全 文 ：第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1v
¤µqou s s z
竹子捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因全长的
克隆和序列分析 3
高志民t 李雪平t 彭镇华u 岳永德t
kt q国际竹藤网络中心 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室 北京 tsstsu ~ u q中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 采用 • ×2°≤• 技术与 • „≤∞技术 o从绿竹中克隆到捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因全长 ¦⁄‘„ o命名为 χαβ2
ΒΟ1kŠ¨ ±…¤±®登记号 }∞ƒsyttvzl ∀该基因长 t tsu ¥³o从第 yw ∗ {yt ¥³含有 t个开放阅读框 o编码 uyx个氨基酸 ∀
χαβ2ΒΟ1 编码的氨基酸中第 yw ∗ uvu位包括典型的捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白功能域 o第 | ∗ tt位为蛋白激酶 ≤ 的磷
酸化位点 o第 uz ∗ xu位为泛素结构功能域信号 o第 xx ∗ x{位为酪氨酸激酶k≤Žul磷酸化位点 ∀序列相似性分析结
果表明 }χαβ2ΒΟ1 ⁄‘„序列和编码的氨基酸序列与玉米 !小果野蕉 !小麦 !水稻等的 χαβ基因及其氨基酸序列的相似
性分别在 {x h和 {| h以上 o显示了 χαβ家族基因在进化过程中的保守性 ∀
关键词 } 绿竹 ~叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因kχαβl ~基因克隆 ~序列分析
中图分类号 }≥zt{1wy ~ ±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p ssvw p sx
收稿日期 }ussy p tt p ts ∀
基金项目 }国家林业局 |w{项目kussx p w p v{ ~ussw p w p x{ ~ussw p w p ysl ∀
3 彭镇华为通讯作者 ∀
Χλονινγ ανδ Χηαραχτεριζατιον οφ α Φυλλ2Λενγτη Γενε Ενχοδινγ τηε Λιγητ Ηαρϖεστινγ
Χηλοροπηψλλ αrβ2Βινδινγ Προτειν ιν Βαµ βοο
Š¤² «¬°¬±t ¬÷∏¨³¬±ªt °¨ ±ª«¨ ±«∏¤u ≠∏¨ ≠²±ª§¨t
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Βαµβοο ανδ Ρατταν Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψοφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ιντερνατιοναλ Χεντερφορ Βαµβοο
ανδ Ρατταν Βειϕινγ tsstsu ~ u1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } „ ©∏¯¯ 2¯ ±¨ª·«¦⁄‘„ ²© χαβ ª¨ ±¨ º¤¶¦¯²±¨ §©µ²°·«¨ ©¬µ¶·¶·µ¤±§²©¥¤°¥²²k Βαµβυσα ολδηαµιιl ¦⁄‘„·«µ²∏ª«• ×2
°≤• ¤±§• „≤∞ °¨ ·«²§¶o±¤°¨ §¤¶ χαβ2ΒΟ1 k χαβ ª¨ ±¨ ©µ²° Βq ολδηαµιιl q ׫¨ ¯¨ ±ª·«²© χαβ2ΒΟ1kŠ¨ ±…¤±® ¤¦¦¨¶¶¬²±
±∏°¥¨µ}∞ƒsyttvzl ¬¶t tsu ¥³oº«¬¦«¦²±·¤¬±¶¤±²³¨ ±µ¨¤§¬±ª©µ¤°¨ ±¨¦²§¬±ªuyx ¤°¬±²¤¦¬§¶©µ²°yw·«·²{yt·«³²¶¬·¬²±q׫¨
¥¬²¬±©²µ°¤·¬¦¶¤±¤¯¼¶¬¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ³µ²·¨¬± ±¨¦²§¨§ ¥¼ χαβ2ΒΟ1 «¤¶¤ ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ¤r¥ ¥¬±§¬±ª §²°¤¬±kyw·« ∗ uvu·«
³²¶¬·¬²±l o¤³µ²·¨¬±®¬±¤¶¨ ≤ ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²±¶¬·¨k|·« ∗ tt·«³²¶¬·¬²±l o¤∏¥¬´∏¬·¬±§²°¤¬±¶¬ª±¤·∏µ¨ kuz·« ∗ xu·« ³²¶¬·¬²±l o¤±§¤
¦¤¶¨¬± ®¬±¤¶¨ ŒŒ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²±¶¬·¨kxx·« ∗ x{·« ³²¶¬·¬²±l q׫¨ ⁄‘„ ¶¨ ∏´¨±¦¨ ¤±§ ±¨¦²§¬±ª¤°¬±²¤¦¬§¶¨ ∏´¨±¦¨ ²© χαβ2ΒΟ1
¶«²º¨ §«¬ª«¶¬°¬¯¤µ¬·¼ º¬·«·«¨ χαβ ª¨ ±¨ ¶²© Τριτιχυµ αεστιϖυµ oΜυσα αχυµιναταoΖεα µαψ󤱧 Ορψζα σατιϖαo °²µ¨ ·«¤± {x h
¤±§{| h µ¨³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ µ¨¶∏¯·¬±§¬¦¤·¨¶¤¦¯∏¨ ·«¤·¦⁄‘„ ²© χαβ ©¤°¬¯¼ ª¨ ±¨ ¶¤µ¨ ¦²±¶¨µ√¨ §q
Κεψ ωορδσ} ¥¤°²²k Βαµβυσα ολδηαµιιl ~ ¬¯ª«·«¤µ√¨ ¶·¬±ª ¦«¯²µ²³«¼¯¯ ¤r¥2¥¬±§¬±ª ³µ²·¨¬± k χαβl ~ ª¨ ±¨ ¦¯²±¬±ª~
¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²±
由于光合作用对人类生存和发展的重要性 o关于植物光合作用的研究一直是生物学研究的热点 ∀光合
特性反映植物对外界物质的同化能力 o竹子具有生长快 !产量高等特点 o这意味着竹子具有较强的同化能
力 ∀通过对毛竹k Πηψλλοσταχηψσ εδυλισl叶片净光合速率与光照强度 !气温多元相关分析表明 o日光合量与平均
气温呈极显著线性正相关 o呼吸速率与气温呈极显著相关 o根据回归方程模型估算毛竹的年净光合量 !年呼
吸量分别为 t1{t ≅ tsw !u1ss ≅ tsw °ª ≤’u#§°pu¤ptk黄承才等 ousssl ∀对 |个毛竹种源新竹光合性状的研究
结果表明 o所有种源净光合速率在 t年中有 u个峰值 o第 t次都在 x月 o但第 u次峰值随南北不同种源带有
所差异 o各种源带净光合速率随纬度的升高而呈现增大的趋势 o各种源光补偿点的变幅在 xzs ∗ |tv ¬¯o其中
中带种源最低 o能更有效地利用光能k陈存及等 ousstl ∀对雷竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ ©qπρεϖερναλισl !绿竹
k Βαµβυσα ολδηαµιιl的研究也得到了类似的结果 o不同种源的净光合速率日变化呈双峰曲线 o有明显的/午
休0现象k郑炳松等 ousst ~黄勇 oussvl ∀竹子作为高效生物质能源植物之一 o其光合作用有着独特的生理规
律 o真正搞清竹子的高效光合机制仅从形态 !生理角度进行研究有一定的局限性 o如何更好地利用和调控竹
子的光合效率 o提高目标产量 o需要在现有基础上开展竹子光合作用的分子机制研究 ∀
捕光色素绑定蛋白基因属于光合系统基因k•¤ª«√¨ ±§µ¤ot||{l o其编码的蛋白与色素所形成的色素蛋白
复合体是一类捕获光能并把能量迅速传至反应中心引起光化学反应的色素蛋白复合体 o在类囊体膜中除了
进行光能的吸收和传递之外 o在维持类囊体膜的结构 o调节激发能在光系统 ´和光系统 µ之间的分配 o光保
护以及对各种环境的适应等过程中都起着重要的作用k孙钦秒等 ousssl ∀绿竹是我国原产的优良速生笋材
两用丛生竹种之一 ∀本研究以绿竹为材料进行光合捕光蛋白基因的克隆 o以期为从分子水平来揭示竹子高
效光合作用的机制奠定基础 ∀
t 材料与方法
111 总 ΡΝΑ提取与 χ∆ΝΑ合成
采用 Œ±√¬·µ²ª¨±公司的 ×µ¬½²¯ µ¨¤ª¨ ±·提取绿竹k源于浙江省温州l幼嫩新鲜叶片的 • ‘„kŠ¤² ετ αλqoussyl o
用 °µ²°¨ ª¤公司的反转录试剂盒合成 ¦⁄‘„ ∀采用 ≤¯ ²±·¨¦«公司的 ≥„• ×א • „≤∞试剂盒合成 vχ¦⁄‘„ ∀
112 基因的克隆与测序
根据禾本科植物捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因家族中的同源基因序列设计 °≤• 引物 o由北京三博远志
科技有限公司 !上海生工生物工程技术服务有限公司合成 ∀
引物 t }xχ2„Š≤„×≤׊Š×„׊Š„≤≤׊„≤2vχ ~引物 u }xχ2≤≤׊Š„≤Š„„Š„„×≤≤Š„„≤„2vχ ~
引物 v }xχ2Š≤„×≤Š≤≤≤×≤Š×ׄŠ„„≤2vχ ~引物 w }xχ2Š×≤Š×Š≤Š×ŠŠ≤ׄ≤ׄ≤„„Š2vχ ~
引物 x }xχ2≤Š×Š≤×≤ׄ≤≤×≤ŠŠ×≤≤Š≤×≤×≤≤2vχ ~引物 y }xχ2׊„≤≤≤≤Š„Š„≤≤××≤Š≤ׄ„Š„„≤≤Š≤2vχ ∀
以绿竹 ¦⁄‘„为模板 o进行梯度 °≤• ∀引物 t和引物 u反应条件为 }|w ε 预变性 x °¬±~|w ε t °¬±oxx ∗
yx ε t °¬±ozu ε t1x °¬±ov|个循环 ~zu ε 延伸 ts °¬±∀引物 t和引物 w反应条件为 }|w ε 预变性 x °¬±~
|w ε t °¬±oxx ∗ yx ε t °¬±ozu ε u °¬±ov|个循环 ~zu ε 延伸 ts °¬±∀引物 u和引物 v反应条件为 }|w ε
预变性 x °¬±~|w ε t °¬±oxx ∗ ys ε t °¬±ozu ε u °¬±ov|个循环 ~zu ε 延伸 ts °¬±∀引物 v和引物 w反应
条件为 }|w ε 预变性 x °¬±~|w ε t °¬±oxx ∗ ys ε t °¬±ozu ε t1x °¬±ov|个循环 ~zu ε 延伸 ts °¬±∀引物
x和引物 y的 vχ2• „≤∞反应条件 t为 }|w ε vs ¶ozu ε v °¬±ox个循环 ~|w ε vs ¶ozs ε vs ¶ozu ε v °¬±o
x个循环 ~|w ε vs ¶oy{ ε vs ¶ozu ε v °¬±oux个循环 ∀引物 x和引物 y的 vχ2• „≤∞反应条件 u为 }|w ε
vs ¶oy{ ε vs ¶ozu ε v °¬±ov|个循环 ∀
°≤• 产物电泳分析后用上海申能博彩生物科技有限公司试剂盒回收 o按照 °µ²°¨ ª¤的 ³Š∞2× ¤¨¶¼载体
快速连接试剂盒操作流程 o将回收的 ⁄‘„片段连接到载体上 o转化大肠杆菌k Εσηεριχηια χολιl⁄‹xΑ菌株 o经蓝
白斑筛选 o提取阳性克隆质粒并酶切图谱分析后 o再将单克隆送北京三博远志科技有限公司测序 ∀
113 序列的生物信息学分析
利用 ⁄‘„≥ׄ• !≥„• ×和 ≤¯ ∏¶·¯ • 等生物软件分析测定¦⁄‘„序列及其编码蛋白质的结构特点 o并与国
际核酸和蛋白质数据库联网进行 ¥¯¤¶·比较分析 ∀
u 结果与分析
211 基因保守区片段的克隆与分析
用 °µ²°¨ ª¤公司的反转录试剂盒合成¦⁄‘„作模板 o引物 t和引物 u !引物 t和引物 w !引物 v和引物 u !引
物 v和引物 w的 °≤• 产物 o在 t h的琼脂糖凝胶中电泳 o∞…染色结果如图 t所示 o引物 t和引物 u的产物在
xss ¥³左右有一条亮带 o引物 t和引物 w的产物 !引物 v和引物 u的产物在 zss ¥³左右都有一条亮带 o与预
测的基因片段基本相符 o初步确定为目的基因片段 ∀而引物 v和引物 w没有扩增产物k没有显示l ∀
用回收试剂盒回收 °≤• 产物 o并与 ³Š∞2× ¤¨¶¼载体连接 o转化后得到的阳性克隆送公司测序 ∀结果表
明 }引物 t和引物 u °≤• 产物的插入片段为 xxv ¥³o引物 t和引物 w °≤• 产物的插入片段为zt{ ¥³o引物 v和
引物 u °≤• 产物的插入片段为 zxw ¥³o与推断相符 ∀应用 ⁄‘„≥ׄ• 软件和 …¯¤¶·在线软件 o将测序的序列与
已经报道的基因进行同源性比较 o发现引物 t和引物 w °≤• 产物和引物 v和引物 u °≤• 产物的插入片段与
χαβ基因家族有着较高的同源性 o而且引物 v和引物 u °≤• 产物的插入片段包含了基因的 xχ末端 ∀
xv 第 v期 高志民等 }竹子捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因全长的克隆和序列分析
图 u vχ2• „≤∞ °≤• 产物电泳检测
ƒ¬ªqu vχ2• „≤∞ ³µ²§∏¦·¶¦«¨¦®¨ §
¥¼ ¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶
t }引物 x和 ˜° 的产物 °µ²§∏¦·²©
³µ¬°¨ µx i ˜° ~u }引物 y和 ˜° 的
产物 °µ²§∏¦·²©³µ¬°¨ µy i ˜° ~
u }t ®¥分子量标记 t ®¥ ¤¯§§¨µq
图 t • ×2°≤• 产物电泳检测
ƒ¬ªqt • ×2°≤• ³µ²§∏¦·¶¦«¨¦®¨ §¥¼
¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶
t }引物 t和 w产物 °µ¬° µ¨t i w ³µ²§∏¦·~
u }引物 u和 v产物 °µ¬° µ¨u i v ³µ²§∏¦·~
v }引物 v和 w产物 °µ¬° µ¨v i w ³µ²§∏¦·~
t }txs ¥³分子量标记 txs ¥³ ¤¯§§¨µq
图 v χαβ2ΒΟ1 基因k∞ƒsyttvzl的序列和开放阅读框
ƒ¬ªqv ≥¨´ ∏¨ ±¦¨ ¤±§²³¨ ± µ¨¤§¬±ª©µ¤°¨²© χαβ2ΒΟ1k∞ƒsyttvzl
212 3χ2ΡΑΧΕ扩增与分析
为了获得基因的全长 o根据测
序克隆插入片段的序列分别设计了
vχ2• „≤∞ 引 物 x 和 引 物 y o与
≥„• ×א • „≤∞ 试剂盒通用引物
k˜°l配对进行扩增 o结果如图 u
所示 ∀引物 x和 ˜° 的 °≤• 产物
在 {ss ¥³左右有一条亮带 o引物 y
和 ˜° 的 °≤• 产物在 xss ¥³!zss
¥³左右各有一条亮带 o将 °≤• 产物
回收并与 ³Š∞2× ¤¨¶¼载体连接后
转化 o在得到的大量克隆中 o选取 u
个阳性克隆进行测序 o插入片段大
小分别为 {s| ¥³!zyz ¥³o都含有终
止密码子和 °²¯¼k„l结构 o相似性为
|| h o证明得到了含有基因的 vχ末端的片段 ∀
213 序列分析与 χ∆ΝΑ全长的克隆
通过对测序基因片段序列的拼接获
得了一个 ¦⁄‘„ 全长为 t tsu ¥³的基因
k Š¨ ±…¤±® 登 记 号 } ∞ƒsyttvz l ∀ 对
∞ƒsyttvz序列进行分析 o结果显示该基因
序列从第 yw ¥³开始至 {yt ¥³含有 t个开
放阅读框k²³¨ ± µ¨¤§¬±ª©µ¤°¨ o’• ƒl和 t个
终止密码子 o编码 uyx个氨基酸k图 vl ∀
∞ƒsyttvz序列第 yw ¥³开始的第 t个起
始密码子 „˜Š上游第 v个核苷酸为鸟嘌
呤kŠl o紧跟其后的核苷酸也为鸟嘌呤
kŠl o由此可见 „˜Š起始密码子前后符合
Ž²½¤®规则 Š‘‘„˜ŠŠkŽ²½¤®ot|||l ∀此
外 o∞ƒsyttvz 在 xχ端有 yv ¥³的非编码
区 o在 vχ端含有 utv ¥³ 的非编码区
k∏±·µ¤±¶¯¤·¨§µ¨ª¬²±o˜×• l和 °²¯¼k„lu{ ¥³∀
在转录终止位点附近还有 t个典型的加
尾信号 Šr„„ׄ„k在图 v中用下划线标
出l o上述特征表明 o该序列是一个完整的
捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因 o将其命名
为 χαβ2ΒΟ1 kχαβ ª¨ ±¨ ©µ²° Β q ολδηαµιιl ∀
经过 ≥„• × 软 件 和 «·³}ΠΠººº q
¬¨³¤¶¼q²µªΠ³µ²¶¬·¨Π里面 ’׌ƒ≥≤„‘选相
分析 oχαβ2ΒΟ1 编码的氨基酸中第 yw ∗
uvu位包括典型的捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋
白功能域k¦«¯²µ²³«¼¯¯¤r¥¥¬±§¬±ª§²°¤¬±l o
第 | ∗ tt位为蛋白激酶 ≤ 的磷酸化位点
k³µ²·¨¬± ®¬±¤¶¨ ≤ ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²±¶¬·¨l o第 uz
∗ xu位为泛素结构功能域信号k∏¥¬´∏¬·¬±
yv 林 业 科 学 wv卷
§²°¤¬±¶¬ª±¤·∏µ¨l o第 xx ∗ x{位为酪氨酸激酶k≤Žul磷酸化位点k¦¤¶¨¬± ®¬±¤¶¨ ŒŒ ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²± ¶¬·¨l ∀此外 o通
过 ⁄‘„≥ׄ• 软件预测 oχαβ2ΒΟ1编码的蛋白质等电点和分子量分别为 x1uw{和 u{ tut1ux ⁄¤∀
应用 ¤³§µ¤º软件对获得基因序列分析发现 o对引物 v和引物 u的 °≤• 产物的测序片段以及引物 x和
˜° 的 °≤• 产物的测序片段都有 Σαχ´单酶切位点 o恰好位于两序列的重叠部分 ∀为了获得含有完整序列
的基因克隆 o首先将引物 v和引物 u的 °≤• 产物的测序的克隆用 Εχο• ´和 Σαχ ´双酶切后 o将约 wws ¥³的
片段与 ³…Œtst载体连接 o获得克隆 „ ~再将引物 x和 ˜° 的 °≤• 产物的测序克隆用 Πστ ´和 Σαχ ´双酶切
后 o将约 y|s ¥³的片段与 ³˜≤t|载体连接 o获得克隆 …~然后用 Ηιν§¶和 Σαχ´双酶切克隆 „去除 Š˜≥片段
后作为载体 o将克隆 …用 Ηιν§¶和 Σαχ´双酶切得到的约 y|s ¥³作为插入片段 o连接后获得含有完整序列
kt tsu ¥³l的基因克隆 ∀
图 w χαβ2ΒΟ1 基因k∞ƒsyttvzl编码的氨基酸与不同的 χαβ家族基因编码的氨基酸序列多序列比较
ƒ¬ªqw ∏¯·¬³¯¨¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ¤¯¬ª±° ±¨·¶²©¤°¬±²¤¦¬§¶ ±¨¦²§¨§¥¼ χαβ2ΒΟ1k∞ƒsyttvzl ¥¯¤¶·º¬·«¤°¬±²¤¦¬§¶
±¨¦²§¨§¥¼·«¨ §¬©©¨µ¨±·χαβ ©¤°¬¯¼ ª¨ ±¨ ¶
2 .4 χαβ2ΒΟ1与 χαβ家族基因的比较分析
通过 ¥¯¤¶·软件分析 o在 ‘≤…Œ核酸数据库中 o与 χαβ2ΒΟ1有同源性的 χαβ家族基因或光合系统中的类似
基因共有 yy条 o这些基因来自玉米k Ζεα µαψσl !小果野蕉k Μυσα αχυµιναταl !小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl !水稻
kΟρψζα σατιϖαl !大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεl !松属k Πινυσl植物 !美花烟草k Νιχοτιανα σψλϖεστρισl !拟南芥k Αραβιδοπσισ
zv 第 v期 高志民等 }竹子捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因全长的克隆和序列分析
·«¤¯¬¤±¤l等十几个不同的物种 ∀ …¯¤¶·比较结果中的 ≥¦²µ¨分值为 uu{ ∗ |yx o其中 χαβ2ΒΟ1 与 ≠ssvz| k来源于
玉米品种 Š²¯§¨± ≤µ²¶¶…¤±·¤°l序列相似性最高 o≥¦²µ¨分值为 |yx o一致性k¬§¨±·¬·¼l为 |s h kzu{Π{swl ∀在 ‘≤…Œ
蛋白质数据库中 o共搜索到与 χαβ2ΒΟ1编码氨基酸有一定相似性的序列 xss条 o≥¦²µ¨分值在 wxs以上的就有
vt条 o其中相似性最高是玉米k登记号为 °uzw|zl o为 |u h kuw{ruyzl ∀图 w是 χαβ2ΒΟ1 编码的蛋白质与同源
性靠前的 x个不同物种蛋白质序列的 ≤¯ ∏¶·¤¯ • 比较结果 o相同氨基酸序列用 3 标出 ∀
v 讨论
在核酸及其编码蛋白的 ¥¯¤¶·分析中发现 oχαβ2ΒΟ1 都与玉米的相似性最高 o而来源于玉米的基因
k÷xx{|ul编码的蛋白k°uzw|zl为光系统 µ的捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白k∂¬µ¨·ετ αλqot||sl o因此推测在绿竹
中 χαβ2ΒΟ1编码的蛋白与色素所形成的色素蛋白复合体 o作为光受体具有捕获光能并在光系统 ´和系统 µ
传递激发能的功能 ∀第 yw ∗ uvu位包括典型的捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白功能域 o其功能可能是与色素分子
结合 ~第 | ∗ tt位为蛋白激酶 ≤的磷酸化位点 o第 uz ∗ xu位为泛素结构功能域信号 o第 xx ∗ x{位为酪氨酸
激酶k≤Žul磷酸化位点 o这些位点可能与该基因转录后的调节有关k„¯ ¯¨ ± ετ αλqot||zl ∀
χαβ家族基因在进化过程中 o其 ¦⁄‘„序列是相当保守的k向太和等 oussxl ∀与禾本科中已经报道的 χαβ
家族基因聚类分析发现 o绿竹与玉米的亲缘关系最近 o接下来是水稻 !小麦 !大麦和两色蜀黍k Σοργηυµ
βιχολορl o这为利用同源基因的进化来推断禾本科各属间的进化关系k≤¯ ¤µ® ετ αλqot||xl提供了依据 ∀
竹子光合作用的特征是异常的生长速度与生物量的增长 o竹子四季常青的特点 o使其成为重要的将太阳
能转变为生物能量的潜在能源植物k∞°¥¤¼¨ ousstl ∀本研究首次从竹子中克隆了捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白
基因 o为进一步研究竹子高效光合作用的分子机制奠定了基础 o同时 χαβ2ΒΟ1 基因的克隆为研究 χαβ家族基
因在竹子中的功能创造了条件 ∀然而 o竹子基因功能的研究将是一个漫长而艰难的探索过程 o下一步的研究
工作需要建立完善的绿竹遗传转化体系 o通过基因的过量表达和抑制或敲除来研究基因的功能 ∀
参 考 文 献
陈存及 o邱尔发 o梁一池 o等 qusst1 毛竹不同种源光合特性研究 q林业科学 ovzkyl }tx p t|
黄承才 o葛 滢 o常 杰 qusss1 中亚热带东部毛竹叶片光合及呼吸的研究 q浙江林业科技 ouskxl }tw p ty owy
黄 勇 qussv1绿竹种源的光合特性研究 q福建林业科技 ovskvl }xs p xv ozu
孙钦秒 o冷 静 o李良璧 o等 qusss1 高等植物光系统 µ捕光色素蛋白复合体结构与功能研究的新进展 q植物学通报 otz kwl }u{| p vst
向太和 o王利琳 o庞基良 qussx1 水稻k Ορψζα σατιϖα ql捕光叶绿素 ¤r¥结合蛋白基因全长 ¦⁄‘„的克隆和特性分析 q作物学报 ovtk|l }tuuz p
tuvu
郑炳松 o金爱武 o程晓建 o等 qusst1 雷竹光合特性的研究 q福建林学院学报 out kwl }vx| p vyu
„¯ ¯¨ ± ƒ o‘¬¯¶¶²± „ qt||z q • §¨²¬¶¬ª±¤¯¬±ª¤±§·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¥¤¶¬¶²©µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¥¼ ³µ²·¨¬± ³«²¶³«²µ¼¯¤·¬²±q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·otss }{yv p {y{
≤ ¤¯µ®Šo«¤±ª • o • ±¨§¨¯qt||x1 „ ³«¼¯²ª¨ ±¼ ²©·«¨ ªµ¤¶¶©¤°¬¯¼ k°²¤¦¨¤¨ l ¥¤¶¨§²± ±§«ƒ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ §¤·¤q≥¼¶·…²·ous }wvy p wys
∞°¥¤¼¨ Žqusst1 ׫¨ ³²·¨±·¬¤¯ ²© ¥¤°¥²² ¤¶¤± ¬±·¨µ¦¨³·²µ¤±§¦²±√¨ µ·¨µ²©¶²¯¤µ ±¨¨ µª¼ ¬±·² ¶¨¶¨±·¬¤¯ ª²²§¶¤±§¶¨µ√¬¦¨¶}©²¦∏¶²± ∞·«¬²³¬¤qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯
²∏µ±¤¯ ²©≥∏¶·¤¬±¤¥¯¨ ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·¤±§ • ²µ¯§∞¦²¯²ª¼ o{ kwl }vwy p vxx
Š¤² «¬°¬±o¬÷∏¨³¬±ªo¬∏¥¬±oετ αλqussy1 „± ©¨©¨¦·¬√¨ °¨ ·«²§©²µ·²·¤¯ • ‘„ ¬¶²¯¤·¬²±©µ²° ¥¤°¥²²q≤«¬±¨ ¶¨ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≥¦¬¨±¦¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ oxkvl }xu p
xw
Ž²½¤®  qt||| qŒ±¬·¬¤·¬²± ²©·µ¤±¶¯¤·¬²±¬± ³µ²®¤µ¼²·¨¶¤±§ ∏¨®¤µ¼²·¨¶q Š¨ ±¨ ouvwkul }t{z p us{
•¤ª«√¨ ±§µ¤ „ ≥ qt||{1 °«²·²¶¼±·«¨¶¬¶}¤¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨·µ¨¤·¬¶¨ q≤¤°¥µ¬§ª¨ }≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√ °µ¨¶¶ozu p {y
∂¬µ¨·ƒ o≥¦«¤±·½  o≥¦«¤±·½ • qt||s q‘∏¦¯ ²¨·¬§¨ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ ²©¤ °¤¬½¨ ¦⁄‘„ ¦²§¬±ª©²µ¤ ¬¯ª«·2«¤µ√ ¶¨·¬±ª¦«¯²µ²³«¼¯¯¤Π¥¥¬±§¬±ª³µ²·¨¬± ²©³«²·²¶¼¶·¨°µ q
²∏µ±¤¯ ‘∏¦¯ ¬¨¦„¦¬§¶• ¶¨ot{ }zt p z|
k责任编辑 徐 红l
{v 林 业 科 学 wv卷