全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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马尾松针叶中的挥发物质对马尾松
毛虫产卵行为的影响
赵成华 阎云花
k中国科学院动物研究所 农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京 tsss{sl
摘 要 } 前期的研究已表明马尾松毛虫雌蛾主要利用嗅觉来发现马尾松针叶并在其上产卵 ∀借助于选择产
卵试验 o进一步研究了此种昆虫的产卵行为 ∀与正常针叶比较 o雌蛾对在戊烷提取过的针叶上产卵的喜好性
明显地下降 ∀联系到戊烷提取物中含有引起雌蛾触角电位反应的挥发物质的事实 o上述结果说明戊烷提取物
含有某些在雌蛾进行产卵场所定位中必不可少的挥发物 ∀以戊烷浸过的针叶作为对照 o雌蛾对在经 Αp 蒎
烯 !香叶烯 !苎烯 !樟脑 !里哪醇 p戊烷溶液分别浸过的针叶上产卵的喜好性没有显著的变化 ∀然而雌蛾在经
Βp蒎烯 p戊烷浸泡过的针叶上的产卵量要明显地低于仅用戊烷浸过的针叶 ∀这表明高含量 Βp蒎烯的针叶
能使雌蛾对其产卵喜好性显著地下降 ∀
关键词 } 马尾松毛虫 o产卵行为 o马尾松 o戊烷提取物 oΒp蒎烯
收稿日期 }ussu p su p uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kv|uvsu|sl ∀
ΟςΙΠΟΣΙΤΙΟΝ ΒΕΗΑςΙΟΥΡ ΟΦ ΤΗΕ ΠΙΝΕ ΧΑΤΕΡΠΙΛΛΑΡ ΜΟΤΗ o∆ΕΝ∆ΡΟΛΙΜΥΣ
ΠΥΝΧΤΑΤΥΣ ΙΝΦΛΥΕΝΧΕ∆ ΒΨ ΝΕΕ∆ΛΕ ς ΟΛΙΤΑΛΕΣ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΜΑΣΣΟΝΙΑΝΑ
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k Στατε Κεψ Λαβ q Ιντεγρατεδ Μαναγεµεντ οφ Ινσεχτ Πεστ & Ροδεντo Ινστιτυτε οφ Ζοολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγtsss{sl
Αβστραχτ } Œ·«¤¶¥¨ ±¨¶«²º¨ §·«¤·©¨ °¤¯ ¶¨²©·«¨ ³¬±¨ ¦¤·¨µ³¬¯¯¤µ°²·«o ∆ενδρολιµυσπυνχτατυσ °¤¬±¯¼ ∏¶¨ ²¯©¤¦·²µ¼¦∏¨¶
·² ²¯¦¤·¨·«¨ ±¨ §¨¯¨²© Πινυσ µασσονιανᤶ·«¨¬µ²√¬³²¶¬·¬²±¶¬·¨¬±¤±³µ¨√¬²∏¶¶·∏§¼q’√¬³²¶¬·¬²± ¥¨«¤√¬²∏µ¬±·«¬¶¶³¨¦¬¨¶
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Κεψ ωορδσ} ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσo’√¬³²¶¬·¬²± ¥¨«¤√¬²∏µo Πινυσ µασσονιαναo°¨ ±·¤±¨ ¬¨·µ¤¦·¬²±oΒp ³¬±¨ ±¨
近年来关于寄主植物对蛾类产卵行为的影响研究已越来越多地受到重视 o已对近 xs种蛾类昆虫寻
找寄主和产卵行为做了不同程度的研究k•¤°¤¶º¤°¼ot|{{l ∀研究表明 o这些昆虫为了繁衍后代 o在产卵
之前必须寻找适当的寄主 o然后在这些植物上产卵 ∀蛾类寻找寄主的行为与视觉 !嗅觉 !接触化学感觉
和机械感觉都有一定的关系 ∀在不同的种类中各种感觉的重要性也不一样 ∀上述已作过一些研究的蛾
类昆虫中 o有 vy种k它们主要是单食性或寡食性昆虫l主要依靠嗅觉来寻找寄主 ∀
马尾松毛虫k ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσl是我国森林重要的害虫之一 ∀雌蛾往往飞向枝叶繁茂的马尾松
kΠινυσ µασσονιαναl林中并在针叶上产卵 ∀在以往的研究中 o已发现雌蛾主要依靠嗅觉寻找寄主并在其
上产卵k赵成华等 ot||xl ∀研究还表明针叶中某些单萜烯 !单萜烯醇及单萜烯乙酸酯成分具有较高的触
角电位k∞„Šl反应 o而 Βp蒎烯能引起最大的 ∞„Š反应 ∀在上述研究基础上我们通过一系列的行为实
验 o进一步探讨了针叶中的挥发性物质对马尾松毛虫产卵行为的影响 ∀
t 材料与方法
111 昆虫
马尾松针叶和越冬代马尾松毛虫茧采自河南省桐柏县 ∀针叶贮存冰箱中备用 o虫茧置于室温下 !光
周期为光与黑暗之比等于 txΒ|的养虫笼中 o待其羽化 ∀
112 溶剂及萜烯类试剂
Α2蒎烯 okt¶l p k p l p Αp °¬±¨ ±¨ o|{ h o≈Α us⁄ p wuβ o±us⁄ t1wyy s ~Β p蒎烯 okt¶l p k p l p Β p °¬±¨ ±¨ o
|| h o≈Α us⁄ p utβ o±us⁄ t1wzu s ~苎烯 o¶p k p l p ¬°²±¨ ±¨ o|y h o≈Α us⁄ p |wβ o±us⁄ t1wzu s ~香叶烯 o¼µ¦¨±¨ o±us⁄
t1wzt x购自 „¯ §µ¬¦«≤«¨ °¬¦¤¯ ≤²°³¤±¼Œ±¦q~樟脑 o≤¤°³«²µo±us⁄ t1wyy s购自 …⁄‹ ≤«¨ °¬¦¤¯¶·§∀戊烷和甲
醇k分析纯l购自北京化工厂 o经重蒸后备用 ∀
113 针叶中的戊烷提取物和甲醇提取物在雌蛾定位产卵场所中的作用
试验在一个 ws ¦° ≅ ws ¦° ≅ xs ¦°的铁纱养虫箱中进行 ∀养虫箱置于光 !黑暗之比为 txΒ|的光周
期实验室内 ∀养虫箱内各放 v只 t sss °大烧杯 o内装湿沙土 ∀每 t烧杯中插入 t束经不同处理的马
尾松针叶束k每束约为 xs ªl }其一为正常针叶 ~其二为经戊烷提取过的针叶k戊烷浸泡 u次 o每次 tu «l ~
其三为经甲醇提取过的针叶k甲醇浸泡 u次 o每次 tu «l ∀所有处理的针叶每 u §更换 t次 ∀每日在养虫
笼中放入若干对雌雄蛾 otu §共放 twu对 ∀实验室每天抽风 u ∗ v次 o以不断更换空气 ∀放入雌蛾后第 u
天逐日检查 v种针叶上的产卵量 ∀每天按顺时针方向变动 t次烧杯位置 ∀
114 某些单萜烯对雌蛾选择产卵场所的影响
某些针叶中的单萜烯化合物对马尾松毛虫雌蛾具有较高的 ∞„Š活性 o根据所能得到的这类物质进
行了影响产卵行为的试验 ∀选取针叶生长良好的马尾松枝若干条 o每条约为 xs ª∀将这些针叶连同松
枝在下列 z种戊烷溶液中分别浸入 x ∗ ts¶}ts h Αp蒎烯 ~ts h Βp蒎烯 ~t h樟脑 ~t h苎烯 ~t h里哪醇 ~
t h香叶烯 ~戊烷k对照l ∀将上述处理后的松枝分为 v组 o每组含两个单萜烯处理松枝及 t个对照 ∀每
组松枝分别被插入 v个装有湿沙的烧杯中 o然后将烧杯置于 t个养虫笼中 ∀松枝每天用戊烷或其溶液
分别浸泡 t次 o每 u §更换为浸泡后的新枝 ∀在笼中分别放入若干对雌雄蛾 o并在放蛾后第 u §收集和
统计每种处理针叶上的卵量 ∀
u 结果和讨论
211 雌蛾在 3种针叶上逐日的产卵量
由表 t可知雌蛾在戊烷提取过的针叶上的产卵量不到正常针叶上卵量的 tΠv o两者差异极显著k Π
 s1stl ∀雌蛾在甲醇提取过的针叶上的产卵量与正常针叶上的相比虽有下降 o但差异并不显著k Ё
s1sxl ∀
表 1 马尾松毛虫雌蛾在不同溶剂处理后的
马尾松针叶的产卵量比较
Ταβ . 1 Χοµ παρισον οφ εγγσλαιδ βψφεµαλε ∆ . πυνχτατυσ ον νεεδλεσ
οφ Π . µασσονιανα τρεατεδ ωιτη διφφερεντ σολϖεντ
处理方式 ×µ¨¤·°¨ ±· 累计卵量 „¦¦∏°∏¯¤·¬√¨ ª¨ª¶ τ2检验 τ2·¨¶·
正常针叶 ‘²µ°¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨ u {yt
甲醇提取针叶  ·¨«¤±²¯p¨ ¬·µ¤¦·¨§±¨ §¨¯ ¶¨ t xuv s qsx  Π s qt
戊烷提取针叶 °¨ ±·¤±¨ p¨ ¬·µ¤¦·¨§±¨ §¨¯ ¶¨ {u| s qssx  Π s qst
赵成华等kt||xl已经发现
去除触角的马尾松毛虫雌蛾在
马尾松针上定位 ∀在戊烷提取
出的物质中主要为非极性和弱
极性化合物 o从而说明这类物质
在雌蛾定位寄主的过程中极为
重要 ∀有意思的是能引起雌蛾
∞„Š反应的戊烷提取挥发物中
大部分为单萜烯或其乙酸酯
k׬¦«¨ ±²µετ αλqot|{sl ∀由此推论这类物质在雌蛾产卵定位中极为重要 ∀
笔者也曾将戊烷提取物涂敷于提取后的针叶上 o以使其恢复雌蛾在这种针叶上的产卵量 ∀然而实
验证明雌蛾在此种针叶上的产卵量并没有提高 ∀在通过嗅觉进行寄主定位时往往需要一组挥发性物质
u| 林 业 科 学 v|卷
并且有一定的比例k׬¦«¨ ±²µετ αλqot|{sl ∀在提取和浓缩过程中 o挥发物的比例可能被改变 o因此很难
恢复其活性 ∀正常针叶表面有一层蜡质 o其内部的挥发物有一定的分布结构 o因而各种成分间有一定的
散放比例 ∀用溶剂提取后的针叶这种分布结构受到破坏 o蜡质也会被去除 o涂敷于针叶表面的挥发物难
以恢复到它们原先在针叶中的分布和散放特性 ∀可能是由于这个原因 o尽管在戊烷提取过的针叶上重
新涂敷了提取物 o但雌蛾在其上的卵量也不能恢复到正常针叶上的卵量 ∀
212 马尾松针叶经单萜烯浸泡对产卵量的影响
表 u列出了用不同的单萜烯浸过的马尾松针叶对雌蛾产卵量的影响 ∀实验分 v组进行 o每组含两
种单萜烯处理后针叶及对照针叶 ∀需要指出的是 o雌蛾在经 Βp蒎烯处理过的针叶上产卵量较正常针
叶明显地下降k Π s1sxl ∀与正常针叶比较 o其它各种单萜烯处理过的针叶均不影响雌蛾的产卵量 ∀
表 2 雌蛾在不同单萜烯处理的马尾松针叶上的产卵量
Ταβ . 2 Εγγσλιαδ βψφεµαλεσ ον νεεδλεσ οφ Π . µασσονιανα τρεατεδ βψ διφφερεντ µ ονοτερπενεσ
实验组
∞¬³¨µ¬° ±¨·ªµ²∏³
雌雄蛾总数
ײ·¤¯ ©¨ °¤¯¨ i °¤¯ Π¨³¤¬µ
观察时间
’¥¶¨µ√¤·¬²±·¬° Π¨§
处理方式
×µ¨¤·°¨ ±·
总卵量 ≠
ײ·¤¯ ª¨ª¶
t ty| ts
对 照 ≤Ž
ts h Αp蒎烯 Αp ³¬±¨ ±¨
ts h Βp蒎烯 Βp ³¬±¨ ±¨
u yxw ¤
t |wu ¤
t ttt ¥
u yx w
对 照 ≤Ž
t h香叶烯 ¼µ¦¨±¨
t h苎烯 ¬°²±¨ ±¨
t t|{ ¤
yx{ ¤
{{t ¤
v yu y
对 照 ≤Ž
t h樟脑 ≤¤°³«²µ
t h里哪醇 ¬±¤¯²²¯
{ty ¤
t sv| ¤
z{w ¤
≠相同字母者表示在同一实验组内 o单萜烯处理针叶上的卵量与对照针叶无显著差异k Ё s1sxl ∀׫¨ ¶¤°¨¯¨ ·¨µ¶¬± ¤ª¬√ ±¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯
ªµ²∏³µ¨³µ¨¶¨±·±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨¨ ± ª¨ª¶²± ±²µ°¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨¤±§ °²±²·¨µ³¨ ±¨ p·µ¨¤·¨§±¨ §¨¯ ¶¨k Ё s1sxl q
在以前的研究中已发现在马尾松针叶中的各种单萜烯和倍半萜烯类物质中 oΒp蒎烯能引起雌蛾最
高的 ∞„Š反应k赵成华等 ot||xl ∀又据报道广西玉林曾发现一种抗松毛虫的马尾松树种 o其针叶中 Βp
蒎烯较一般树种高出 t倍以上k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl ∀该作者认为这是造成雌蛾在抗虫
树种针叶上产卵较少的原因 ∀小眼夜蛾k Πανολισφλαµ µενl雌蛾依靠寄主松树 oΠqχοντορτα针叶中一定比
例的 Αp蒎烯 !Βp蒎烯来对寄主定位和产卵k¨¤·«¨µot|{zl ∀以 Αp蒎烯 !Βp蒎烯或不同比例的二者混
合物分别浸泡针叶证明雌蛾最喜欢在经 vΒt的 Αp蒎烯和 Βp蒎烯浸泡过的针叶上产卵k¨¤·«¨µot|{zl ∀
因此可以认为针叶中 Βp蒎烯的含量对马尾松毛虫雌蛾在进行寄主定位中十分重要 ∀李镇宇等kt||zl
认为油松k Πqταεβυλαεφορµισl中 Βp蒎烯含量明显高于樟子松k Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχαl中的含量 o这可
能是赤松毛虫k ∆ qσπεχταβιλισl更易在油松上产卵致使油松上虫口密度较高的原因 ∀油松中 Βp蒎烯占总
精油的百分含量与马尾松近似 ∀存在着这种可能 }对于 Βp蒎烯含量很低k樟子松l或很高的松针k抗虫
品系马尾松或用 Βp蒎烯处理的针叶l雌蛾避开在其上产卵 o只有当 Βp蒎烯含量适当且与其它有关萜
烯物形成一定比例时才使雌蛾产生趋向反应 ∀当然也可能由于不同作者使用的虫种和寄主植物的不同
而得到不同的推论 ∀
参 考 文 献
李镇宇 o李 凯 o周 青等 q秦皇岛地区樟子松引种及其对赤松毛虫抗性分析 q北京林业大学学报 ot||z ovtkwl }v| p ww
马尾松抗松毛虫抗性研究组 q马尾松抗松毛虫植株的抗性机制研究 q林业科学 ot||s ouykul }tvv p twt
赵成华 o伍德明 o阎云花等 q马尾松针叶中挥发性成分的鉴定及其对马尾松毛虫的触角电位反应 q林业科学 ot||x ovtkul }tux p twv
¨¤·«¨µ≥ • q°¬±¨ °²±²·¨µ³¨ ±¨ ¶¶·¬°∏¯¤·¨ ²√¬³²¶¬·¬²±¬±·«¨ ³¬±¨ ¥¨¤∏·¼ °²·«oΠανολισ Φλαµ µεα q∞±·²°²¯ ∞¬³ „³³¯ ot|{z owvktl }u|x p u|z
•¤°¤¶º¤°¼ ≥ …q ‹²¶·©¬±§¬±ª¥¼ °²·«¶}¶¨±¶²µ¼ °²§¤¯¬·¬¨¶¤±§¥¨«¤√¬²∏µ¶qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯²ª¼ ot|{{ ovwkvl }uvx p uw|
׬¦«¨ ±²µ‹ o≥ ¬¨ª¯ µ¨⁄≥ q∞¯ ¦¨·µ²¤±·¨±±²ªµ¤° ¤±§²√¬³²¶¬·¬²±µ¨¶³²±¶¨¶²© Μανδυχα Σεξτα·²√²¯¤·¬¯¨ ¦²°³²±¨ ±·¶²©·²¥¤¦¦²¤±§·²°¤·²qŒ±¶¨¦·°«¼¶¬²¯²2
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v| 第 y期 赵成华等 }马尾松针叶中的挥发物质对马尾松毛虫产卵行为的影响