全 文 ：七子花小孢子发生和雄配子体发育的研究
胡江琴　　王利琳
(杭州师范学院生命科学学院 ,浙江 杭州　310036)
提　要:报道了七子花(Heptacodium miconioides)小孢子的发生及雄配子体形成的过程.主要结果如下:七子花的
花药壁有 7 ～ 10层细胞 , 药室内壁有带状加厚现象 , 变形绒毡层;小孢子母细胞减数分裂时的胞质分裂为同时型;
四分孢子有四面体形和左右对称形两种;成熟花粉粒为三细胞型;小孢子发生和雄配子体形成过程存在败育现象.
关键词:发育生物学;小孢子发生;雄配子体发育;七子花
中图分类号:Q 944-33　　文献标识码:A　　文章编号:1001-7119(2003)05-0387-05
Studies on the Formation of Microspores and Development of
Male Gametophyte in Heptacodium miconioides
HU Jiang-qin 　　WANG Li-lin
(School of Life S ciences , Hangzhou Normal College , Hangzhou 310036 , China)
Abstract:The microsporogenesis and the formation of male gametophyte in Heptacodium miconioides are reported .The main re-
sults are as follows:The anther wall is composed of 7-10 layers.The endothecium develops fibular thickenings.The tapetum is of
the amoeboid type.The cytokinesis of the microspore mother cells in meiosis is of the simultaneous type.The microspore tetrads
are both of tetrahedral and isobilateral.The mature pollen grain is 3-celled.The microsporogenesis and development of male ga-
metophyte are partially abnormal.
Key words:developmental biology;microsporogenesis;development of male gametophyte;Heptacodium miconioides
　　七子花(Heptacodium miconioides),又称浙江
七子花 ,属于忍冬科七子花属的落叶灌木或小乔
木 ,是优良的观赏树种.它是我国特有的单种属植
物 ,属于国家二级珍稀濒危植物 ,也是我国生物多
样性保护行动计划中优先保护物种[ 1] ,主产浙江 ,
因其自然繁殖率低 ,生境不断恶化 ,所以现野生资
源很少 ,分布区狭小 、星散 ,仅在浙江天台山和金华
北山有小片七子花群落残留.七子花在研究忍冬科
系统发育和植物区系方面都具有科学价值.目前国
内外对七子花的报道不多 ,今见有生态学方面[ 2] 、
资源保护[ 3 ～ 5] 、细胞学特征研究[ 6]等.七子花的生
殖生物学研究尚未见报道.本文对七子花的小孢子
的发生和雄配子体的发育进行观察研究 ,探讨七子
花濒危原因 ,为其保护繁殖提供理论依据.
1　材料和方法
本研究所用材料于 2001年 7月下旬至 8月上
旬采自杭州植物园分类区 ,定点定株 ,选择 50个花
序不同发育时期的七子花花药各 300枚 ,用 FAA固
定 ,常规石蜡切片 ,切片厚度 6 ～ 8 μm ,铁矾苏木精
染色[ 7] .在 OLYMPUS BH-2显微镜下观察并用 Po-
laroid digital microscope camera 拍摄照片.
　第 19卷第 5 期
2 0 0 3 年 9 月
　　　　 科技通报
BULLETIN OF SCIENCE AND TECHNOLOGY
Vol.19　No.5　Sep.2003
收稿日期:2002-09-10
基金项目:杭州师范学院科研基金(2001XB327)和国家濒危野生动植物种质基因保护中心资助项目
作者简介:胡江琴 ,女 , 1967年生 ,浙江萧山人 ,硕士 ,主要从事结构植物学方面研究.
DOI :10.13774/j.cnki.kjtb.2003.05.009
2　观察结果
2.1　小孢子的发生
在七子花花药中 ,初生壁细胞分裂形成花粉囊
壁的同时 ,造孢细胞也相应分裂形成多个小孢子母
细胞.刚形成的小孢子母细胞呈多边形 ,稍后近圆
形 ,体积较大 、细胞核大 、细胞质浓 、无明显的液泡.
小孢子母细胞减数分裂后形成四面体形(图 1A)和
左右对称形(图 1B)的四分体 ,减数分裂未见到二
分体 ,其胞质分裂为同时型.
部分小孢子母细胞减数分裂时 ,形态发生异
常 ,同时它们在染色体形态结构上发生变异现象 ,
如染色体发生胶合(图 1E)、终变期可见到多价体
环(图 1C);正常小孢子旁边有微型小孢子(图 1D);
同一花粉囊内可观察到小孢子母细胞减数分裂前
期Ⅰ以及小孢子的不同发育时期 ,因此 ,其减数分
裂呈不同步现象(图 1F).
A —四面体形四分体 , ×1000;B—左右对称形四分体 , ×1000;
C—终变期的多价体环 , ×1000;D—正常小孢子旁的微型小孢子(箭头), ×1000;
E—小孢子母细胞染色体发生胶合 , ×400;F—同一药室内小孢子母细胞减数分裂不同步 , ×1000
图 1　七子花(Heptacodium miconioides)小孢子的发生及异常现象
Fig.1　The normal and abnormal microsporogenesis of Heptacodium miconioides
2.2　雄配子体的形成
当减数分裂完成时 ,形成的 4个小孢子被共同
的胼胝质壁包围.小孢子的四分体时期较短.由于
胼胝质壁的溶解 , 4个小孢子彼此分开.刚从四分
体释放的小孢子体积小 ,呈梭状(图 2A).最初的小
孢子壁较薄 ,随着小孢子的发育 ,体积增大 ,外壁增
厚 ,细胞壁明显.小孢子在发育过程中 ,细胞核的位
置发生一系列的变化.刚形成不久的小孢子 ,原生
质浓厚 ,细胞核位于中央(图 2B);当细胞质的液泡
化加强后 ,细胞质分布到细胞的周边 ,其细胞核也
随着由中央移到边缘 ,即为单核靠边期(图 2C).接
着小孢子进行第一次有丝分裂(图 2D),形成一个
大的营养核和一个靠壁的小的生殖核 ,两核之间形
成细胞板 ,并将细胞质分割为不均等的两部分.接
着生殖细胞又分裂成两个精子即雄配子 ,至此 ,三
细胞型的成熟花粉粒(图 2E)发育完成.
同时还观察到在花粉囊内花粉粒萌发形成的
花粉管(图 2F)、体积与正常花粉相同染色很浅几
乎看不到细胞核的空花粉(图 2G)、相互粘连的巨
大空瘪花粉(图 2H)等变异现象.
　388　 科　技　通　报 第 19卷
A —刚从四分体散出的小孢子 , ×1000;B—单核小孢子 , ×1000;
C—单核靠边期的小孢子 , ×1000;D—小孢子第一次有丝分裂 , ×1000;
E—成熟三细胞花粉粒 , ×1000;F—花粉囊内花粉粒萌发形成粉管 , ×400;
G —只有细胞壁的空花粉 , ×400;H—巨大空瘪花粉 , ×1600
图 2　七子花(Heptacodium miconioides)雄配子体的发育及异常现象
Fig.2　The normal and abnormal development of male gametophyte of Heptacodium miconioides
2.3　花药壁的变化
七子花的花药药壁由 7 ～ 10层细胞组成 ,分化
为表皮 、药室内壁 、中层和绒毡层(图3A).
表皮细胞外壁波浪形.在小孢子母细胞减数分
裂期间开始退化 ,当花粉粒发育成熟时 ,表皮细胞
基本解体 ,仅留残迹.
药室内壁在小孢子母细胞减数分裂时径向延
长并液泡化(图 3B),随后细胞壁上形成带状增厚 ,
药室内壁即成纤维层.
中层发育初期 ,细胞呈方形 ,随后切向壁伸长 ,
变成扁平形.很快趋于解体或被吸收 ,在成熟的花
药中一般不存在中层.
绒毡层细胞近方形 , 核大 , 原生质浓厚(图
3C).在小孢子母细胞阶段 ,开始核分裂 ,很快发育
成具双核的细胞.到小孢子母细胞减数分裂结束形
成四分体时 ,绒毡层细胞壁开始解体(图 3D),原生
　第 5期 胡江琴等.七子花小孢子发生和雄配子体发育的研究 389　
质体突出并移到花药腔中 ,相互融合形成周原质
团 ,存在于小孢子周围的空腔中(图 3E),表现出变
形绒毡层的性质.到成熟花粉粒时 ,绒毡层细胞完
全消失.绒毡层细胞的解体也有很大的差异性 ,解
体的时间 、解体的情况都不一致.
花粉成熟后 ,药壁开裂时只剩不完整的表皮和
纤维层(图 3F).
A —花药壁(EP—表皮;EN —药室内壁;M—中层;T—绒毡层), ×1000;B—药室内壁细胞液泡化 , ×1000;
C—绒毡层细胞核大 ,原生质浓厚 , ×1000;D—绒毡层细胞开始解体 , ×1000;
E—周原质团伸入花药腔中(箭头), ×1000;F—花粉成熟时的药壁纤维层及不完整的表皮 ,绒毡层和中层都已消失 , ×400;
图 3　七子花(Heptacodium miconioides)药壁发育过程
Fig.3　The development of anther wall of Heptacodium miconioides
　390　 科　技　通　报 第 19卷
3　讨　论
七子花花药壁的药室内壁具纤维状增厚;绒毡
层为变形绒毡层;小孢子母细胞减数分裂的胞质分
裂为同时型;小孢子四分体为四面体形和左右对称
形;成熟花粉为三细胞型.这些特征与蓝靛果忍冬
的研究结果[ 8]基本一致.
从本实验观察到的七子花小孢子母细胞的减
数分裂过程分析 ,它的基本过程类似一般被子植物
的常见规律[ 9] ,其中小孢子母细胞的减数分裂的各
个时期在同一花粉囊内有高度不同步现象的存在.
减数分裂不同步的原因可能是由于小孢子母细胞
所处的水平位置不同所致[ 10] ;或者由于小孢子母
细胞相互分开时 ,胼胝质形成过早 ,可能使它们之
间的细胞质通道在早期即堵塞 ,造成营养分配不均
或其它遗传上的原因[ 11] ;同一药室内不同步的原
因与造孢细胞形成先后或其它原因有关[ 12] ;或者
是由于环境因素导致的[ 13] .七子花小孢子母细胞
减数分裂不同步的原因 ,尚有待进一步的研究.这
种现象最终将导致七子花的自然繁殖率降低 ,进而
导致濒危.
在小孢子母细胞减数分裂过程中 ,绒毡层细胞
核可能以直接分裂方式形成两个或更多核 ,在减数
分裂完成小孢子刚刚形成时 ,绒毡层细胞开始解体
并将内容物全部注入药室腔内 ,在小孢子发育为花
粉粒时 ,绒毡层全部解体消失.因此七子花的绒毡
层发育正常 ,为小孢子发育提供养料.
七子花小孢子发生和雄配子体发育存在一些
异常的现象.小孢子母细胞减数分裂时 ,某些染色
体都挤压在一块 ,形成多价体环 ,很可能是染色体
发生胶合以致不能进行正常的减数分裂[ 13] ;减数
分裂时出现落后染色体可能是形成微型小孢子的
主要原因 ,而微型小孢子不能形成正常有效的花
粉[ 14] ;小孢子在单核至三核的过程中产生变异 ,部
分小孢子退化解体 ,原生质体消失而变为空瘪 ,这
种雄配子体发育过程中的异常现象 ,可看作雄性不
育的一种表现 ,最终造成花粉产量减少[ 15] ;七子花
花粉囊中花粉管存在提前萌发 ,此种现象在革苞菊
中曾有报道 ,认为是长期适应特定环境的结果[ 15] ,
但这也将减少有效花粉的数量 ,导致有性生殖能力
下降 ,进而导致濒危.
参考文献:
[ 1] 　《中国生物多样性保护行动计划总报告》编写组.中国生物多
样性保护行动计划[M] .北京:中国环境科学出版社 , 1994.87.
[ 2] 　金则新.浙江天台山七子花群落物种多样性[ J] .武汉植物学
研究 , 2000 , 18(1):26～ 32.
[ 3] 　刘　鹏 ,徐根娣 ,张　杰.七子花愈伤组织诱导初探[ J] .北京
林业大学学报 ,2001 , 23(6):63～ 65.
[ 4] 　刘　鹏 ,徐根娣 , 方兴凤.钼、锰对七子花扦插繁殖的影响
[ J] .浙江师大学报(自然科学版), 2001, 24(2):181～ 183.
[ 5] 　刘　鹏 ,徐根娣 ,金静芳 ,等.七子花土壤的研究及种质资源
的保护[ J] .农业环境保护 , 1999 , 18(4):178～ 181.
[ 6] 　张朝阳 ,顾志建 ,岳中枢.七子花的细胞学研究[ J] .云南植物
研究 , 2000 , 22(4):428～ 430.
[ 7] 　李正理.植物制片技术[ M] .北京:科学出版社 , 1987.138～
148.
[ 8] 　王学冬 ,崔　琳 ,吴秀鞠 ,等.蓝靛果忍冬小孢子形成及雄配
子体发育的研究[ J] .电子显微学报 , 1998 , 17(4):377～ 378.
[ 9] 　胡适宜.被子植物胚胎学[M] .北京:人民教育出版社 , 1982.
216～ 224.
[ 10] 　李文钿,朱　彤.沙棘小孢子的发生和雄配子体的形成[ J] .
林业科学 , 1988 , 24(3):275～ 281.
[ 11] 　李天庆 ,曹慧娟.金花茶大 、小孢子发生和雌 、雄配子体形成
[ J] .北京林业大学学报 ,1986 , 8(2):30～ 34.
[ 12] 　陈懋林 ,汪隆植.萝卜小孢子发生和雄配子体形成[ J] .南京
农业大学学报 , 1988 ,11(3):14～ 20.
[ 13] 　黄衡宇 ,马绍宾 , 李　鹂.八角莲小孢子发生和雄配子体形
成[ J] .植物研究 ,2001 , 21(4):561～ 566.
[ 14] 　张寿洲 ,潘开玉 ,张大明 ,等.矮牡丹小孢子母细胞减数分裂
异常现象的观察[ J] .植物学报, 1997 , 39(5):397～ 404.
[ 15] 　马　虹 ,王迎春 ,曹　瑞 ,等.革苞草胚胎学研究Ⅰ .大 、小孢
子发生和雌 、雄配子体发育[ J] .西北植物学报 , 2000 , 20(3):
461～ 466.
　第 5期 胡江琴等.七子花小孢子发生和雄配子体发育的研究 391