1{| s1w{ s1ut s1s| s1sw s1su s1ss s1{| s1x| s1t{ s1sz
过渡种组 ×µ¤±¶¬¨±· s1sv s1uu s1uw s1tw s1ts s1s{ s1sy s1sv s1uw s1u{ s1sx
进展种组 °µ²ªµ¨¶¶¬±ª s1s{ s1vs s1xx s1zz s1{y s1|u s1|w s1s{ s1tz s1xw s1{{
w 结论
在浙江淳安次生林中 o先锋树种马尾松与米槠 !黄檀等 x个树种有明显正联结关系 o与苦槠 !木荷 !
青冈等 y个树种有明显负联结关系 o而与白栎 !化香等 x个树种则没有明显联结关系 ∀在次生林演替过
程中 o马尾松等 w个树种为衰退种 o苦槠等 w个树种为进展种 o而枫香等 |个树种为过渡种 ∀
该地次生林演替过程可划分为 w个阶段 o第 t阶段为马尾松纯林阶段 o第 u阶段为以马尾松为主的
针阔混交林阶段 o第 v阶段为以阔叶树为主的针阔混交林阶段 o第 w阶段是以苦槠 !木荷 !青冈为主的常
绿阔叶林阶段 ∀整个演替过程用马尔可夫模型进行预测 o与实际观察结果有较高的吻合度 o结果表明该
地区次生林演替 o每一阶段约 ux ¤o{s ∗ tss ¤左右才能恢复到常绿阔叶林阶段 ∀
在次生林演替研究中 o利用种间联结关系确定树种在演替过程中的地位 o将树种划分为衰退种 !过
渡种和进展种 o不仅能有效的压缩变量个数 o而且可使样本中各变量的生态学意义更加明确 o能直接反
应演替过程变化趋势 o为重构演替系列提供方便 o如再辅以主成份分析 o利用主坐标排序 o会使演替系列
的重构更加准确 o再利用有序样本最优分割法进行演替阶段划分 o能减少主观判断 o使演替阶段划分更
合理 !更科学 ∀在此基础上建立马尔可夫过程模型进行预测 o能较好的反应演替过程的数量变化 ∀
参 考 文 献
陈庆诚 q针茅草原放牧演替中的种群消长的数学模型 q植物学报 ot|{t ouvkwl }vuv ∗ vu{
丁圣彦 o宋永昌 q常绿阔叶林演替过程中马尾松消退的原因 q植物学报 ot||{ owsk{l }zxx ∗ zys
丁圣彦 o宋永昌 q浙江天童国家森林公园常绿阔叶林演替前期的群落生态学特征 q植物生态学报 ot||| ouvkul }|z ∗ tsz
李守虔 q亚高山草甸蒿草植被放牧衰退演替阶段的数值分类 q植物学报 ot|{w ouykul }usu ∗ us{
李兴东 o宋永昌 q浙江东部常绿阔叶林次生演替的随机过程模型 q植物生态与地植物学学报 ot||v otzkwl }vwx ∗ vxt
彭少麟 q植物群落演替研究 µ动态研究方法 q生态科学 ot||w ou }ttz ∗ tt|
唐守正 q多元统计分析方法 q北京 }中国林业出版社 ot|{w }uv{ ∗ uw|
王孝安 q马衔山林区森林植被进展演替过程中的种群动态 q林业科学 ot|{w ouskul }utt ∗ uty
王孝安 q马衔山青 林线性演替初探 q生态学杂志 ot|{x oukul }wx ∗ w|
王伯荪 o彭少麟 q鼎湖山森林群落分析 ∏ }群落演替的线性系统与预测 q中山大学学报k自然科学版l ot|{x otxktl }vt ∗ v{
王伯荪 q南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究 ´ ) ) ) 种间联结测式的探讨与修正 q植物生态学与地植物学丛刊 ot|{x o|kwl }uzw ∗
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熊利民 o钟章成 q四川缙云山森林群落同期发生演替及其模型预测 q生态学报 ot||t ottktl }w| ∗ xv
赵松岭 o陈庆诚 o李自珍等 q植物群落的线性与非线性系统及数字预测 q生态学报 ot|{t otkvl }uvx ∗ uws
张家来 q应用最优分割法划分森林群落演替阶段的研究 q植物生态学与地植物学学报 qt||v otzkvl }uuw ∗ uvt
钟 扬 q国内植物数量生态学研究概况 q武汉植物学研究 ot|{{ oyktl }{z ∗ |w
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uu 林 业 科 学 v|卷