全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
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油杉花粉个体发育与传粉过程 3
李国平t ou 黄群策t
kt1 郑州大学离子束生物工程省重点实验室 郑州 wxssxu ~ u1莆田学院环境与生命科学系 莆田 vxttssl
摘 要 } 应用常规压片法和整体染色透明法对油杉小孢子的发生和雄配子体的发育过程进行观察 o研究其传粉
生物学特征 ∀结果表明 }油杉小孢子母细胞在 t月 uy日 ) u月 x日进行减数分裂 o在减数分裂过程中胞质分裂为
同时型 o四分体排列方式多为左右对称型 ~小孢子经过连续 w次有丝分裂后 o于 u月底形成 x p细胞型的成熟花粉
粒 o成熟花粉由两个原叶细胞 !一个不育细胞 !一个精原细胞和一个管细胞组成 o其中两个原叶细胞在花粉成熟时
已退化 ~经 ×≤≤法检验 o花粉生活力为 |u1y h ~v月 t日 ) {日为油杉传粉期 ov日 ) x日为传粉高峰 ~在传粉期间 o胚
珠珠孔端无传粉滴产生 o珠孔端耳状结构边缘粘附有花粉 ∀虽然花粉母细胞发育表现出不同步现象 o产生少数具 v
个或 w个气囊的异形花粉 o但从小孢子的发生及雄配子体发育的整个过程看 o未见败育或其他异常现象 o能形成大
量正常的成熟花粉 o因此 o花粉个体发育不是影响油杉结籽率低的主要因素 o而造成油杉球果结籽率低的主要原因
可能在于其传粉过程 ∀
关键词 } 油杉 ~小孢子发生 ~雄配子体发育 ~传粉
中图分类号 }±|wx ~≥zt{ ~≥z|t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p sswu p sy
收稿日期 }ussw p tt p sw ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关项目kusst…„vsu…l ~福建省教育厅科研项目k„suuy{l ∀
3 本文研究过程中得到中国科学院植物研究所陈祖铿研究员的热情鼓励和悉心指导 ~莆田学院生物技术专业 usss级谢国春 !王游志同学
协助材料采集固定 o在此一并表示诚挚的感谢 ∀
黄群策为通讯作者 ∀
Οντογενψ οφ Πολλεν ανδ Πολλινατιον ιν Κετελεερια φορτυνει
¬Š∏²³¬±ªtou ‹∏¤±ª ±∏±¦¨t
kt1 Προϖινχιαλ ΚεψΛαβορατορψοφ Ιον Βεαµ Βιοpενγινεερινγ o Ζηενγζηου Υνιϖερσιτψ Ζηενγζηου wxssxu ~
u1 ∆επαρτµεντ οφ Ενϖιρονµεντ ανδ Λιφε Σχιενχε o Πυτιαν Υνιϖερσιτψ Πυτιαν vxttssl
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·²©¬±§·«¨ ¦¤∏¶¨¶©²µ·«¨ ²¯º ¶¨ §¨¶¨·µ¤·¨¬± Κετελεερια φορτυνει oº«¬¦«¬¶√∏¯±¨ µ¤¥¯¨ ±¨§¨ °¬¦¶³¨¦¬¨¶·²
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Κεψ ωορδσ} Κετελεεριαφορτυνει ~°¬¦µ²¶³²µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶~°¤¯¨ª¤°¨ ·²³«¼·¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·~³²¯ ¬¯±¤·¬²±
油杉k Κετελεερια φορτυνειl属裸子植物亚门kŠ¼°±²¶³¨µ°¤¨ l松科k°¬±¤¦¨¤¨ l油杉属 o主要分布在我国广东 !广
西 !福建 !浙江南部沿海山地 o生长于海拔 {ss °以下的阳坡或林缘 o为我国特有树种 o是古老的孑遗植物 o对
研究我国南方的植物区系有一定学术价值k郑万钧等 ot|z{ ~林来官 ot|{u ~ƒ∏ ετ αλqot|||l ∀油杉材质好 o抗
性强 o树型美 o可做为沿海山地的造林树种和造园树种 o是珍贵用材树种之一 ∀根据笔者近年来的调查发现 o
油杉多呈散生状态 o自然种群生长极为缓慢 o植株常发育不良 o自然结籽率低 o自我更新能力较差 ∀据笔者
对采样地油杉居群中成熟球果的观察 o油杉球果的结籽率一般只有 vs h ∗ xs h ∀油杉已作为易危 k∂ ˜l种 o
载入5中国植物红皮书6k傅立国 ot||ul和5广东省珍稀濒危植物图谱6k刘玉壶等 ousssl ∀导致植物稀有濒危
的重要内部因素有遗传力 !生殖力 !生活力 !适应力的衰竭等 o大多数珍稀濒危植物或多或少都存在生殖障
碍 ∀种子是有性生殖的产物 ∀有性生殖过程中各个环节的障碍都可能导致种子败育 ∀关于油杉的苗木繁
育 !结构解剖 !核型等方面已有报道k吴文珊等 ot||v ~朱积余等 ot||v ~¬± ετ αλqousssl o但目前油杉的胚胎学
研究尚属空白 o为了从雄球花发育这个角度探究油杉自然结籽率低的原因及其生殖过程与物种濒危的关系 o
我们应用常规压片法和整体染色透明法对油杉小孢子的发生和雄配子体的发育过程进行了较详细的观察 o
并初步研究了其传粉生物学特征 ∀
t 材料和方法
111 实验材料
取自福建省莆田市市郊广化寺旁一棵树龄约 us年的油杉野生植株 ∀根据多年的观察 o此棵油杉每年能
开出较多的小孢子叶球序 o且从其树龄 !发育状况 !所处生境等看 o此棵油杉较具代表性 ∀采取定点 !定株 !定
向 !定时采集样品 ∀根据前一年预观察 o选择采样时间为 ussv年 t月 tw日 ) ussv年 v月 ts日 o每日上午 t
次 o每次随机采 us ∗ vs个小孢子叶球序 o均取自树冠中部东南方向的枝条 ∀仔细剥去外部包裹的鳞片 o迅速
固定于卡诺液中 ouw «后换至 zs h酒精 o贮存于 w ε 冰箱中 ∀部分材料不经固定用于花粉活力测定和花粉萌
发实验 ∀ussv年 v月 t日 ) ussv年 v月 y日兼采集大孢子叶球并在体视显微镜下解剖拍摄 ∀采集观察以上
述所提一棵油杉为主 o居群中其他植株作辅助采集 o以观察小孢子叶球发育的同步性 ∀
112 实验方法
t1u1t 小孢子发生阶段 醋酸洋红染色压片法 ∀
t1u1u 雄配子体发育阶段 整体染色透明法k杨弘远 ot|{y ~杨鹭生等 ousswl ∀固定材料经 t °²¯ ‹≤¯ ys ε 下
水解 ts ∗ tu °¬±后 o用爱氏苏木精染色液或醋酸洋红染色液室温下整体染色 u ∗ v §o梯度酒精逐级脱水 o最
后以水杨酸甲酯透明 o制成压片 ∀以醋酸洋红染色压片法作为对照 ∀
t1u1v 小孢子发生与雄配子体发育时期的确定 每次样品随机观察其中 ts个小孢子叶球序 o每个小孢子
叶球序随机取 t个小孢子叶球 o用醋酸洋红染色压片法分别观察其位于基部的小孢子囊发育时期 o以制片的
多数发育期确定为当日小孢子发生或雄配子体发育的时期 ∀
t1u1w ×≤≤ku ov ox氯代三苯基四氮唑l染色法检验花粉活力k胡适宜 ot||vl 试验重复 w次 o每次观察 x个
以上视野的花粉 ∀花粉生活力 €红色的花粉粒数量Π所观察的花粉粒总数 ≅ tss h ∀
t1u1x 花粉粒萌发实验方法 花粉培养用 „tkts h蔗糖 n tss °ª#pt硼酸 n tss °ª#pt氯化钙l和 „ukts h
蔗糖 n tss °ª#pt硼酸 n tss °ª#pt氯化钙 n tss °ª#pt赤霉素l的液体培养基 oux ε 下悬滴培养 ouw «后镜
检 o在 ts ≅ ts视野下统计其中的花粉粒总数与萌发的花粉粒数 ∀试验重复 w次 o每次观察 x个以上视野的
花粉 ∀花粉萌发率 €萌发花粉数Π花粉粒总数 ≅ tss h ∀
所有制片均用 ’¯ ¼°³∏¶…÷xt型显微镜进行观察并摄像 ∀
u 实验结果
211 小孢子的发生
油杉雄球花k小孢子叶球序l外有棕色芽鳞保护 o内簇生 w ∗ {个小孢子叶球 ∀每一小孢子叶的远轴面基
部着生 u个小孢子囊 ∀t月中旬 o每个小孢子囊内均已充满密集的多边形造孢细胞 ok图版 ´ p tl ∀t月 us
日后 o原聚集在一起的造孢细胞开始离散 o外形转变为圆形或椭圆形 o核也增大 o最终分化成为小孢子母细
胞 ∀t月 uy日 o它们的细胞壁薄 o细胞质浓厚 o积累大量淀粉粒 o核及核仁变得很大 o染色质丝明显可见 o开
始进入减数分裂前期 ´k图版 ´ p ul ∀分裂期中 o核相变化与通常描述的一致k胡适宜 ot|{ulk图版 ´ p v ∗
vw 第 x期 李国平等 }油杉花粉个体发育与传粉过程
|l ∀在自然条件下 o油杉减数分裂期从开始至结束持续约 tt天 o环境温度 w ∗ tu ε ∀在减数分裂末期 Œo两
组染色体分别到达两极后 o又聚集并逐渐解螺旋化 o染色体变细长 o但部分位置仍保持凝缩状态 o核膜重现 o
形成两个子核 o两个核之间不形成细胞壁 o出现一双核细胞k图版 ´ p z ∗ {l ∀第 t次减数分裂结束后 o细胞
处于短暂的不分裂状态 o但染色体并不完全消失 o随即进行第 u次减数分裂 o两个核的分裂是同步进行的k图
版 ´ p |l o四分体小孢子的壁同时形成 o为胞质分裂同时型 ∀u月 y日 o小孢子母细胞减数分裂结束 o形成四
分体 ∀油杉的四分体为左右对称 o也有四面体形 o但左右对称型的占多数k图版 ´ p tsl ∀气囊发育在四分
体时期即开始 k图版 ´ p tsl ∀油杉的气囊是由花粉外壁外层和内层分开形成 ∀u月 |日后 o四分体共同的
胼胝质解体 o小孢子被释放出来形成单核花粉粒k图版 ´ p ttl ∀减数分裂期间 o小孢子叶球序稍肿胀 o露出
内层白色芽鳞 o小孢子叶球仍被芽鳞包被 o小孢子囊与小孢子叶的颜色区别明显 o呈黄绿色 ∀
笔者观察到小孢子发生的不同步现象 ∀同一小孢子叶球中 o位于基部的小孢子叶较上部的发育较早 o相
差约 v ∗ w个分裂期 ∀在同一个小孢子囊内 o小孢子母细胞的减数分裂基本同步或相差 t ∗ v分裂期 o如有的
处于减数分裂 ´后期 o有的则处于减数分裂 µ后期k图版 ´ p uul ∀同一植株不同方向枝条上的雄球花发育
阶段也出现参差不齐的现象 o相差 v ∗ y个时期 ∀另外 o不同植株上雄球花发育水平存在明显的差异 o如有的
处于减数分裂 ´时 o有的已处于四分体时期 ∀
212 雄配子体的发育
小孢子从四分体中释放出后约经 t{天的生长发育期 o经 w次连续有丝分裂形成五细胞结构的成熟花
粉 ∀从四分体中分散出来的小孢子是雄配子体的第 t个细胞 ∀刚释放出来的小孢子体积小 o圆球形 o细胞质
稀 o核居中 o气囊小k图版 ´ p ttl ∀随着发育的进行 o小孢子体积增大 o气囊增大 o气囊外壁呈网状加厚 o细胞
质稠 o细胞核明显变大 o染色深 o随着细胞液泡化程度不断增加 o细胞核逐渐移向近极面k图版 ´ p tul o并很
快进入第 t次有丝分裂k图版 ´ p tvl ou月 tz日已能看到第 t原叶细胞和胚性细胞k图版 ´ p twl ∀第 t原
叶细胞呈凸透镜状 o贴近壁的内侧 o当胚性细胞进行 t次不等的分裂形成第 u个原叶细胞和精子器原始细胞
时 o第 t原叶细胞即退化为线型结构k图版 ´ p txl ∀第 u原叶细胞的形成和变化过程与第 t原叶细胞相同 o
最终也变成线状结构k图版 ´ p ty ∗ utl ∀精子器原始细胞位于中央 o较大k图版 ´ p tyl ∀精子器原始细胞
再进行一次分裂k图版 ´ p tzl o形成生殖细胞和管细胞k图版 ´ p t{l ∀最后 o生殖细胞进行 t次分裂k图版
´ p t|l o形成精原细胞k体细胞l和不育细胞k柄细胞l ∀至 u月 u{日 o形成了包含 u个原叶细胞 !t个不育细
胞 !t个精原细胞和 t个管细胞的 x p细胞花粉k图版 ´ p us ∗ utl ∀在成熟花粉中 o管细胞占据大部分面积 o
呈厚底浅口的杯状体 o精原细胞k体细胞l和不育细胞k柄细胞l位于管细胞的杯口之中 o精原细胞比管细胞小
得多 o圆形 o处于与管细胞贴近的位置 ∀不育细胞较精原细胞小 o呈椭圆形至透镜形 o紧贴着精原细胞 o靠近
花粉的近极端 ∀
当单核小孢子开始有丝分裂时 o包在小孢子叶球外的芽鳞张开 o外露的小孢子叶球呈黄绿色 ∀由于小孢
子叶球下部发育较早 o所以 o下部显得肿胀 o颜色更浅 o偏黄白色 ∀油杉小孢子及雄配子体发育进程见表 t ∀
表 1 油杉小孢子和雄配子体发育进程
Ταβ .1 Τηε δεϖελοπ µεντ οφ µιχροσπορε ανδ µ αλε γαµετοπηψτειν Κετελεερια φορτυνει ussv
日期k月 p日l
⁄¤·¨k°° p §§l
小孢子叶球大小 ≥¬½¨ ²© °¬¦µ²¶·µ²¥¬¯∏¶Π°°
长 ¨±ª·« 宽 •¬§·«
小孢子和雄配子体发育
⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·²© °¬¦µ²¶³²µ¨ ¤±§ °¤¯¨ª¤° ·¨²³«¼·¨
st p tw ) st p us u1y ∗ v1v t1u ∗ t1v 造孢细胞 ≥³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯
st p ut ) st p ux v1x ∗ v1| t1v ∗ t1x 小孢子母细胞形成 ƒ²µ°¤·¬²± ²© °¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯¶
st p uy ) su p sx w1s ∗ x1u t1y ∗ u1w 减数分裂时期  ¬¨²¶¬¶ ´ oµ
su p sy ) su p s{ x1x ∗ y1u u1y ∗ u1z 四分体 × ·¨µ¤§©²µ°¤·¬²±
su p s| y1v u1z 小孢子从四分体内释放出来 ¬¦µ²¶³²µ¨¶µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²° ·¨·µ¤§
su p ts ) su p ty y1w ∗ z1t u1{ ∗ v1u 单核小孢子 ˜±¬±∏¦¯ ¤¨·¨ °¬¦µ²¶³²µ¨
su p tz ) su p uy z1| ∗ tt1y v1w ∗ w1y 花粉发育 ⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±
su p uz ) su p u{ tt1{ w1y x p细胞花粉 x p ¦¨¯¯ §¨³²¯¯¨ ± ©²µ°¤·¬²±
sv p st ) sv p s{ ) ) 传粉 °²¯ ¬¯±¤·¬²±
213 异形花粉
油杉成熟花粉具 u个气囊 o气囊呈肾形 o外有不规则网状饰纹 ∀花粉全长 ttu1z ∗ tuy1{ Λ° o体长 {t1t ∗
{{1u Λ° o体高 zs1w ∗ zz1x Λ°∀在花粉发育过程中 o产生具 v !w个气囊的异形花粉k图版 ´ p uv ∗ uwl o其比例
约为 s1su h ∀从染色结果看具 v个气囊的花粉发育正常k图版 ´ p uvl o具 w个气囊的花粉发育不正常k图版
ww 林 业 科 学 wu卷
´ p uwl ∀w气囊花粉可能是花粉母细胞未经正常减数分裂所致 o或是减数分裂 µ后未能形成正常胼胝质壁
将 w个子核分割所致 ∀
214 花粉活力与萌发率
通过 ×≤≤染色法测定 o油杉成熟花粉的生活力平均值为 |u1y h o即有 |u1y h的花粉粒出现红色反应 o表
明油杉花粉的生活力较高 ∀用高温杀死花粉后 o没有花粉粒能与 ×≤≤ 产生红色反应 ∀但花粉萌发试验结果
表明 o在 „t和 „u的液体培养基中 o油杉花粉萌发率均不高 o而在 „t培养基中花粉萌发率平均为 vt1y h o在
„u培养基中花粉萌发率平均为 vu1v h o两种培养基的培养结果并无显著差异 o说明附加赤霉素并不能提高
油杉花粉的萌发率 ∀
215 传粉过程
油杉约于 v月 t日开始散粉 ∀散粉时 o雄球花呈开展状态 o小孢子叶球轴已伸长 o便于花粉散出 ∀位于
小孢子叶球下部的小孢子囊先破裂 o黄色花粉撒出 o随风传播 o为风媒传粉 ∀油杉的传粉约持续 {天 o起初花
粉量少 ov月 v日至 x日进入传粉盛期 o具有明显的爆发性 ov月 y日后花粉量急剧减少 ∀在传粉期间气温 tv
∗ ux ε o白天晴朗 o干燥 o有一定风力 ov日与 x日晚下小雨 ∀油杉为雌雄同株植物 o但 zs h的雄球花分布于
植株的中下部 o而雌球花主要分布于上部 o这种分布规律可能可避免自花传粉 ∀
油杉雄球花散粉期与雌球花的可授期是吻合的 ∀在传粉期间 o大孢子叶球直立 o珠鳞间张开k图版 ´ p
uxl o很容易接受到花粉 ∀取大孢子叶球解剖 o胚珠珠孔端具耳状结构k图版 ´ p uy ∗ uzl ∀在传粉期间 o许多
花粉已落在珠鳞的背面 !小孢子叶球轴上 o也有一些花粉被粘附在胚珠珠孔端耳状结构上k图版 ´ p u{l ∀将
带雌球花的枝条插于水杯中 o分别于上午和下午各 t次观察胚珠珠孔端耳状结构的变化 o发现整个传粉期内
珠孔端并无传粉滴形成 ∀传粉期过后 o珠鳞逐渐膨大 o封闭了花粉进入胚珠的通道 ∀
v 讨论
从小孢子的形成过程看 o油杉于 t月下旬完成从造孢细胞到花粉母细胞的转变 o并很快进入减数分裂阶
段 o减数分裂期约持续 tt天 o这期间并无休眠阶段 ∀裸子植物小孢子母细胞经减数分裂形成四分体 o这一过
程曹玉芳等kt||xl归纳为 v种类型 }tl 小孢子母细胞经冬季休眠后 o在春季解除休眠进入减数分裂期 o如欧
洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl !欧洲云杉k Πιχεα αβιεσl和白云杉k Πιχεα γλαυχαl ~ul 在休眠以前 o小孢子母细胞进行减
数分裂形成成熟花粉粒 o如落叶松kΛαριξ γ µελινιιl !扁柏属k Χηαµαεχψπαρισl和红豆杉属k Ταξυσl植物 ~vl 减数
分裂起始于休眠之前 o休眠期间停止 o解除休眠以后才完成发育 ∀如欧洲落叶松k Λαριξ δεχιδυαl和花旗松
kΠσευδοτσυγα µενζιεσιιl小孢子母细胞是以双线期渡过休眠 o而异叶铁杉k Τσυγα ηετεροπηψλλαl和北美乔柏k Τηυϕα
πλιχαταl是以粗线期渡过休眠 ∀从小孢子母细胞的发育进程看来 o油杉属于第 t种类型 ∀
减数分裂期中 o核相的变化与通常描述的一致 ∀小孢子母细胞减数分裂时 ou核之间不产生壁 o两个核
直接进行第 u次减数分裂 o四分体的形成属于同时型k胡适宜 ot|{ul ∀
从油杉雄配子体的发育过程看 o单核花粉粒在 t{天内连续进行 w次有丝分裂过程 o其生殖细胞在传粉
之前分裂为精原细胞和不育细胞 o形成 x p细胞型的成熟花粉 ∀成熟花粉具两个退化的原叶细胞 !一个不育
细胞k柄细胞 !一个精原细胞k体细胞l和一个管细胞 o属于油杉型花粉k曹玉芳等 ot||xl ∀松杉类植物中成熟
花粉属于油杉型的还有冷杉属k Αβιεσl !雪松属k Χεδρυσl !落叶松属k Λαριξl !云杉属k Πιχεαl !金钱松属
kΠσευδολαριξl ∀而松科松属k Πινυσl的成熟花粉则属于松型 o成熟花粉粒内含有 w个细胞 o包括 u个原叶细
胞 !¯ 个生殖细胞和 t个管细胞 o如黑松k Πq τηυνβεργιιlk肖德兴等 ot||sl和油松k Πq ταβυλαεφορµισlk中国科学
院植物研究所形态细胞研究室比较形态组 ot|z{l o但松科银杉属k Χατηαψαl在 v p细胞阶段传粉 ∀
从四分体释放出来的小孢子在进入有丝分裂之前 o细胞核经过规律性的变化 o移至近极面 o初步建立起
由近极面到远极面的轴向极性 ow次有丝分裂方向都与之平行 o因而 o小孢子的第 t次有丝分裂 !胚性细胞的
分裂及其后的精子器原始细胞和生殖细胞的分裂都是严格的极性平周分裂 o结果形成了极性排列的 x p细
胞花粉 ∀从近极面至远极面 ox个细胞分别是 }第 t原叶细胞 !第 u原叶细胞 !不育细胞k柄细胞l !精原细胞
k体细胞l和管细胞 ∀这种来源于同一母细胞的一列细胞的分裂方式被认为是有限时间内的典型的有丝分裂
类型k张仲鸣等 ot|||l ∀这种分裂的意义在于 o最先形成的细胞与之后形成的细胞间的差异随着分裂次数的
增加而增加 o从而使它们间具有明显的极性并完成分化过程 ∀产生极性是花粉发育中的普遍现象 ∀小孢子
xw 第 x期 李国平等 }油杉花粉个体发育与传粉过程
细胞核的位移很可能是大多数植物小孢子不对称分裂的前提条件之一k吕世友等 ousstl ∀ ׺¨ ¯¯kt|||l在最
近的综述文献中指出 o细胞核的位移与纺锤体轴的决定均是保证小孢子正常不对称分裂的两个重要过程 ∀
众所周知 o细胞骨架对决定核位移和分裂面起重要作用 ~极性的建立还可能与细胞内蛋白质 !• ‘„等物质的
极性分布有关 ~同时 o形成子细胞后各子细胞间由于无胞间连丝而被严格地控制着细胞间的信息交换 o使已
建立的极性得到强化并固定下来 ∀从油杉雄配子体的形成过程可以看出 o来源于同一母细胞的 x个细胞在
大小 !形态 !结构和命运等方面都有明显差异 o说明极性强化的过程也是完成细胞分化的过程 ∀
值得注意的是 o花粉发育过程中 u个原叶细胞的退化可能是一种细胞程序性死亡k³µ²ªµ¤°°¨ §¦¨¯¯ §¨¤·«o
°≤⁄l o但至今尚未见到有关研究的详细报道 ∀ °≤⁄在植物体整个生长发育过程中普遍存在 o雌配子体k胚
囊l发育过程中 o珠心组织被作为营养物质吸收而退化的过程 !大孢子母细胞减数分裂后靠近珠孔端或靠近
合点端的 v个大孢子的退化和小孢子母细胞减数分裂过程中绒毡层细胞退化解体等都被认为符合 °≤⁄的
基本特征k崔克明 ousstl ∀细胞的程序性死亡是受一系列调控基因调控的 o崔克明kusstl认为 o细胞程序死
亡在植物体的整个发育过程中具有不可替代的重要意义 o°≤⁄在生殖器官的发育中保证了功能细胞的发育
和生殖过程的完成 o从而保证配子体的正常发育 ∀可以推测 o油杉雄配子体发育过程中 u个原叶细胞的退化
对雄配子体的正常发育具有重要意义 ∀
从小孢子的发生及雄配子体发育的整个过程看 o油杉从花粉母细胞形成至花粉成熟经历了 vw天 o发育
正常 o并能形成大量正常的成熟花粉 ∀通过 ×≤≤ 染色法测定表明 o油杉花粉的生活力较高 ∀花粉发育中出
现的具 v !w个气囊的异形花粉属于个别现象 ∀因此 o花粉个体发育不是影响油杉结籽率低的主要因素 ∀至
于为什么油杉花粉萌发率均不高 o笔者认为有两方面原因 }一是所用培养基可能不适合油杉花粉萌发 ~二是
油杉花粉可能存在某种生理性休眠机制 ∀赤霉素对植物花粉的萌发和花粉管伸长具有促进作用k张绍铃等 o
ussu ~≥º¤¬± ≥ ετ αλqousswl ∀但赤霉素不能打破油杉花粉休眠并促进其萌发 ∀油杉花粉萌发的条件及其在
自然条件下的萌发过程都有待进一步研究 ∀
笔者初步认为 o油杉球果结籽率的高低主要决定于其传粉过程 ∀油杉属于风媒传粉 o传粉受气候影响较
大 ~而且油杉的传粉盛期仅有 u ∗ v天 o具有明显的爆发性 ∀可以想象 o如果在传粉盛期风力小或下雨 o那么
将极大地减少雌球花的授粉率 ∀据对传粉期末雌球花的解剖观察 ot个雌球花中 o胚珠珠孔端耳状结构上粘
有花粉的概率大致为 xs h o与球果的结籽率相当 ∀
值得说明的是 o油杉大孢子叶球直立 o胚珠倒生 o胚珠珠孔端具耳状结构 o整个传粉期内珠孔端并无传粉
滴形成 ∀笔者推测 o油杉的传粉机制属于/花粉具气囊 o胚珠倒生但无传粉滴0型k邢树平 ousssl ∀但由于对
雌球花授粉后的情况没有观察 o所以油杉的传粉机制问题有待进一步研究 ∀
油杉雄配子体发育过程中形成的胚性细胞 !精子器原始细胞 !管细胞中都具有淀粉粒 o淀粉粒的存在影
响对其有丝分裂中核相变化的观察 o所以在制片过程中先用盐酸水解 o尔后运用了整体染色透明法制片观
察 ∀整体染色透明法一般用于观察植物胚囊结构k杨弘远 ot|{y ~杨鹭生 ousswl o整体染色透明法不需要切
片 o只经过染色后再用透明剂透明便可在显微镜下观察 o操作过程简单 o可获得富于立体感真实的观察效果 ∀
实验结果表明 o整体染色透明法也是观察花粉个体发育的有效制片方法 o特别适用于花粉粒较大的植物 ∀
近 us年来 o我国植物胚胎学获得了突出的成果 o在裸子植物特有属种的胚胎发育描述和为讨论系统位
置提供胚胎学佐证方面的研究独具特色k‹∏oussul ∀王伏雄等kt|ysl报道云南油杉k Κετελεερια εϖελψνιαναl的
初期胚胎发育过程 o刘成运kt|{xl 观察了云南油杉在受精过程中新细胞质及蛋白泡的发生和变化 ∀本研究
报道了油杉的小孢子形成 !雄配子体发育及传粉情况 o为系统分类提供有意义的胚胎学证据 o同时可为制定
有效的保护措施和提高林业生产提供重要的科学依据 ∀
参 考 文 献
崔克明 qusss1植物细胞程序死亡的机理及其与发育的关系 q植物学通报 otzkul }|z p tsz
曹玉芳 o许 方 o姚敦义 qt||x1 松杉类植物雌雄配子体的发育与胚胎发生 q莱阳农学院学报 otukvl }usy p utu
傅立国 qt||u1中国植物红皮书 }第 t册 q北京 }科学出版社 ozu p zv
胡适宜 qt|{u1 被子植物胚胎学 q北京 }高等教育出版社 ous p yy
胡适宜 qt||v1植物胚胎学实验方法k一l }花粉生活力的测定 q植物学通报 otskul }ys p yu
林来官 qt|{u1 福建植物志 }第 t卷 q福州 }福建科学技术出版社 ouzx p uzz
yw 林 业 科 学 wu卷
刘成运 qt|{x1云南油杉受精过程中新细胞质及蛋白泡的动态观察 q植物学报 ouzkvl }uvv p uv{
刘玉壶 o吴容芬 qusss1 广东植物志 }第四卷 q广州 }广东科技出版社 otu
吕世友 o李彦舫 o陈祖铿 o等 qusst1 花粉发育的研究进展 q植物学通报 ot{kvl }vws p vwy
王伏雄 o杨联芳 qt|ys1 云南油杉初期胚胎的发育 q植物学报 o|kul }txv p txz
吴文珊 o张清其 o刘剑秋 qt||v1 油杉染色体核型的研究 q福建师范大学学报 }自然科学版 o|ktl }zw p zz
肖德兴 o陈祖铿 qt||s1 黑松花粉个体发育的研究 q植物学报 ovukttl }{wz p {xt
邢树平 qusss1 松杉类植物花粉发育和传粉生物学的研究 q中国科学院上海植物研究所博士论文
杨弘远 qt|{y1用整体染色与透明技术观察胚囊 !胚 !胚乳和胚状体 q植物学报 ou{kyl }xzx p x{t
杨鹭生 o李国平 qussw1 被子植物胚囊结构的观察方法 q实验室研究与探索 ouvkul }| p tt
中国科学院植物研究所形态细胞研究室比较形态组 qt|z{1 松树 ) ) ) 形态结构与发育 q北京 }科学出版社 o|u p tt|
郑万钧 o傅立国 qt|z{1 中国植物志 }第七卷 q北京 }科学出版社 ovw p xw
张绍铃 o高付永 o陈迪新 o等 qussv1 植物生长调节物质对丰水梨花粉萌发和花粉管生长的影响 q西北植物学报 ouvkwl }x{y p x|t
张仲鸣 o吉成均 o杨 雄 o等 qt|||1 银杏雄配子体发生发育过程中的细胞分裂 q植物学报 owtkxl }wz| p w{v
朱积余 o韦增健 o丘小军 qt||v1 油杉属树种人工造林的试验研究 q林业科学 ou|ktl }yz p zt
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图 版 说 明
t ) ts示小孢子形成过程 t ) ts ≥«²º¬±ª·«¨ ©²µ°¤·¬²±²©°¬¦µ²¶³²µ¨ ~tt ) ut示雄配子体发育过程 tt ) ut ≥«²º¬±ª·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©°¤¯¨ª¤° ·¨²³«¼·¨~
uu示减数分裂不同步 o左边细胞处于减数分裂 ´后期 o右边细胞则处于减数分裂 µ后期k ≅ |ssl uu ≥«²º¬±ª·«¨ °¨ ¬²¶¬¶¬¶±²·¶¼±¦«µ²±²∏¶q׫¨ ¯¨©·¬¶
¤··«¨ ¤±¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²© °¨ ¬²¶¬¶´ o¥∏··«¨ µ¬ª«·¬¶¤··«¨ ¤±¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²© ° ¬¨²¶¬¶µk ≅ |ssl ~uv ) uw异形花粉 uv ) uw ≥«²º¬±ª·«¨ ¤¥±²µ°¤¯ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶~
ux ) u{示大孢子叶球和大孢子叶形态 ux ) u{ ≥«²º¬±ª·«¨ °²µ³«²¯²ª¼ ²©·«¨ ²√∏¯¤·¨ ¶·µ²¥¬¯∏¶¤±§ °¨ ª¤¶³²µ²³«¼¯¯q
t1造孢细胞k ≅ t {ssl ׫¨ ¶³²µ²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯k ≅ t {ssl ~u1 花粉母细胞k ≅ t {ssl ׫¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ °²·«¨µ¦¨¯¯k ≤lk ≅ t {ssl ~v1花粉母细胞减数分裂
´前期的细线期k ≅ t {ssl ׫¨ ¯¨ ³·²·¨±¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶° ¬¨²¶¬¶´k ≅ t {ssl ~w1 减数分裂 ´前期的粗线期k ≅ t {ssl ׫¨ ³¤¦«¼·¨±¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶
° ¬¨²¶¬¶´k ≅ t {ssl ~x1减数分裂 ´前期的终变期k ≅ t {ssl ׫¨ §¬¤®¬±¨ ¶¬¶¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶° ¬¨²¶¬¶´ k ≅ t {ssl ~y1 减数分裂 ´中期 k ≅ t {ssl ׫¨
° ·¨¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶°¨ ¬²¶¬¶´k ≅ t {ssl ~z1 减数分裂 ´后期k ≅ t {ssl ׫¨ ¤±¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶ °¨ ¬²¶¬¶´ k ≅ t {ssl ~{1 减数分裂 µ中期
k ≅ t {ssl ׫¨ °¨ ·¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶°¨ ¬²¶¬¶µk ≅ t {ssl ~|1 减数分裂 µ后期k ≅ t {ssl ׫¨ ¤±¤³«¤¶¨ ¶·¤ª¨ ²©  ≤π¶°¨ ¬²¶¬¶ µk ≅ t {ssl ~ts1 四分
体k ≅ t xssl ׫¨ ·¨·µ¤§¶·¤ª¨ k ≅ t xssl ~tt1 小孢子单核居中期k ≅ {ssl Œ± ∏±¬±∏¦¯ ¤¨·¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ k ≅ {ssl ~tu1 小孢子单核靠边期k ≅ t u{sl Œ± ¤¯·¨µ
∏±¬±∏¦¯ ¤¨·¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ k ≅ t u{sl ~tv1 小孢子第 t次有丝分裂 k ≅ {ssl ≥«²º¬±ª·«¨ ©¬µ¶·°¬·²¶¬¶¬± °¬¦µ²¶³²µ¨ k ≅ {ssl ~tw1 二核小孢子k ≅ {ssl ≥«²º¬±ª
·«¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ º¬·«·º² ±∏¦¯ ¬¨k ≅ {ssl ~tx1 小孢子第 u次有丝分裂k ≅ {ssl ≥«²º¬±ª·«¨ ¶¨¦²±§ °¬·²¶¬¶¬± °¬¦µ²¶³²µ¨ k ≅ {ssl ~ty1 三核小孢子k ≅ {ssl
≥«²º¬±ª·«¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ º¬·«·«µ¨¨±∏¦¯ ¬¨k ≅ {ssl ~tz1 小孢子第 v次有丝分裂k ≅ {ssl ≥«²º¬±ª·«¨ ·«¬µ§°¬·²¶¬¶¬± °¬¦µ²¶³²µ¨ k ≅ {ssl ~t{1 四核小孢子
k ≅ |ysl ≥«²º¬±ª·«¨ °¬¦µ²¶³²µ¨ º¬·«©²∏µ±∏¦¯ ¬¨k ≅ |ysl ~t|1 小孢子第 w次有丝分裂k ≅ |ysl ≥«²º¬±ª·«¨ ©²∏µ·«°¬·²¶¬¶¬± °¬¦µ²¶³²µ¨k ≅ |ysl ~us ) ut1 五
胞型成熟花粉粒 ousk ≅ zusl outk ≅ |ysl ׫¨ °¤·∏µ¨ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬± ¦²±¶¬¶·¨§²©©¬√¨ ¦¨¯¯¶ous k ≅ zusl out k ≅ |ysl ~uv1 示花粉具 v个气囊k ≅ {ssl
≥«²º¬±ª·«¨ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬± º¬·«·«µ¨¨¤¬µ¶¤¦¶k ≅ {ssl ~uw1示花粉具 w个气囊k ≅ {ssl ≥«²º¬±ª·«¨ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬± º¬·«©²∏µ¤¬µ¶¤¦¶k ≅ {ssl ~ux1 雄球花k大孢
子叶球l形态k ≅ x1xl ׫¨ °²µ³«²¯²ª¼ ²©·«¨ ²√∏¯¤·¨¶·µ²¥¬¯∏¶k ≅ x1xl ~uy1 大孢子叶腹面观k ≅ t{l ׫¨ √¨ ±·µ¤¯ √¬¨º ²©·«¨ ° ª¨¤¶³²µ²³«¼¯¯~uz1 大孢子叶背
面观 o箭头所指为胚珠珠孔端耳状结构k ≅ t{l ׫¨ §²µ¶¤¯ √¬¨º ²©·«¨ ° ª¨¤¶³²µ²³«¼¯¯q׫¨ ¤µµ²º«¨¤§¶«²º¶·«¨ ¤¨µp¯¬®¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤··«¨ ¬¨·µ¨°¬·¼ ²©·«¨
°¬¦µ²³¼¯¨k ≅ t{l ~u{1示胚珠珠孔端耳状结构边缘粘附有花粉粒k ≅ x{l ≥«²º¬±ª³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶¤§«¨µ¨§·²·«¨ §¨ª¨ ²©·«¨ ¤¨µp¯¬®¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ ²√∏¯¨q
°≤ }原叶细胞 °µ²·«¤¯ ¬¯¤¯ ¦¨¯¯ ~∞≤ }胚性细胞 ∞°¥µ¼²±¬¦¦¨¯¯ ~„Œ}精子器原始细胞 „±·«¨µ¬§¬¤¯ ¬±¬·¬¤¯ ~Š≤ }生殖细胞 Š¨ ±¨ µ¤·¬√¨¦¨¯¯ ~×≤ }管细胞 ×∏¥¨
¦¨¯¯ ~≥° }精原细胞 ≥³¨µ°¤·²ª¨ ±²∏¶¦¨¯¯ ~≥× }不育细胞 ≥·¨µ¬¯¨ ¦¨¯¯ ~‘}细胞核 ‘∏¦¯ ∏¨¶~„≥ }气囊 „¬µ¶¤¦
k责任编辑 郑槐明l
zw 第 x期 李国平等 }油杉花粉个体发育与传粉过程