全 文 ：第 wv卷 第 {期
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林 业 科 学
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植物盐胁迫适应机制研究进展 3
吴 敏 薛 立 李 燕
k华南农业大学林学院 广州 xtsywul
摘 要 } 综述植物对盐胁迫的适应机制 o包括提高抗氧化酶系统的活性 !调节激素含量 !离子区域化 !离子选择性
吸收 !拒盐作用及合成渗透调节物质 ∀目前植物盐胁迫适应机制的研究取得了一定进展 o但在分子水平上仍有待
于进一步深入 ∀以现有研究为基础 o利用分子生物学研究技术 !基因工程技术和突变体筛选是根本解决植物抗盐
性问题的重要途径和方法 ∀
关键词 } 植物 ~盐胁迫 ~适应机制
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszls{ p sttt p sz
收稿日期 }ussy p sy p u| ∀
基金项目 }广东省生态公益林管理中心项目kwwss p ƒsus{w owwss p ƒsxsswl ∀
3 薛立为通讯作者 ∀
Ρεϖιεω οφ Αδαπτατιον Μεχηανισµ οφ Πλαντστο Σαλτ Στρεσσ
• ∏ ¬± ÷∏¨ ¬ ¬≠¤±
k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywul
Αβστραχτ } ≥¤¯¬±¬·¼¬¶¤§¨·µ¬°¨ ±·¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ©²µ³¯¤±·ªµ²º·«¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q׫¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©³¯¤±·¶·²¶¤¯·¶·µ¨¶¶
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Κεψ ωορδσ} ³¯¤±·~¶¤¯·¶·µ¨¶¶~¤§¤³·¤·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶°
世界有 ts h以上的陆地面积受盐渍化的影响 o中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有 w sss万 «°u 以上
k赵可夫等 ot|||l o大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产 o对其进行改造成为当务之急 ∀实际操作中常
采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地 o因此对植物抗盐性的研究具有重要意义 ∀研究植物抗盐性的关键
是探明植物对盐胁迫的适应机制 o为此国内外众多学者做了大量的研究工作 o发现植物适应盐胁迫的生理机
制主要包括 }提高抗氧化酶系统的活性 o消除自由基对植物机体的伤害 ~改变体内各种激素含量 ~离子选择
性吸收 ~离子区域化 ~拒盐作用及合成渗透调节物质 ∀
t 抗氧化酶的诱导合成
植物生长发育过程中产生的活性氧k• ’≥l正常条件下不会对植物造成严重伤害 o但胁迫环境下植物细
胞结构k如 }叶绿体 !线粒体 !过氧化物酶体l中产生的大量 • ’≥会造成叶绿素 !膜质 !蛋白质和核酸的氧化伤
害从而破坏正常的生理代谢k¬·²√¤ ετ αλqoussul ∀为避免 • ’≥的积累 o具较强抗盐性的植物体内的抗氧化
酶系统在盐胁迫下活性增强 o可清除过量 • ’≥ ∀盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使 • ‘„的表达 o如盐胁
迫下甜橙k Χιτρυσσινενσισl愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶k°‹Š°÷l合成k≥·¨√¨ ±¶ ετ αλqo
t||zl ~‘¤≤¯ 浓度为 tss °°²¯#pt的环境下 o金盏菊k Χαλενδυλα οφφιχιναλισl和玉米k Ζεα µαψσl叶片中谷胱甘肽
还原酶kŠ• l和抗坏血酸过氧化物酶k„°÷l活性增强k≤«¤³¤µ½¤§¨« ετ αλqoussw ~ ‘¨·² ετ αλqoussyl ∀ ¬·²√¤等
kussvl在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现 o普通番茄kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl在 ‘¤≤¯ 浓
度 tss °°²¯#pt条件下 o其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强 o与对照相比超氧化物歧化酶k≥’⁄l活
性降低 xs h o„°÷ 和谷胱甘肽过氧化物酶 kŠ°÷l活性未发生改变 ~但抗盐能力较强的潘那利番茄
(Λψχοπερσιχον πεννελλιιl在相同的盐胁迫下其线粒体中 ≥’⁄!„°÷ !单脱氢抗坏血酸还原酶k⁄‹„• l !脱氢抗坏
血酸还原酶k⁄‹„• l !Š°÷ 的活性与对照相比分别增强 ys h !t{s h !tzs h !vs h和 vu h o但 Š• 的活性降低
ys h ∀盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢k‹u ’ul的含量增加 o膜质氧化反应加强 o但在潘那利番茄的叶绿
体中情况则相反 o这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的k¬·²√¤ ετ αλqoussul ∀
盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献 o某些过表达抗氧化酶基因的植物
也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用 ∀盐胁迫条件下 o转基因烟草k Νιχοτιανα ταβαχυµl通过过表达基
因 ΝτΓΣΤΠΓΠΞk编码谷胱甘肽 ≥转移酶 Š≥×和谷胱甘肽过氧化物酶 Š°÷l o促进植物对 • ’≥的清除 o从而增
强了其抗盐性k•²¬¤¶ ετ αλqousssl ~拟南芥k Αραβιδοπσιστηαλιαναl突变体 πστ1k光合自养抗盐突变体l 体内的
≥’⁄和 „°÷ 活性高于野生拟南芥 o因而获得较强的抗盐性k׶∏ª¤±¨ ετ αλqot|||l ∀
u 植物激素的诱导合成
盐生环境使植物的正常生长发育受阻 o但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持
其正常发育 ∀随盐浓度的提高 o不耐盐甘薯kΙποµοεα βατατασl品种叶片的生长素kŒ„„l水平下降的幅度大于
中等耐盐和耐盐品种k柯玉琴等 oussul ~高盐胁迫下 o植物体内脱落酸k„…„l和细胞分裂素k≤׎l的含量增
加k„¯ §¨¶∏´ ∏¼ot||{ ~∂¤¬§¼¤±¤·«¤± ετ αλqot|||l ∀
„…„能诱导植物对盐胁迫 !冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应 ∀许多植物在盐胁迫下体内的
„…„含量明显上升 o但在不同器官上升的程度不同 o如相同盐胁迫下玉米根系中 „…„的增加量远大于叶片
k¬¤ ετ αλqoussul ∀ „…„能诱导并增强某些抗氧化酶的活性 o绿藻k Χηλαµψδοµονασ ρεινηαρδτιιl在盐胁迫下经
„…„处理后其体内 • ’≥的含量减少 o过氧化氢酶k≤„×l和 „°÷ 的活性显著增强k≠²¶«¬§¤ ετ αλqousswl ∀研究
证明 „…„还可以缓解盐胁迫对植物生长和光合作用的抑制k°²³²√¤ ετ αλqot||xl ∀
近几年从分子水平对 „…„参与的各种逆境反应进行了大量探讨 o发现 „…„可通过调节植物抗盐基因
的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏 ∀ „…„能调节细胞内离子平衡 ∀随 „…„含量的升高 o拟南
芥和玉米根系中 Žn离子通道活性增强 oŽnΠ‘¤n比值升高k•²¥¨µ·¶ ετ αλqousssl ~ „…„还促进基因 ΑτΝΗΞ1
k编码拟南芥液泡膜 ‘¤nΠ‹ n逆向运输蛋白l的表达 o使 ‘¤nΠ‹ n 逆向转运蛋白活性增强k≥«¬ ετ αλqoussu¥l ∀
利用 „…„合成缺陷植物突变体和 „…„合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过依赖 „…„和不依赖 „…„
u种主要途径来实现 o其中依赖 „…„途径又可分为 u种 o即依赖新蛋白质合成和不依赖新蛋白质合成 ∀在不
依赖新蛋白质合成的途径中 o„…„ 对基因的调控主要在转录水平上实现 o这些基因的启动子区域都具有
„…„的反应因子k„…• ∞l o在 „…• ∞和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的表达 o如拟南芥中的脱水
诱导基因 ρδ29Β具有 u个 „…• ∞ou种转录因子k„• ∞…t 和 „• ∞…ul o在 „…„调控下 o通过磷酸化作用实现基
因 ρδ29Β的表达k˜±² ετ αλqousssl ∀在依赖新蛋白质合成的途径中 o基因不含反应因子 „…• ∞和其相应的转
录因子 o因此要先合成和激活这些转录因子 o才能实现 „…„对基因表达的调控k…µ¤¼oussul ∀研究还发现某
些基因的表达既可通过依赖 „…„ 又可通过不依赖 „…„ 途径来实现 o如脱水诱导基因 ρδ29Α k≥«¬±²½¤®¬ ετ
αλqot||zl ∀ „…„生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是 „…„调节植物适应逆境的重要影响因素 ∀
玉米黄素环氧化酶k∞°l在拟南芥和烟草中分别由基因 ΑΒΑ1 和 ΑΒΑ2 编码 o其作用是促进玉米黄质和花药
黄质向紫黄质转化kפ¼¯²µετ αλqousssl ~| p顺式 p环氧类胡萝卜素二氧合酶k‘≤∞⁄l能催化新黄质氧化裂解
为黄氧素k≥¦«º¤µ·½ ετ αλqot||zl ~基因 ΑΒΑ3编码的抗坏血酸氧化酶k„„’l对 „…„醛最终转化为 „…„有重
要作用k…¬·¨µετ αλqousstl o研究证明盐胁迫能够诱导并促进编码 ∞° !‘≤∞⁄和 „„’的基因的表达k≥¨ ² ετ
αλqousss ~÷¬²±ª ετ αλqoussul ∀
v 离子平衡 !离子区域化及拒盐作用
盐胁迫条件下 o不论是盐生植物还是非盐生植物 o细胞质中高浓度的 ‘¤n对胞内的生理活动都造成离子
毒害 ∀植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化 o并维持适当 Žn和 ≤¤un浓度来保证细胞正常的生
理活动 o这是植物适应盐胁迫的重要机制之一 ∀离子平衡 !区域化和拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各
异的离子通道蛋白 !离子转运蛋白和 „×°¤¶¨ 活性带来的膜电位梯度的结果 ∀
utt 林 业 科 学 wv卷
311 盐胁迫下植物细胞对 Κ+和 Να+的选择性吸收
Ž是陆地植物正常生理活动所必须的营养元素 o正常条件下植物细胞质维持较高的 ŽnΠ‘¤n值 oŽn的浓
度大约为 tss ∗ uss °°²¯#pt o‘¤n的浓度大约为 t ∗ ts °°²¯#ptk…¬±½¨ ¯ ετ αλqot|{{l ∀但由于 Žn和 ‘¤n电
化学性质的相似性 o植物细胞对 Žn的吸收易受 ‘¤n的影响 o因此植物细胞 Žn离子转运系统对 Žn和 ‘¤n的
选择性与植物的抗盐性有密切关系k…²µ¶¤±¬ετ αλqoussvl ∀
细胞质中的 ŽnΠ‘¤n值最终取决于位于细胞膜和液泡膜上的离子转运系统 o包括对 Žn或 ‘¤n具有选择
性以及对其无选择性的各种离子通道 ∀ „Ž×t是一种低亲和力内向 Žn通道蛋白kŽŒ• ≤l o它能利用细胞膜的
超极化 o促进 Žn进入植物细胞 ∀正常生理条件下 o„Ž×t对 Žn有高选择性 o对 ‘¤n的吸收贡献较小 o但随胞
外 ‘¤n浓度的上升 o„Ž×t也能调节 ‘¤n的吸收k≥¨ ±·¨±¤¦ ετ αλqot||ul ∀低亲和力外向 Žn离子通道kŽ’• ≤¶l
和外向非选择性离子通道k‘’• ≤¶l都具有调节植物细胞 Žn 排出和 ‘¤n 吸收的作用 ∀位于大麦k Ηορδευµ
ϖυλγαρεl根系上的 Ž’• ≤¶对 Žn的选择性大于 ‘¤n o而拟南芥根系细胞上 Ž’• ≤¶却相反 o显示出低 ŽnΠ‘¤n选
择性k • ª¨±¨ µετ αλqot||w ~ ¤¤·«∏¬¶ ετ αλqot||xl ∀ ‘’• ≤¶对阳离子没有选择性 o但其活性随细胞质中 ≤¤un浓
度的上升而增加k§¨ …²¨µετ αλqot||zl ∀不依赖电伏的离子通道k∂Œ≤¶l具有高 ‘¤nЎn 选择性 o„°·°¤±±等
kt||{l认为在盐胁迫条件下 o∂Œ≤¶是 ‘¤n进入细胞的主要通路 ∀
除离子通道外 oŽn和 ‘¤n还可通过离子转运蛋白进入细胞质 ∀ ‹Ž×t是一类高亲和力 Žn转运蛋白 o同
时也是低亲和力 ‘¤n转运蛋白 o能调节细胞对 Žn和 ‘¤n的吸收 ∀ • ∏¥¬²等kt||xl发现在不同 ‹Ž×t表达的系
统中 o胞外低浓度 ‘¤n能促进 ‹Ž×t对 Žn的转运 o高浓度 ‘¤n则抑制 Žn通过 ‹Ž×t进入卵细胞 o这证明当胞
外 ‘¤n浓度较高时 o‹Ž×t是 ‘¤n进入细胞的重要通路 ∀还有一类高亲和力 Žn转运蛋白 Ž˜°2‹„Ž已在拟南
芥中得到验证kƒ∏ ετ αλqot||{l o它具有高 ŽnΠ‘¤n选择性 o但对 Žn的吸收仍受高浓度 ‘¤n的抑制 ∀
已发现许多基因对调节离子平衡和 ŽnΠ‘¤n值具有重要作用 ∀水稻k Ορψζα σατιϖαl中耐盐数量性状基因
ΣΚΧ1编码的 ‹Ž×类离子转运蛋白 o在盐胁迫下参与调控 Žn和 ‘¤n的平衡k• ±¨ ετ αλqoussxl ∀过表达酿酒
酵母k Σαχχηαροµψχεσ χερεϖισιαεl耐盐基因 ΗΑΛ1的番茄在盐胁迫下 o能通过维持细胞质内 Žn浓度 !降低 ‘¤n含
量来获得高抗盐力kŠ¬¶¥¨µ·ετ αλqousssl ∀ „¯ ¥¨µ·等kusssl发现在拟南芥中过表达耐盐基因 ΗΑΛ3能提高植物
的抗盐性 ∀ ≤¤依赖蛋白激酶基因 ΟσΧ∆ΠΚ7在水稻中过表达 o避免了其在 uss °°²¯#pt ‘¤≤¯ 胁迫下的萎蔫
k≥¤¬­² ετ αλqousssl ∀在拟南芥和水稻中发现的基因 ΣΑΛ1 ,其产物是信号传导的组成部分 o影响 ‘¤n的转运
k±∏¬±·¨µ² ετ αλqot||yl ∀
312 Να+的排出和区域化
分子水平上为避免过量 ‘¤n对胞质正常生理活动的伤害 o盐敏感性植物主要依靠细胞质膜转运蛋白将
‘¤n排到胞外 o抗盐性强的植物则在液泡中积累大量的 ‘¤n o这样不仅使细胞质中 ‘¤n的浓度降低到不伤害
胞质正常生理活动的水平 o而且使其获得较低的渗透势k…¯∏°º¤¯§ ετ αλqousss¤l ∀细胞膜 „×°¤¶¨k°2„×°¤¶¨l !
液泡膜 „×°¤¶¨k∂2„×°¤¶¨l !液泡膜 °°¤¶¨k∂2°°¤¶¨l和 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白与离子排除及区域化密切相关 ∀
‘¤n通过液泡膜上的 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白进入液泡 o或被质膜上的 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白排到胞外 o这个过
程与 ‹ n反向运输耦联 o能量来源于质子泵k‹ n 2„×°¤¶¨ 和 ‹ n 2°°¬¤¶¨l通过水解 „×°或 °°¬向液泡或胞外定
向释放 ‹ n而产生的电势梯度k°¤¯°ªµ¨± ετ αλqot|||l ∀
拟南芥细胞膜上的 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白由基因 ΣΟΣ1 编码 o能促进细胞质中过量 ‘¤n排出 o对植物抗
盐性起重要作用k≥«¬ετ αλqoussu¤l ∀≥«¬等kussvl证实在转基因拟南芥中 o基因 ΣΟΣ1 过表达能增强其抗盐
性 ∀研究还发现 o蛋白质 ≥’≥t在转录水平上受盐胁迫的调控 o而盐胁迫对 ≥’≥t的调控又受蛋白质 ≥’≥u和
≥’≥v的影响k≥«¬ετ αλqousssl o«∏kussvl认为 ≥’≥途径在调节离子转运系统活性中起重要作用 ∀
„³¶¨ 等kt|||l证明液泡膜 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白由基因 ΑτΝΗΞ1 编码 o‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白在转基因
植物中活性的增加与其编码的蛋白质 „·‘‹÷t含量上升相关 ∀ ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白能增强植物的抗盐能
力 ouss °°²¯#pt‘¤≤¯ 胁迫条件下 o过表达基因 ΑτΝΗΞ1的油菜k Βρασσιχα ναπυσl都能顺利完成生活史 o并且油
菜的种子产量和质量未因盐胁迫的影响而发生改变k«¤±ª ετ αλqousstl ∀ …¤µ®¯¤等kt||yl认为 o通常植物只
有在盐胁迫条件下 o其液泡膜上 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白的活性才得以诱导 o且并非所有植物液泡膜上都存在
具有活性的 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白 o如车前属植物 o盐生车前k Πλαντγο µαριτιµεl细胞液泡膜上存在具有活性
的 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白 o而盐敏感米提亚车前k Πλαντγο µεδιαl则不具有k≥·¤¤¯ ετ αλqot||tl ∀除 ΑτΝΗΞ1 外 o
vtt 第 {期 吴 敏等 }植物盐胁迫适应机制研究进展
研究中还发现了与其功能类似的基因 o如 ΑτΝΗΞ2 和 ΑγΝΗΞ1 ∀ ΑτΝΗΞ2 与 ΑτΝΗΞ1 同属于 ΑτΝΗΞ基因家族 o
其编码的蛋白质 „·‘‹÷u位于液泡膜上 o功能与 „·‘‹÷t相似k…¯∏°º¤¯§ousss¥~ ≠²®²¬ ετ αλqoussul ~ ‹¤°¤§¤
等kusstl在滨藜kΑτριπλεξ γ µελινιl中分离出 ΑτΝΗΞ1的同源基因 ΑγΝΗΞ1 ,其编码的蛋白质 „ª‘‹÷t也位于液
泡膜上 o并在植物抗盐胁迫过程中起重要作用 ∀
细胞膜 „×°¤¶¨k°2„×°¤¶¨l !液泡膜 „×°¤¶¨k∂2„×°¤¶¨l和液泡膜 °°¤¶¨k∂2°°¤¶¨l与 ‘¤n的排出和区域化有
密切关系 o是 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白的动力来源 ∀由于试验材料 !试验条件 !盐度水平和植物年龄的不同 o
‘¤≤¯ 对不同植物中的 ∂2„×°¤¶¨ !∂2°°¤¶¨ !°2„×°¤¶¨ 的影响也有所不同 ∀盐胁迫条件下 o长荚豇豆k ςιγνα
υνγυιχυλαταl中 ∂2„×°¤¶¨ 活性增强 o但 ∂2°°¤¶¨ 的活性受到抑制k’·²¦« ετ αλqousstl ~番茄根细胞在盐胁迫条
件下 o其 ∂2„×°¤¶¨ 活性增强 o°2„×°¤¶¨ 活性降低k≥¤±¦«¨½2„ª∏¤¼² ετ αλqot||tl ~用 ‘¤≤¯ 处理胡萝卜k ∆αυχυσ
χαροταl细胞 o其中 ∂2„×°¤¶¨ 和 °2„×°¤¶¨ 活性未发生变化 o但 ∂2°°¤¶¨ 的活性增强k≤²¯²°¥² ετ αλqot||vl ∀由于
植物的抗盐性不是由单个基因控制的 o且质子泵在盐胁迫下的变化还可能与膜结构的完整性有关 o因此植物
对质子泵的调控和盐胁迫之间的关系还有待进一步的研究 ∀
313 拒盐作用
盐分靠蒸腾拉力由质外体向上运输 o经内皮层时原生质膜 !细胞的液泡膜以及木质部薄壁组织细胞的原
生质膜对离子进行选择性吸收 o以及根部的双层或三层皮层结构拒绝过量吸收有害离子的特性被称为拒盐 ∀
植物的拒盐机制涉及以下方式 }tl作物不将 ‘¤n吸入根细胞内 o即使进入细胞又通过 ‘¤nΠ‹ n逆向转运蛋白
排出 ~ul作物把吸收的 ‘¤n贮存于根 !茎基部 !节 !叶鞘等薄壁细胞发达器官组织中 o而且将 ‘¤n封闭在这些
细胞的中央液泡中 o从而阻止 ‘¤n向叶片中运输k王宝山等 ot||zl ∀植物对 Žn和 ‘¤n的选择性与拒盐作用
密切相关 o一些植物通过限制 ‘¤n进入地上部分来获得抗盐性 o如盐胁迫下小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl抗盐突变
体根中累积的 ‘¤n占整株积累总量的比例相对于不抗盐野生型小麦显著提高 o从而有效减少其叶中 ‘¤n的
积累量 o且突变体根和叶中 ŽnΠ‘¤n的比率也显著高于野生型k郭房庆等 ot|||l ∀特别是非盐生植物 o其抗盐
性主要取决于根系对离子的选择性吸收和盐分在器官组织及细胞水平上的区域化分布 ∀随盐浓度的提高 o
毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσαl !新疆杨k Ποπυλυσ βολλεαναl及其杂交无性系苗体内 ‘¤n含量迅速提高 oŽn !≤¤un含
量降低 ~就离子在植物体内的分布而言 o‘¤n含量在根部较高 o在叶片中最低 oŽn !≤¤un含量则相反 o特别是
≤¤un o其分布顺序为叶 茎 根k杨敏生等 oussvl ∀但植物仅靠拒盐不能获得显著的抗盐性 oŽn 2‘¤n交换对
滨藜属kΑτριπλεξl等盐生植物抗盐性的意义不大 o因为其地上部分含有大量的 ‘¤n o但仍能在 ‘¤n存在的条件
下有良好的生长表现k杨劲松等 oussul ∀
314 Χα2 +在盐胁迫中的作用
众多无机离子中 ≤¤un具有极其特殊的作用 o它不仅作为细胞的结构物质 o而且作为第二信使 o调节植物
对环境变化的响应过程 ∀试验证明适量的 ≤¤un可增强植物的抗盐能力 o如经硝酸钙处理 o中度盐胁迫下的
木麻黄k Χασυαρινα εθυισετιφολιαl扦插苗脯氨酸含量增加 !丙二醛k⁄„l含量降低 !抗氧化酶系统对活性氧的清
除作用增强k梁洁等 ousswl ~盐胁迫条件下向玉米外施 u ∗ { °°²¯#pt ≤¤un能降低盐胁迫造成的气孔导度下
降 o改善光合作用 o促进梅勒k «¨¯ µ¨l反应k张乃华等 oussxl ∀ ≤¤un增强植物的抗盐能力主要与其作为第二信
使影响膜上 „×°¤¶¨ !植物体内 ŽnΠ‘¤n的比率 o诱导抗盐物质生成及体内离子的运输 !亚细胞分隔有关k«∏o
ussvl ∀然而细胞质中高浓度的游离 ≤¤un会对植物生长造成不利影响 o为使细胞质中游离 ≤¤un浓度既能响应
环境变化而迅速升高 o又能维持基态条件下的低浓度 o细胞建立精细的调节机制 o这些机制主要有离子通道 !
≤¤unΠ‹ n交换体 !≤¤2„×°¤¶¨ 和 ≤¤结合蛋白等k≥¤±§¨µετ αλqoussu ~×µ¨º¤√¤¶ot|||l ∀
w 渗透调节
渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一 ∀为了避免渗透胁迫 o植物细胞通过渗透调节来降
低胞内水势 o保持胞内水分 o从而保证植物细胞的正常生理活动 ∀参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂 o
主要包括无机离子 o如 ‘¤n !Žn !≤¯ p ~有机小分子 o如多元醇 !糖类 !氨基酸及其衍生物等两大类 ∀两类渗透
调节剂在植物体内所起的作用不同 o虽然两类物质在细胞质和液泡中都有分布 o但细胞质中无机离子的含量
比液泡中低得多 o有机小分子比液泡中高得多 ∀原因是无机离子进入细胞后 o在离子区域化的作用下大多转
运入液泡 o降低了液泡水势 o而细胞质中就必须合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势 ∀有机小分子和无
wtt 林 业 科 学 wv卷
机离子对渗透调节的贡献也不相同 o如芦苇k Πηραγ µιτεσ χοµ µυνισl随生境盐度的增大 o其有机渗调剂贡献逐
渐降低 o无机渗调剂的贡献则逐渐升高k赵可夫等 ot||{l ∀盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂 o而
非盐生植物则以有机小分子为主 ∀
甜菜碱和脯氨酸是 u种重要的渗透调节物质 ∀甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡 o稳定生物
大分子的结构和功能 o解除高盐浓度对酶活性伤害的作用 ∀盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱 o如
Ž«¤±等kusssl发现在盐胁迫下 o弯角梭梭k Ηαλοξψλον ρεχυρϖυµl中甜菜碱含量增加 o但地上部分和根系中的增
加量有显著差异 ~Ž¬¶«¬·¤±¬等kusssl研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成条件下可减少细胞内 ‘¤n的积
累并促进 Žn的吸收 ∀乙酰胆碱氧化合成甜菜碱醛是甜菜碱生物合成的主要途径 o将大肠杆菌中编码胆碱
脱氢酶的基因k Εσχηεριχηια χολι βετΑl转入烟草后 o烟草获得较强抗盐性k¬¯¬∏¶ ετ αλqot||yl ~同样含有基因
χοδΑk编码胆碱加氧酶l的转基因拟南芥体内甜菜碱含量增加 o使其种子能在 vss °°²¯#pt的 ‘¤≤¯ 浓度下正
常发芽k‹¤¼¤¶«¬ετ αλqot||zl ~转基因水稻中 o基因 χοδΑ编码的胆碱加氧酶定位在叶绿体中比定位在细胞质
中更能提高其抗盐性 o说明叶绿体中的甜菜碱能更有效减轻盐胁迫对光合系统的破坏k≥¤®¤°²·² ετ αλqo
t||{l ∀含基因 ΒΑ∆Ηk编码甜菜碱醛脱氢酶l的转基因烟草的细胞质和叶绿体中同样积累大量的甜菜碱 o其
抗盐能力得以提高k‹²¯ °¶·µ²° ετ αλqousssl ∀
脯氨酸是另一种含氮渗透调节物质 o植物在盐胁迫下大量积累脯氨酸 o如非泌盐植物小花鬼针草
k Βιδενσ παρϖιφλοραl和泌盐红树植物桐花树k Αεγιχερασ χορνιχυλατυµl的叶中脯氨酸含量在盐胁迫下显著提高
k°¤µ¬§¤ ετ αλqoussul ~药用十字花k Πρινγλεα αντισχορβυτιχαl的根 !茎 !叶中也积累了大量脯氨酸 o其细胞质中脯
氨酸的浓度是液泡中的 u ∗ v倍k„∏¥¨µ·ετ αλqot|||l ∀转基因植物中过量脯氨酸的生成可提高植物的抗盐
性 ∀ ∃ t p吡咯啉 p x p羧酸合酶k°x≤≥l是脯氨酸合成途径中的限速酶 o转基因水稻通过过表达基因 π5χσk编
码 °x≤≥l获得显著抗盐性 o使其幼苗在 ‘¤≤¯ 浓度为 uss °°²¯#pt的环境中正常生长k≥∏ ετ αλqousswl ~脯氨
酸脱氢酶k°µ²⁄‹l促进脯氨酸的降解 o在拟南芥中抑制 °µ²⁄‹ 的合成使其抗盐性提高k‘¤±­² ετ αλqot|||l ∀
大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种保护性措施 o但也有人认为脯氨酸的积累是植物受
到盐害的结果k≥²∏¶¶¬ετ αλqot||{l o因此脯氨酸如何对植物的抗盐性起作用有待于进一步的研究 ∀
x 结语
植物抗盐性是多基因控制的极为复杂的反应过程 o涉及植物器官 !组织 !细胞 !细胞器直至分子 o既有蛋
白质 !核酸 !碳水化合物等结构和能量物质的代谢 o还有激素合成 !抗氧化酶活化 !离子调控与区域化 !渗透调
节物质合成及基因表达 ∀目前对植物抗盐性的研究取得了一定的进展 o但由于植物抗盐机制的复杂性 o仍存
在重要问题有待解决 o尤其是在分子水平上 o盐胁迫信号元件的分子特性未了解清楚 ~液泡膜转运蛋白及质
子泵的功能研究有待深入 ~抗盐基因工程的大多数研究都集中在单个功能基因的克隆和遗传转化方面 o基
因转化的受体多为模式植物和农作物 o且基因转化的植株抗盐性提高有限 o离生产应用仍有距离 ∀并且由于
自然界中植物种类多 o种间差异大 o还未有统一的机制能解释所有植物对盐胁迫的适应性 ∀因此要以现有研
究为基础 o进一步利用分子生物学研究技术 !基因工程技术和突变体筛选加强抗盐机制的研究 o只有这样才
能根本解决植物抗盐性问题 o从而为抗盐植物的育种和培育提供更多有效依据 ∀
参 考 文 献
郭房庆 o汤章城 qt|||1‘¤≤¯胁迫下抗盐突变体和野生型小麦 ‘¤n !Žn累积的差异分析 q植物学报 owtkxl }xtx p xt{
柯玉琴 o潘廷国 qussu1‘¤≤¯胁迫对甘薯苗期生长 !Œ„„代谢的影响及其与耐盐性的关系 q应用生态学报 otvktsl }tvsv p tvsy
梁 洁 o严重玲 o李裕红 o等 qussw1≤¤k‘’vlu 对 ‘¤≤¯ 胁迫下木麻黄扦插苗生理特征的调控 q生态学报 ouwkxl }tszv p tszz
王宝山 o赵可夫 o邹 琦 qt||z1 作物耐盐机理研究进展及提高作物抗盐性的对策 q植物学通报 otwk增刊l }ux p vs
杨劲松 o陈德明 o沈其荣 qussu1 作物抗盐机制研究 µ q小麦对盐分离子的吸收与运移 q土壤学报 ov| ktxl }zx| p zyu
杨敏生 o李艳华 o梁海永 o等 qussv1 盐胁迫下白杨无性系苗木体内离子分配及比较 q生态学报 ouvkul }uzt p uzz
张乃华 o高辉远 o邹 琦 qussx1≤¤u n缓解 ‘¤≤¯ 胁迫引起的玉米光合能力下降的作用 q植物生态学报 ou|kul }vuw p vvs
赵可夫 o冯立田 o张圣强 qt||{1 黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度适应生理的研究 ´ q渗透调节物质及其贡献 q生态学报 ot{kxl }wyv p wy|
赵可夫 o李法曾 qt|||1 中国盐生植物 q北京 }科学出版社
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xtt 第 {期 吴 敏等 }植物盐胁迫适应机制研究进展
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Αραβιδοπσιστηαλιανα q…¬²¯ ≤«¨ ° ouzy }wsv{t p wsv{w
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Λψχοπερσιον πεννελλιι ¥∏·±²·¬±·«¨ ¦∏¯·¬√¤·¨§¶³¨¦¬¨¶q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·ottx }v|v p wss
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¶·µ¨¶¶¬±·«¨ º¬¯§¶¤¯·2·²¯ µ¨¤±··²°¤·²¶³¨¦¬¨¶ Λψχοπερσιχον πεννελλιι q°¯ ¤±·≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±ouy }{wx p {xy
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k责任编辑 徐 红l
ztt 第 {期 吴 敏等 }植物盐胁迫适应机制研究进展