全 文 ：第 v|卷 第 u期
u s s v年 v 月
林 业 科 学
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短柄五加蒸腾作用及其与生理生态因子
相关性的初步研究 3
岳春雷
k浙江省林业科学研究院 杭州 vtssuvl
江 洪
k中国科学院地理科学与资源研究所 北京 tsststl
朱隐湄
k浙江大学环境与资源学院环境工程系 杭州 vtssu|l
关键词 } 濒危植物 o短柄五加 o蒸腾速率 o水分利用效率
收稿日期 }usst p sw p s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金重大项目资助kv|v|txssl ∀
3 岳春雷现为浙江大学环境与资源学院环境工程系在读博士生 ∀
ΠΡΕΛΙΜΙΝΑΡΨ ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΡΑΝΣΠΙΡΑΤΙΟΝ ΟΦ ΑΧΑΝΤΗΟΠΑΝΑΞ
ΒΡΑΧΗΨΠΥΣ ΑΝ∆ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΩΙΤΗ ΠΗΨΣΙΟΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛ ΦΑΧΤΟΡΣ
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Αβστραχτ } ׫¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Αχαντηοπαναξ βραχηψπυ󤱧·«¨¬µµ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶²©
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨ µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¤¬µµ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ ·¨¦oº¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·º²«¤¥¬·¤·¶²©²³¨ ±
¤¯±§¤±§∏±§¨µ2©²µ¨¶·¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¦∏µ√¨ ²© Αχαντηοπαναξ βραχηψπυ󬱷º²«¤¥¬·¤·¶¥¨ ²¯±ª¨§·²¶¬±ª¯ 2¨
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º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«²¶¨ ¬±©²µ¨¶·q ΠΑΡ º¤¶·«¨ °²¶·¬°³²µ·¤±·¨¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¤©©¨¦·¬±ª·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬±©²µ¨¶·q’±
²³¨ ± ¤¯±§o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§µ¨ ¤¯·¬√¨ «∏°¬§¬·¼ «¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·¶²±·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨~ ΠΑΡ «¤§¤ ¬¯·¯¨ ©¨©¨¦·²±
·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨q • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²± ²³¨ ± ¤¯±§º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¬±©²µ¨¶·q…¤¶¨§²±·«¨ ³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ ¤±¤¯¼¶¬¶²©
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Κεψ ωορδσ} ∞±§¤±ª¨µ¨§³¯¤±·o Αχαντηοπαναξ βραχηψπυσo×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±o • ¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
水分是植物生长和分布的主要限制因子 o因此对植物蒸腾作用特征及与环境因子关系的探讨一直
是植物生理生态学研究的重要内容之一 ∀短柄五加k Αχαντηοπαναξ βραχηψπυσl是分布于我国黄土高原地
区的濒危灌木树种 o具有重要的药用价值 ∀目前 o已有关于短柄五加无性系种群生长和生殖生物学特征
的报道k田国伟等 ot||{ ~王仲礼等 ot||z ~t||{¤~t||{¥~t||| ~岳春雷等 ousstl o但对其生理生态学的研究
尚为空白 ∀本文通过对短柄五加在林下和开阔地两种生境下的蒸腾特征及与环境因子的相关性的比较
研究 o旨在从植物水分生理生态角度探讨短柄五加濒危机制 o为合理保护和利用提供科学的理论依据 ∀
1 研究地点和研究方法
t qt 研究地点自然概况 研究地点位于陕西省延安市南泥湾镇附近的辽东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισl林
带 ∀辽东栎林土壤类型为灰褐色森林土 o土壤厚度在 t °以上 o年均温 z qz ∗ ts qy ε ot月均温 p z qz ∗
p w qz ε oz月均温 ut qw ∗ uw q{ ε o降水量集中于夏季 o年降水量为 zss °° o∴ts ε 的年积温为 u {ss ∗
u |ss ε o无霜期 tvu ∗ t{| §∀辽东栎林群落层次分明 o辽东栎高度大约为 { ∗ ts ° o盖度为 zx h o乔木层
中除优势种辽东栎以外 o还有山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl ~灌木层中短柄五加盖度为 wx h o还有绣线菊k Σπι2
ραεα σαλιχιφολιαl等植物 ~草本层以苔草和蒿类为主 ∀在开阔地上 o短柄五加多分布于水分较丰富的沟溪附
近 o并形成了单优种群 ∀
t qu 研究方法 试验于 y月下旬晴天进行 ∀在短柄五加自然分布区内 o从早晨到傍晚分别选取辽东栎
林下和开阔地生境中生长状态基本一致的成熟植株 o采用 ¬¦²2yuss光合蒸散测定仪 o每隔约 s qx «对植
冠上层完好叶片的蒸腾速率和水分利用效率进行活体测定 o重复 v次 o并同步测定光合有效辐射 !气温 !
叶温 !空气相对湿度 !叶内与空气间的水汽浓度差 !气孔阻力等相关参数 ∀测定时尽可能保持叶片的自
然状态 ∀测试连续进行 v §∀
2 结果与分析
u qt 林下和开阔地上短柄五加蒸腾作用的特征 在晴朗的夏季 o林下和开阔地上短柄五加植株蒸腾速
率日变化为典型的单峰曲线k图 tl o短柄五加不存在蒸腾午间降低现象 ∀但是 o在开阔地生境 o短柄五
加的最大蒸腾速率略大于林下 o开阔地和林下的最大蒸腾速率分别为 zwz qz和 zsy1v Λ°²¯ ‹u ’#°pu¶pt ∀
林下短柄五加蒸腾速率峰值在中午以前达到最大值 o开阔地上植株的蒸腾速率峰值则出现在中午 ∀林
下和开阔地短柄五加日平均蒸腾速率分别为 uyw qsz和 w{u qtz Λ°²¯ ‹u²#°pu¶pt ∀把 u种生境下的短柄
五加的最大蒸腾速率同其它温带灌木树种进行比较发现 o短柄五加的最大蒸腾速率和平均蒸腾速率均
比绝大多数温带灌木树种大得多kŽ²µ±¨ µot||wl ∀这表明短柄五加是一种高蒸腾的植物 ∀
图 t 蒸腾速率及生理生态因子的日进程
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ ¤±§³«¼¶¬²¨ ¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
≠开阔地 ’± ²³¨ ± ¤¯±§~林下 Œ±©²µ¨¶·q

u qu 生理生态因子对短柄五加蒸腾速率的影响 蒸腾作用是一个极易受生理生态因子影响的重要生
理过程 o而影响蒸腾作用的生理生态因子无时无刻不在变化之中 ∀在 u种生境下 o光合有效辐射强度
k ΠΑΡl !气温k Τ¤l !叶温k Τ¯ l !空气相对湿度k ΡΗl !叶片与空气水汽浓度差 !气孔阻力k Ρ¶l的日变化如图
t所示 ∀
在林下生境 o短柄五加的蒸腾速率曲线与 ΠΑΡ 日变化曲线基本一致 ∀把蒸腾速率与 ΠΑΡ 进行回
归分析发现 o短柄五加蒸腾速率与 ΠΑΡ呈显著线性正相关kρ€ s q{{z {l ~短柄五加的蒸腾速率的日变化
|xt 第 u期 岳春雷等 }短柄五加蒸腾作用及其与生理生态因子相关性的初步研究
与 Τ¤ !Τ¯ 和 ΡΗ的日变化不同步 ∀短柄五加蒸腾速率与 Τ¤kρ€ p s qtxs ul !Τ¯ kρ€ p s qtv{ tl和 ΡΗkρ
€ p s1xvx |l均没有达到显著性相关水平 ∀以上分析表明 o短柄五加的蒸腾速率主要受 ΠΑΡ 的影响 o
ΠΑΡ是影响林下短柄五加植株蒸腾速率的主导因子 oΤ¤和 ΡΗ对蒸腾速率的影响较小 ∀
在开阔地生境 o在中午以前 o短柄五加的蒸腾速率与 Τ¤kρ€ s q{sz tl !Τ¯ kρ€ s q{vw ul有显著正相关
关系kρ€ s qz{{ wl o与 ΠΑΡkρ€ s qxwt yl !ΡΗkρ€ p s qv|| yl不存在显著相关关系 ∀午后 o短柄五加的蒸
腾速率开始下降 o这是由午后高温 !低湿 !叶片与空气水汽浓度差增大引起气孔阻力增大导致的 o短柄五
加的蒸腾速率与 ΡΗ正相关kρ€ s q{{z tl o与 Τ¤kρ€ s qxvu tl !Τ¯ kρ€ s qxyz wl和 ΠΑΡkρ€ s qxyy zl不存
在显著性相关 ∀综上所述 oΤ¤和 ΡΗ是影响林下短柄五加植株蒸腾速率的主要生态因子 oΠΑΡ 的影响
处于次要地位 ∀
在自然条件下 o有许多环境因子同时对蒸腾速率有影响 o一个因子的作用往往会被另外因子的作用
所掩盖或放大 o导致虚假相关或不相关 ∀为了更准确地分析多个生态因子对蒸腾作用影响的综合效果
和单因子的作用 o需要在单因子分析的基础上进行多元分析和偏相关 τ检验k表 tl ∀
表 1 蒸腾速度( Ψ)与光合有效辐射强度( ξ1 ) !气温( ξ2 )和空气相对湿度( ξ3 )的多元回归分析 ≠
Ταβ .1 Μυλτιπλε ρεγρεσσιϖε αναλψσισ οφ πηοτοσψντηετιχ αχτιϖε ραδιατιον ( ξ1 ) , αιρ τεµ περατυρε ( ξ2 ) ,
αιρ ρελατιϖε ηυµιδιτψ ( ξ3 ) ανδ τρανσπιρατιον ρατε ( Ψ)
生境类型
×¼³¨ ²©«¤¥¬·¤·
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬√¨ ¨´ ∏¤·¬²±
全相关 Φ值
Φ2√¤¯∏¨ ²© º«²¯¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
偏相关 τ值
τ2√¤¯∏¨ ²©³¤µ·¬¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
林下 Œ±©²µ¨¶· Ψ€ t ttz qtvs n s qwuyξt n t q{vwξu n tz qxyξv zx q{u 3 3 τt € w qt| 3 3 τu € u qtx τv € v qtv 3
开阔地 ’³¨ ± ¤¯±§ Ψ€ p zyu q{zx p s qstvξt n u{ q|u{ξu n tt qy|tξv { qzs 3 3 τt € p s qtu τu € u qzx 3 3 τv € u qzs 3 3
≠ 3 o3 3 }分别表示 s qsx和 s qst水平上显著相关 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤·s qsx ¤±§s qst ³µ²¥¤¥¬¯¬·¼ ¯¨ √¨ ¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
在 u种生境下 o全相关系数均达到显著性水平 o这表明表 t中的回归方程能很好地描述蒸腾速率与
光合有效辐射强度 !气温 !空气相对湿度之间的关系 ∀从表 t可以看出 o对于林下短柄五加 oΠΑΡ对蒸腾
速率的影响最显著 o其次是 ΡΗoΤ¤的影响最小 ∀对于开阔地上短柄五加 oΠΑΡ 对蒸腾速率的影响比较
小 oΤ¤和 ΡΗ对短柄五加蒸腾速率均有显著影响 o这与单因子分析的结果基本吻合 ∀
u qv 水分利用效率 水分利用效率是指植株消耗单位数量的水分所生产的有机物数量 ∀因此 o水分利
用效率的大小直接取决于光合速率和蒸腾速率之比 ∀凡是影响光合速率和蒸腾速率的生理生态因子 o
必定会引起水分利用效率的变化 ∀开阔地和林下短柄五加的水分利用效率日均值分别为 s qssz |和
s1ssw t Λ°²¯≤’u#Λ°²¯ p t ‹u ’ o开阔地上短柄五加的水分利用效率大约是林下的 u倍 ∀
3 讨论
蒸腾午间降低是旱生植物适应干旱生境的一种生态适应对策 ∀在开阔地上 o短柄五加在强光 !高
温 !低湿的环境下 o在较长时间内仍保持较高的蒸腾速率 o并没有呈现出蒸腾下降趋势 o这说明短柄五加
在水分利用上还不具备旱生植物的特点 ∀短柄五加的最大蒸腾速率和日平均蒸腾速率比生长在温带的
绝大多数灌木树种大得多 ∀因此 o从蒸腾特征上分析 o它应属于中生植物 ∀
短柄五加的蒸腾特点决定了它只能分布在土壤水分比较充足的地方 ∀大量的野外调查发现 o短柄
五加多分布于山的阴坡 !土壤水分比较丰富的开阔地上和水分比较充足的沟溪边 ∀在山的阳坡 o短柄五
加很少分布 o其原因可能是阳坡光照比较强烈 o土壤水分含量较低 o不能满足其对水分的需求 ∀因此 o土
壤水分可能是短柄五加分布的限制性因子之一 ∀在西北黄土高原 o由于年降水量少 o干旱时常发生 ∀短
柄五加也经常面临着水分的胁迫 o这限制了种群数量的增长和分布区的扩大 ∀
开阔地上短柄五加的水分利用效率远大于林下短柄五加 ∀在开阔地上 o短柄五加的生长也较好 o能
产生更多的克隆分株kµ¤°¨ ·lk岳春雷 ousstl ∀从水分生理生态的角度分析 o土壤水分较高的开阔地比较
syt 林 业 科 学 v|卷
适宜于短柄五加生长 ∀因此 o在迁地保护短柄五加时 o应选择水分条件较好的开阔地生境 ∀
参 考 文 献
田国伟 o王仲礼 o刘林德等 q短柄五加种子结构 !后熟作用及其细胞化学研究 q植物分类学报 ot||{ ovykul }tu{ ∗ tvv
王仲礼 o刘林德 o田国伟等 q短柄五加开花及传粉生物学研究 q生物多样性 ot||z oxkwl }uxt ∗ uxy
王仲礼 o刘林德 o田国伟等 q短柄五加开花后雌蕊的发育状态与受精作用的研究 q植物学报 ot||{¤owskwl }vs| ∗ vt|
王仲礼 o刘林德 o田国伟 q短柄五加大 !小孢子发生和雌 !雄配子体发育的研究 q植物研究 ot||{¥owskul }tzz ∗ t{v
王仲礼 o刘林德 o田国伟等 q短柄五加胚乳发育的研究 q植物研究 ot||| ot|ktl }ws ∗ wz
岳春雷 o江 洪 o魏 伟 q辽东栎林下和开阔地上无性系种群生长的比较研究 q生态学报 ousst okzl }tusw ∗ tusz
Ž²µ±¨ µ≤ q¨¤©§¬©©∏¶¬√¨ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¬±·«¨ °¤­²µ√ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨¶²©ª¯²¥¨ q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ≥·∏§¬¨¶ot||w otss }wy{ ∗ w{|
系列专著5林业文苑6由中国林业出版社陆续出版发行
5林业文苑#第一辑6 k定价 ||1ss元 ov册l
5现代林业论65生态林业论65社会林业论6 张建国等著
5现代林业论6 o是一部论述现代林业的历史渊源 !理论和实践的专门著作 ∀本书从林业发展的历史
进程 o现代林业的科学内涵 !组成 !科学评价体系和发展趋势等方面进行了较全面的论述 ∀并以此为基
础 o从经营利用制度和社会资源动员方式与组织形式这两个不同侧面提出了生态林业和社会林业的新
论点 ∀同时 o还介绍了我国林业的历史发展进程和从传统林业向现代林业的初步转化过程 ∀
5生态林业论6 o是现代林业在经营利用制度方面的理论与实践概括 ∀它以森林生态系统经营为基
础全面论述了各类森林类型的经营利用理论 o技术与管理的实施措施 o对我国林业经营利用纳入现代科
学技术轨道具有重要指导意义 ∀
5社会林业论6 o是现代林业在社会资源动员方式与组织形式上的引伸与扩展 ∀它全面总结了我国
林业中不同类型森林经营中的资源动员方式与组织形式 o并对已存在的社会林业的各种流派进行了客
观的评述和介绍 ∀
5林业文苑#第二辑6
5精准林业6 冯仲科等著 k定价 wx1ss元l
内容简介 }精准林业是介于三维工业测量 !精准农业和林业之间的一门边缘性学问 ∀本书系统介绍
了精准林业的起源 !精准林业的数学基础 !精准林业的技术基础 !精准测树技术 !精准林业的技术平台及
北京市精准林业示范基地建设等内容 o旨在建立一个以现代数学为理论基础 o以 v≥技术 !数据库网络技
术 !传感器技术为技术基础 o以森林精准监测 !精准管理 !精准采育 !精准施肥 !洒药 !灭火为目标 o使森林
最大限度地发挥其生态 !社会和经济效益的现代林业技术体系 ∀可供森林资源 !生态环境 !水土保持 !荒
漠化防治 !测绘 !海洋 !地矿 !矿业 !石油 !土地 !水利 !路桥 !管线等学科的师生和科研人员参考 ∀
5林业文苑#第三辑6
5中国东北红豆杉研究6 柏广新 吴榜华等著 k定价 wx1ss元l
内容简介 }本书系统地研究和介绍了东北红豆杉的地理分布 o生物生态学特性 o种群和群落特征 o森
林培育技术 o木材构造 !物理性能和化学成分 o紫杉醇的开发利用等方面的内容 ∀它是当今东北红豆杉
研究的新成果 o可为大面积营造东北红豆杉速生丰产林提供切实可行的配套技术和理论基础 ∀本书可
供林学 !药学 !园林 !植物生态学 !自然保护区 !植物资源开发利用等学科的科研人员和大中专农 !林 !医 !
药院校师生及环保人员参考 ∀
欲购5林业文苑6 o请在定价基础上 o加 us h的邮寄费 o即 }第一辑 tt{元kv册l o第二辑 xw元 o第三
辑 xw元 o将款汇至5林业科学6编辑部 ∀地址 }北京万寿山后中国林学会 o邮编 }tsss|t ∀
tyt 第 u期 岳春雷等 }短柄五加蒸腾作用及其与生理生态因子相关性的初步研究