全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ww o‘²1t
¤±qou s s {
华北落叶松树干液流的个体差异和
林分蒸腾估计的尺度上推 3
熊 伟t 王彦辉t 于澎涛t 刘海龙u 徐丽宏t 时忠杰v 莫 菲t
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点试验室 北京 tsss|t ~
u1 内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 stsst| ~ v1中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxusl
摘 要 } ussx年 y ) ts月在宁夏六盘山南侧的西峡林场 o选择比较均匀的坡面k坡度 wxβl o布设了 us ° ≅ us ° 的
华北落叶松固定标准地 o应用热扩散茎流计连续测定 tv株树木的树干液流 ∀结果表明 }不同径级树木的树干日液
流量存在较大差异 o在 y ) z月 o其值变化在 tt1uz ∗ uw1wy ®ª#§pt o变异系数 ≤∂ 为 s1u|{k ν € xl ~在 { ) ts月 o其值
变化在 x1st ∗ uu1ux ®ª#§pt o变异系数 ≤∂ 为 s1wxwk ν € tvl ∀方差分析表明 o胸径和液流密度是 u个显著影响树干
日液流量变异的因子 o前者主要通过决定树干边材面积来控制树干液流量大小 o它可以解释变异方差的 xy1| h ~
树干液流密度可以解释变异方差的 vw1z h ∀相关性分析表明 o树干液流密度与与林木个体的生长指标k树高 !胸
径 !冠幅和边材面积l无显著相关关系 o但与林木的空间指标 ) ) ) 树冠重叠度呈显著线性负相关kρ€ p s1yy{l o即树
干液流密度随树冠重叠度增加而降低 o说明树干液流密度主要受其林木所处的空间位置及周围树木遮荫影响而发
生变化 ∀最后 o利用树干液流密度与树冠重叠度之间的关系 o提出基于林木空间差异估计华北落叶松林分蒸腾量
的方法 o并与常用的基于边材面积的尺度转换方法进行对比 ∀结果表明 ou种方法估计的林分日蒸腾量的数值变化
趋势基本相同 o但基于林木空间差异的方法估计的华北落叶松林分平均日蒸腾量为 t1tx °°#§pt o而基于边材面积
的方法的估计值为 t1vu °°#§pt o前者低于后者 tv1tv h o说明不考虑林木空间特征可能会导致林分日蒸腾量估计
值偏大 ∀
关键词 } 华北落叶松 ~人工林 ~树干液流 ~个体差异 ~蒸腾 ~尺度上推 ~树冠重叠度
中图分类号 }≥ztx1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p ssvw p sz
收稿日期 }ussy p sx p tu ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展规划项目kussu≤…tttxstl ~国家自然科学基金项目kvsyztyzzl ~国家科技部林业科技支撑计划专题
kussy…„⁄sv„t{svl ~国家林业局引进国际先进技术项目kussv p w p wvl ~科技部社会公益研究专项kussw⁄Œ…vtsul和国家林业局森林生态环境
重点试验室联合资助 ∀
3 王彦辉为通讯作者 ∀中国林业科学研究院林业研究所惠刚盈研究员和资源信息研究所高志海研究员在部分数据处理过程中给予了大
力支持和帮助 o谨此致谢 ∀
ς αριατιον οφ Σαπ Φλοω αµονγ Ινδιϖιδυαλ Τρεεσ ανδ Σχαλινγ2Υπ φορ Εστιµατιον
οφ Τρανσπιρατιον οφ Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι Στανδ
÷¬²±ª • ¬¨t • ¤±ª≠¤±«∏¬t ≠∏°¨ ±ª·¤²t ¬∏‹¤¬¯²±ªu ÷∏¬«²±ªt ≥«¬«²±ª­¬¨v ² ƒ ¬¨t
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστρψ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε
οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~u1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Ιννερ Μονγολια
Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ηυηηοτ stsst| ~v1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηου xtsxusl
Αβστραχτ } ≥¤³©¯²º ²©tv·µ¨ ¶¨²© Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§º¬·«·«¨ ·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²± ³µ²¥¨ ¥¨·º¨ ±¨∏±¨ ¤±§
’¦·²¥¨µ¬± ussx q׫²¶¨ ·µ¨ ¶¨º¨ µ¨ µ¤±§²°¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¨§©µ²°¤us ° ≅ us ° ³¯²·oº¬«¦«¬¶¯ ²¦¤·¨§²±¤¶¯²³¨ º¬·«¤ªµ¤§¬¨±·²©wxβ
¬±·«¨ ÷¬¬¬¤©²µ¨¶·µ¼ ¶·¤·¬²± ¤¯²±ª·«¨ ¶²∏·«¶¬§¨ ²©¬∏³¤± ²∏±·¤¬±¶o‘¬±ª¬¬¤q׫¨µ¨ º¤¶¤ ¤¯µª¨ √¤µ¬¤·¬²±¬± §¤¬¯¼ ¶¤³©¯²º
¤°²±ª·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨µ¤±ª¨§©µ²° tt1uz ®ª#§pt ·²uw1wy ®ª#§pt oº¬·«¤√¤µ¬¤·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·²©s1u|{ ©µ²° ∏±¨ ·²∏¯¼
k ν € xl ~¤±§µ¤±ª¨§©µ²° x1st ®ª#§pt ·²uu1ux ®ª#§pt oº¬·«¤√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·²©s1wxw ©µ²° „∏ª∏¶··² ’¦·²¥¨µk ν €
tvl q„±¤¯¼¶¬¶²©√¤µ¬¤·¬²±¬±§¬¦¤·¨§·«¤·§¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k⁄…‹l ¤±§¶¤³©¯∏¬§¨±¶¬·¼ k≥ƒ⁄l º¨ µ¨ ·º² °¤¬±©¤¦·²µ¶·«¤·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤©©¨¦·¨§·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ²©§¤¬¯¼¶¤³©¯²º q⁄…‹ ¤±§≥ƒ⁄ º¨ µ¨ ¤¥¯¨·²µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¬¨³¯¤¬± xy1| h ¤±§vw1z h ²©·«¨
·²·¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©§¤¬¯¼¶¤³©¯²º q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨¶¤³©¯²º ¤±§⁄…‹ °¤¼ ¥¨ º¨ ¯¯ ¬±·¨µ³µ¨·¨§¥¼·«¨ ¦¯²¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨
⁄…‹ ¤±§¶¤³º²²§¤µ¨¤q• ª¨µ¨¶¶¬²±¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º¨ §·«¤·≥ƒ⁄º¤¶±²·¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«⁄…‹ o·µ¨¨«¨¬ª«·o¦µ²º±¤µ¨¤¤±§¶¤³º²²§
¤µ¨¤o«²º¨ √¨ µ¬·º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤±§±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§ º¬·«·«¨ ¦¤±²³¼ ²√¨ µ¯¤³³¬±ªkρ€ p s1yy{l q׫¬¶µ¨¶∏¯·¶∏ªª¨¶·¨§
·«¤·≥ƒ⁄ º¤¶¶·µ²±ª¯¼¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼·«¨ ¶³¤·¬¤¯ ³²¶¬·¬²±²©·µ¨ ¶¨¤±§·«¨¬µ¶«¤§¬±ª¦²±§¬·¬²± ¥¼¶∏µµ²∏±§¬±ª·µ¨ ¶¨q„·¯¤¶·o¤±¨ º
°¨ ·«²§∏¶¨§©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª·«¨ ¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± º¤¶ ³µ²³²¶¨§ ¥¤¶¨§ ²± ·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ ≥ƒ⁄ ¤±§·«¨ ¦¤±²³¼
²√¨ µ¯¤³³¬±ªº«¬¦«¬¶¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¨ §¥¼·«¨ ¶³¤·¬¤¯ ³²¶¬·¬²± §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨q׫¨ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ± ²©·«¨ §¤¬¯¼ ¶·¤±§
·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¶¨·¬°¤·¨§¥¼·«¨ °¨ ·«²§º¤¶¥¤¶¬¦¤¯ ¼¯¶¬°¬¯¤µ·²·«¤·¨¶·¬°¤·¨§¥¼·«¨ ·µ¤§¬·¬²±¤¯ °¨ ·«²§²©¶¤³º²²§¤µ¨¤q׫¨ ±¨ º
°¨ ·«²§³µ²§∏¦¨§¤± ¶¨·¬°¤·¬²± ²©¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©t1tx °°#§pt oº«¬¦«º¤¶tv1tv h ²¯º¨ µ·«¤±·«¨ √¤¯∏¨ ²©t1vu °°#
§pt ¶¨·¬°¤·¨§¥¼·«¨ ·µ¤§¬·¬²±¤¯ °¨ ·«²§qŒ·º¤¶¦²±¦¯∏§¨§·«¤··«¨ ¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¦²∏¯§¥¨ ²√¨ µ2 ¶¨·¬°¤·¨§º¬·«²∏·¦²±¶¬§¨µ¬±ª
·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©¶³¤·¬¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι ~³¯¤±·¤·¬²±~¶¤³©¯²º ~√¤µ¬¤·¬²± ²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨ ¶¨~·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±~¶¦¤¯¬±ª∏³~¦¤±²³¼
²√¨ µ¯¤³³¬±ª
树干液流测定是一种准确估计树木单株蒸腾量和蒸腾过程的方法 o结合胸径 !叶面积或边材面积等空间
纯量调查 o可以实现林分蒸腾量的尺度转换kŠµ¤±¬¨µot|{z ~Ž­¶·±¨ µετ αλqot||{ ~≥º¤±¶²±ot||w ~≥°¬·« ετ αλqo
t||y ~孙鹏森等 oussul ∀热扩散技术是测定树干液流的常用方法之一 o它具有能够野外连续监测 !时间分辨
率高 !对样木损伤较少 !数据采集自动化等优点 ~而且与微气象 !水量平衡方法相比 o在坡度较陡 !存在地下
渗漏等地质地形条件复杂的区域 o如石质山地 o具有不可替代的优势 o因此在森林生态学 !森林水文学和树木
生理学的相关研究中得到了广泛应用k‹¤·²± ετ αλqot||s ~ ∂ µ¨·¨¶¶¼ ετ αλqot||z ~ • ∏¯ ¶¯¦«¯ ª¨¨µετ αλqot||{ ~∏
ετ αλqoussw ~孙慧珍等 ousswl ∀
从生物统计学角度 o把一株或几株样树的蒸腾测定值外推到整个林分时 o如果所选样本不具有充分代表
性 o则很难确保林分蒸腾量估计的准确性k‹¤·²± ετ αλqot||s ~魏天兴等 ot||| ~张劲松等 ousstl ∀而对某个
现实林分 o从测定成本的实际考虑 o常常无法同时测定样地中所有树木的蒸腾 o这就要求通过深入研究了解
树木的个体差异对树干液流量的影响 o以便确定代表性强的样树和利用少量样树测定值尽可能准确地计算
林分蒸腾 ∀
国内外很多学者对单株林木的树干液流时空动态进行了大量研究k≤ µ¨°¤® ετ αλqot||u ~∏ ετ αλqo
usss ~Ž­¶·±¨ µετ αλqot||{ ~王华田等 oussu ~刘奉觉等 ot||v ~高岩等 ousst ~李海涛等 ot||{ ~常学向等 o
usswl o并利用胸径 !边材面积等作为空间纯量计算了多种针叶林k‹¤·²± ετ αλqot||s ~熊伟等 oussvl和阔叶林
kŽ­¶·±¨ µετ αλqot||u ~熊伟等 oussxl的林分蒸腾量 ∀但遗憾的是 o迄今为止还很少注意和研究树木个体差异
对树干液流的影响及其原因k¤ª¨µªµ¨± ετ αλqousswl o而且也不清楚树木个体差异如何影响从个体到林分的
蒸腾尺度转换 ∀因此 o本研究主要目的在于 }确定华北落叶松kΛαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιιl树干液流量的个体差
异 ~探讨造成差异的可能原因 ~在考虑林分中树木个体差异的基础上实现个体到林分的蒸腾尺度转换和林
分蒸腾量估计 ∀
t 试验区自然条件概况
本研究区位于宁夏六盘山自然保护区ktsyβtsχ ) tsyβvsχ ∞ovxβtwχ ) vxβwuχ ‘l南部的核心区 o属西峡林场
的香水河小流域 o海拔 u sws ∗ u |wu ° o热量较低 o水分充足 ∀据泾源县气象局统计 }该地年均气温 x ∗ x1{
ε o年降水量 yss ∗ {us °° o多集中于 y ) {月 o干燥度  t1s o无霜期 tss ∗ tvs §∀土壤主要为山地灰褐土 o厚
度约 vs ∗ tss ¦°∀
u 研究材料与方法
211 研究材料
在生长于相对均一的典型坡面上的华北落叶松人工林中 o选择建立了 us ° ≅ us °的标准样地 o其海拔
高度在 u u{y °左右 o坡向东南 o坡位中下部 o平均坡度 wxβ ~林分密度为 t uzx 株#«°pu o林龄 uu年 o郁闭度
s1y o叶面积指数 u1v o平均高 tv1z ° o平均胸径 tu1u ¦°∀林内灌木种类较少 o主要有黄刺玫k Ροσα ηυγονισl等 o
盖度 us h左右 ~草本层有华北苔草k Χαρεξ ηανχοκιαναl !铁杆蒿kΑρτεµισιασαχρορυµ √¤µqινχαναl等 o盖度在 {s h
以上 ∀根据林木所在空间位置和生长状况 o在样地内选择了 tv株大小不同的样树k表 tl o这些样树在样地
中的位置见图 t ∀
212 研究方法
u1u1t 单株树干液流量的测定 选择生长良好 !干形通直的华北落叶松植株 o利用 ≥ƒ2型热扩散液流探头
xv 第 t期 熊 伟等 }华北落叶松树干液流的个体差异和林分蒸腾估计的尺度上推
图 t 华北落叶松样地内 tv株测定样木的分布位置及树冠水平投影
ƒ¬ªqt °²¶¬·¬²± ¤±§¦¤±²³¼ ³µ²­¨¦·¬²± ²©tv ¶¤³©¯²º °²±¬·²µ¬±ª·µ¨ ¶¨²© Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητι鬱 ³¯²·
k׫¨µ°¤¯ ⁄¬¶¶¬³¤·¬²± °µ²¥¨ o简称 ×⁄° ~德国 ∞¦²°¤·¬¦公司l o在 ussx 年 y ) z月连续测定了 x株样木的树干液
流 o在 { ) ts月测定样木增加到 tv株k表 tl ∀为避免太阳直接辐射引起的测定误差 o树干液流的测定方位设
置在树干北面 o位置在树干胸高处kt1v °l ∀仪器的具体安装如下 }tl在测定样木 t1v °处用小刀将树干粗
死皮小心刮去 ~ul确定探针k≥s !≥t !≥u 和 ≥vl在树干上的具体位置和相互距离 o一般以 ts ∗ tx ¦°为宜 ~vl用
直径 u1t °°的钻头在探针安装位置钻 w个深 uv °°的小洞 o用专用工具将小铝管完全插入洞内 ~wl在探针
表面均匀抹一层油脂 o并将其小心插入铝管内 o然后用硅胶将探针与树体之间的空隙涂抹封好 o以防树干流
下的水分与探针接触 ~xl用胶带纸将探针尾部所连的电缆线小心固定在树干上 o并将加热探针k≥sl的电缆
线与稳压电源k≤≤≥l相连 o然后将 ≤≤≥与 tu ∂ 铅酸蓄电池连接 o其余探针的电缆线直接与 ⁄u2¨型数据采集
器k ϖ ×公司生产 o剑桥 o英国l连接 ~yl用防辐射护罩将安装探头所在的树干部分包裹起来 ~zl 将便携式电
脑与数据采集器连接来设置采样程序 o数据记录间隔为 x °¬±∀
树干边材液流密度k¶¤³©¯²º §¨±¶¬·¼o ϑ¶ o °#¦°pu °¬±ptl的计算公式为 }
ϑ¶ € s1ztw ≅ k δ·°¤¬Πδ·¤¦· p tlt1uvt o ktl
式中 oδ·¤¦·的计算公式为 }
δ·¤¦· € ∃Τ p k ∃Τ•t n ∃Τ•ulΠu ∀ kul
公式ktl !kul中 oδ·¤¦·是指加热探针与参比探针的温度差k ε l ~∃Τ !∃Τ•t和 ∃Τ•u分别指探头 ≥s 和 ≥t !≥t 和 ≥u !
≥t 和 ≥v 之间的温差k ε l ~ δ·°¤¬是指液流密度为 s时的 δ·¤¦·∀
yv 林 业 科 学 ww卷
u1u1u 树干边材面积的测定 为避免生长锥取样对样木的损伤 o在样地周围按照树干径级大小选取 |株华
北落叶松单株 o用生长锥取样确定树木边材面积 ∀在确定胸径 p边材面积的数量关系的基础上 o最后根据每
木调查数据计算出样地所有样木的边材面积 ∀
表 1 测定树干液流的 13 株华北落叶松样木的生长指标
Ταβ . 1 Τραιτσ οφ τηε 13 σαµ πλε τρεεσ οφ Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι φορ σαπ φλοω µεασυρεµεντ
编号
‘²q
树高
‹ ¬¨ª«·Π°
胸径
⁄…‹Π¦°
树冠面积
≤µ²º± ¤µ¨¤Π°u
边材面积
≥¤³º²²§¤µ¨¤Π¦°u
树冠重叠度 ≤¤±²³¼
²√¨ µ¯¤³³¬±ª©¤¦·²µ¶
t tx1s tx1u {1xx ts|1s{ s1zzx
u ty1w tw1w tt1{u ||1y{ s1yzu
v tu1w tt1s x1{t yv1yw s1yzu
w tt1{ |1u x1zu wz1ux s1zsz
x ty1u tw1s ts1zx |x1tt s1xv|
y ty1v tv1| {1{y |v1|{ s1z{|
z tx1x tu1| tv1{x {u1|{ t1ts|
{ tx1t tu1t y1uw zw1x{ s1z{{
| ty1s tw1{ uu1zu tsw1vv s1|uy
ts tw1s {1y v1wy wu1uu s1|w{
tt tv1z tv1| tt1ts |v1|{ t1ttz
tu ts1u {1t u1wv v{1ut s1vzw
tv tu1v tt1| y1sz zu1xw s1vxw
平均  ¤¨± tw1u tu1v |1sv z{1uz s1zxu
u1u1v 林分蒸腾量的尺
度转换 方法 t }在测定
华北落叶松单株蒸腾量的
基础上 o用树干木质部的
边材面积为空间纯量 o实
现林分蒸腾量的尺度上
推 o具体见公式kvl ∀
Ε¦ € ϑ° ¤¨± Α¶2¶·¤±§ okvl
式中 }Ε¦ 为林分蒸腾量
k°°#§ptl oϑ°¨ ¤±为测定样
木的平均液流密度 kª#
¦°pu °¬±ptl oΑ¶2¶·¤±§为单位
面积上累积的边材面积
k¦°u#°pul ∀
方法 u }基于本研究提出的考虑树木个体空间差异进行林分蒸腾量尺度转换 o具体计算见公式kwl
Ε¦ € ϑ°¨ ¤± Α¶2¶·¤±§ ∀ kwl
式中 }Ε¦ !ϑ° ¤¨±和 Α¶2¶·¤±§的意义同上 o但对 ϑ°¨ ¤±的计算并非为各个测定样木的平均值 o它可以表示为液流密度
和林木空间指标 ) ) ) 树冠重叠度的线性函数 o即
ϑ°¨ ¤± € φkΑΧyyι n Βl ∀ kxl
式中 }Χyyι 表示林分第 ι株树的树冠重叠度 oΑ和 Β为回归系数 ∀ Χyyι 的计算见公式kyl
Χyyι € Εϕ k ΚΑyylϕΠα∀ kyl
式中 }Χyyι 表示第 ι株对象木的树冠重叠度 ok ΚΑyylϕ表示第 ϕ株竞争木在对象木参考高度上的树冠面积
k°ul oα表示林分面积k°ul ∀详细请参考克老斯#冯佳多等kt||{l的文献 ∀
v 结果与分析
311 华北落叶松树干液流的个体差异及其原因分析
在整个观测期内 o不同测定样木的树干日液流量存在着较大的个体差异k表 ul ∀具体来讲 o在 y ) z月 o
平均树干日液流量变化在 tt1uz ∗ uw1wy ®ª#§pt o最大值是最小值的 u1tz倍 o相应变异系数 ≤∂ 为 s1u|{k ν €
xl ~在 { ) ts月 o其值变化在 x1st ∗ uu1ux ®ª#§pt o最大值是最小值的 w1ww倍 o变异系数 ≤∂ 为 s1wxwk ν €
tvl ∀
表 2 2005 年 6 ) 10 月华北落叶松样木树干的平均日液流量
Ταβ . 2 Μεαν οφ δαιλψσαπ φλοω οφ σαµ πλε τρεεσ οφ Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι φροµ ϑυν . το Οχτ . ιν 2005 ®ª#§pt
月份 ²±·« 样木编号 ≥¤°³¯¨·µ¨¨‘²qt u v w x y z { | ts tt tu tv
y ) z tw1tw ut1ss tz1w| tt1uz uw1wy ) ) ) ) ) ) ) )
{ ) ts tv1wx ts1uy {1{x x1st tw1s{ z1{w tt1w{ |1t{ tu1yy x1wxv uu1ux x1yt tz1xy
为研究华北落叶松树干液流个体差异的原因 o选择树干胸径和树干液流密度 u个因素 o前者主要是反映
树木个体大小的指标 o后者主要表征树木液流的活动状况 ∀双因素方差分析结果见表 v ∀
结果表明 o胸径和液流密度都是显著影响树干液流量个体差异的因子 ∀结合图 u可知 o在树干胸径与木
质部边材面积之间存在着很好的幂函数关系k ν € | oρu € s1|vvl o说明胸径对树干液流量的控制主要依赖于
树干木质部边材面积的大小 o它可以解释总变异方差的 xy1| h o是影响树干液流量个体差异的最主要因素 ~
zv 第 t期 熊 伟等 }华北落叶松树干液流的个体差异和林分蒸腾估计的尺度上推
树干液流密度可以解释总变异方差的 vw1z h o它对树干液流量个体差异的影响低于树木胸径的影响 o为次
要因素 ∀
表 3 胸径 − 液流密度双因素方差分析表 ≠
Ταβ . 3 Αναλψσισ οφ ϖαριανχε οφ διαµετερ ατ βρεαστ ηειγητ (∆ΒΗ) ανδ σαπ φλυξ δενσιτψ
变差来源
≥²∏µ¦¨
离差平方和
≥∏° ²©≥ ∏´¤µ¨¶
自由度
§©
均方差
 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ
显著性
≥¬ªq
模型 ²§¨¯ t v{t wvv y{{1uz x uzy u{y zvz1yx twu1t|u s1sss33
液流密度 ≥¤³©¯∏¬ §¨±¶¬·¼ xy tyz xvy1wt u u{ s{v zy{1ut tw1wxv s1ssv33
胸径 ⁄…‹ |u s{z {uz1y| u wy swv |tv1{w uv1y|z s1sst33
误差项 ∞µµ²µ tv yst vyx1xt z t |wv sxu1uu
总计 ײ·¤¯ t v|x svx sxv1zz tu
≠ 33 o表示该值在 s1st水平上显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨¯ q
图 u 华北落叶松树干胸径与边材面积的关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ⁄…‹ ¤±§¶¤³º²²§¤µ¨¤²©
Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι
为深入认识树干液流密度个体差异形成的原因 o用相
关性分析研究了树干液流密度与树体大小指标及空间指标
的关系k表 wl o结果表明 o树干液流密度与树高 !胸径 !冠幅
和边材面积等林木生长指标无显著相关关系k Ё s1sxl o而
与树冠重叠度呈现显著相关kρ€ p s1yy{ ~ Π€ s1svl o说明
树干液流密度与其在林分中所处的空间位置及周围树木的
遮荫情况紧密相关 ∀图 v进一步表明 o树干液流密度与树
冠重叠度存在着较好的双曲线函数关系kρu € s1x|v oΠ €
s1ssx yl o树干液流密度随树冠重叠度增加而降低 o即树干
液流密度受因周围林木遮荫而变化的微气象k尤其是光照l
条件影响较大 o在树冠重叠度从 s1|x降低到 s1vx时 o液流
密度从 s1szu ª#¦°pu °¬±pt左右升高到 s1ty{ ª#¦°pu °¬±pt
左右 o相差可达 t倍 ∀
表 4 树干液流密度与树木生长指标和空间指标的相关系数 ≠
Ταβ . 4 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν σαπ φλυξ δενσιτψ ανδ ινδιχατορσ οφ τρεε γροωτη ανδ σπατιαλ ποσιτιον
树木生长指标 ×µ¨¨ªµ²º·«¬±§¬¦¤·²µ 空间指标 ≥³¤·¬¤¯ ¬±§¬¦¤·²µ
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
冠幅面积
≤µ²º± ¤µ¨¤
边材面积
≥¤³º²²§¤µ¨¤
竞争指数
≤²°³¨·¬·¬²±¬±§¨¬
树冠重叠度 ≤¤±²³¼
²√ µ¨¯¤³³¬±ª©¤¦·²µ
液流密度
≥¤³©¯∏¬ §¨±¶¬·¼ p s1wvy p s1tzu p s1ut| p s1t|s s1vyw p s1yy{
3
显著性水平 ≥¬ªqk Πl s1t{ s1ytv s1xtz s1xzy s1uz s1sv
≠ ν € tt q
图 v 树干液流密度与树冠重叠度的关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶¤³©¯∏¬ §¨±¶¬·¼
¤±§¦¤±²³¼ ²√¨ µ¯¤³³¬±ª©¤¦·²µ
3 .2 华北落叶松林分蒸腾量的空间尺度转换
利用公式kvl ∗ kyl o计算了考虑单株树木在林分中空间分布差异影响的华北落叶松林分的日蒸腾量 o并
与基于边材面积的尺度转换方法k式kvll进行对比 ∀结果
表明 ou种方法估计的林分日蒸腾量变化趋势基本相同
k图 w¤l o但具体的华北落叶松平均日蒸腾量估计值有明显
差别 o基于林木空间分布差异和基于边材面积的方法的估
计值分别为 t1tx和 t1vu °°#§pt o前者低于后者 tv1tv h o
说明不考虑林木空间分布差异可能会导致偏高的林分日
蒸腾量估计k图 w¥l ∀
w 结论与讨论
411 树干液流密度的差异
树干液流密度是估计树干液流量和蒸腾量的基础 o它
可以表征树木单位边材面积蒸腾量随时间变化过程及其
{v 林 业 科 学 ww卷
图 w ussx年 { ) ts月 u种方法估计的华北落叶松人工林的日蒸腾量
ƒ¬ªqw ⁄¤¬¯¼ ¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²© Λαριξ πρινχιπισ2ρυππρεχητιι ¶¨·¬°¤·¨§¥¼·º²¶¤³©¯²º °¨ ¤¶∏µ¬±ª °¨ ·«²§¶©µ²° „∏ª∏¶··² ’¦·²¥¨µ¬± ussx
¤l 季节变化趋势 ≥¨ ¤¶²±¤¯ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ±~¥l 大小比较 ≤²°³¤µ¬¶²± ²©§¤¬¯¼ ¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±q
方法 ´ }基于边材面积估计的林分日蒸腾量  ·¨«²§´ }≥·¤±§§¤¬¯¼·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¶¨·¬°¤·¨§¥¼ ¶¤³º²²§¤µ¨¤¶~
方法 µ }基于考虑空间差异估计的林分日蒸腾量  ·¨«²§µ }≥·¤±§§¤¬¯¼·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¶¨·¬°¤·¨§¥¼ ¦²±¶¬§¨µ¬±ª¶³¤·¬¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨ q
对环境因子响应k’µ¨± ετ αλqot|||l ∀尽管目前已经进行了大量的树干液流密度变化研究 o但在形成树干液
流密度差异的原因方面报道并不一致 ∀∏等kt||xl在研究挪威云杉k Πιχεα αβιεσl的树干液流时发现 o树干液
流密度差异在土壤水分充足时不大 o但随土壤干旱而增加 ~…µ¨§¤等kt||xl认为树干液流密度差异可能与林
分间伐有关 ~’µ¨±等kt|||l研究了 yw年生落羽杉k Ταξοδιυµ διστιχηυµl的液流 o认为较细树干的液流密度是
较粗树干液流密度的 s1zs左右 o但发现胸径与树干液流密度的关系并不显著 ∀本研究表明 o树干液流密度
与树高 !胸径 !边材面积和冠幅等林木生长指标并不存在显著相关关系 o而与林木的空间指标 ) ) ) 树冠重叠
度呈显著负相关 o说明树干液流密度主要受由林木空间位置及周围林木遮荫造成的微气象环境的影响 ∀本
研究中 o树干液流密度与树冠重叠度的回归分析没有包括 z号和 tt号样木 o因为这 u株样木位于林缘 o其树
干液流密度相应较大 o说明影响树干液流密度的空间因子除了树冠重叠度以外 o可能还存在别的空间因素
k如边缘效应等l o还有待于今后进一步深入研究 ∀
412 从单株到林分的蒸腾量尺度转换
• ∏¯¯ ¶¦«¯ ª¨¨µ等kt||{l综述了目前国际上各种测定树木单株水分利用的方法 o指出在测定单株蒸腾量的
基础上通过尺度转换来估计的林分蒸腾量与其他方法k如波文比 !涡动相关法等l所得结果具有较好的一致
性 o但这种一致性并不具有普遍性 o因此还需要在尺度转换上进行深入研究 ∀¤ª¨µªµ¨±等kusswl认为由于林
分中林木蒸腾存在着较大的个体差异 o深入认识这种个体差异的原因可能会对林分蒸腾量的尺度转换提供
更有价值的信息 ∀本研究以华北落叶松人工林为例 o从树干胸径和液流密度 u个方面入手 o对林分内树木液
流量的个体差异做了系统分析 o认为林木在样地的空间位置和树冠重叠度是形成林木个体蒸腾量差异的 u
个原因 ∀在林分尺度转换过程中增加了林木空间特征信息 o从理论上来说将有助于解决林分蒸腾量尺度转
换中的样本代表性问题k魏天兴等 ot||| ~张劲松等 ousstl ∀然而 o在现实林分中 o即便对于同龄的人工纯林 o
由于林木所处微环境的差异以及林木生长的个体分化 o大大增加了林木个体蒸腾的差异性 ∀如何更全面 !深
刻地考虑林分空间结构差异对于林分蒸腾尺度转换的影响 o今后还需要进一步的研究 ∀
参 考 文 献
常学向 o赵文智 qussw1 荒漠绿洲农田防护树种二白杨生长季节树干液流的变化 q生态学报 ouwkzl }twvy p twwt q
高 岩 o张汝民 o刘 静 qusst1 应用热脉冲技术对小美旱杨树干液流的研究 q西北植物学报 outkwl }yww p yw| q
克老斯#冯佳多 o惠刚盈 qt||{1 森林生长与干扰模拟 q国际林业研究组织联合会 i中国林业科学研究院 oyv p yz q
李海涛 o陈灵芝 qt||{1 应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究 q北京林业大学学报 ousktl }t p y q
刘奉觉 o郑世锴 o巨关升 o等 qt||v1 杨树树干液流时空动态研究 q林业科学研究 oykwl }vy{ p vzu q
孙慧珍 o周晓峰 o康绍忠 qussw1 应用热技术研究树干液流进展 q应用生态学报 otxkyl }tszw p tsz{ q
孙鹏森 o马履一 qussu1 水源保护树种耗水特性研究与应用 q北京 }中国环境科学出版社 q
|v 第 t期 熊 伟等 }华北落叶松树干液流的个体差异和林分蒸腾估计的尺度上推
王华田 o马履一 qussu1 利用热扩散式边材液流探针k×⁄°l测定树木整株蒸腾耗水量的研究 q植物生态学报 ouykyl }yy¯ p yyz q
魏天兴 o朱金兆 o张学培 qt|||1 林分蒸散耗水量测定方法述评 q北京林业大学学报 outkvl }{x p |t q
熊 伟 o王彦辉 o徐德应 qussv1 宁南山区华北落叶松人工林蒸腾耗水规律及其对环境因子的响应 q林业科学 ov|kul }t p z q
熊 伟 o王彦辉 o于澎涛 o等 qussx1 六盘山辽东栎 !少脉椴天然次生林夏季蒸散研究 q应用生态学报 otyk|l }tyu{ p tyvu q
张劲松 o孟 平 o尹昌君 qusst1 植物蒸散耗水量计算方法综述 q世界林业研究 otwkul }uv p u{ q
…µ¨§¤ ‘oŠµ¤±¬¨µ„ o „∏¶¶¨±¤¦Š qt||x1 ∞©©¨¦·¶²©·«¬±±¬±ª²±¶²¬¯ ¤±§·µ¨¨º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¤±§ªµ²º·«¬± ¤± ²¤®©²µ¨¶·k Θυερχυσ πετραεα k¤·ql
¬¨¥¯ ql q×µ¨¨°«¼¶¬²¯ otxkxl }u|x p vsy q
≤ µ¨°¤®o≤¬¨±¦¬¤¯¤ ∞oŽ∏¦¨µ¤o ετ αλqt||u1 •¤§¬¤¯ √¨ ²¯¦¬·¼ ³µ²©¬¯¨ ¶²©º¤·¨µ©¯²º¬±·µ∏±®¶²©‘²µº¤¼¶³µ∏¦¨ ¤±§²¤®¤±§·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©¶³µ∏¦¨ ·²¶¨√¨ µ¬±ªq
×µ¨¨°«¼¶¬²¯ otskwl }vyz p v{s q
Šµ¤±¬¨µ„ qt|{z1 ∞√¤¯∏¤·¬²± ²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬± ¤ ⁄²∏ª¯¤¶2©¬µ¶·¤±§¥¼ °¨ ¤±¶²©¶¤³©¯²º °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ovkwl }vs| p vus q
‹¤·²± × o ∂ µ¨·¨¶¶¼ • „ qt||s1 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©³¯¤±·¤·¬²± Πινυσραδιατα ¶¨·¬°¤·¨§¥¼·«¨ «¨ ¤·³∏¯¶¨ °¨ ·«²§¤±§·«¨ …²º ±¨µ¤·¬²q‹¼§µ²¯ °µ²¦owkvl }u{| p
u|{ q
Ž­¶·±¨ µ…oŠµ¤±¬¨µ„ o≤ µ¨°¤®qt||{1 ≥¤³©¯²º ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶¬±©²µ¨¶·¶·¤±§¶}° ·¨«²§¶¤±§∏±¦¨µ·¤¬±·¬¨¶q„±± ƒ²µ≥¦¬oxxktΠul }tv p uz q
Ž­¶·±¨ µ…o≥¦«∏¯½¨ ∞ ⁄oŽ¨¯¯¬«¨µƒ  o ετ αλqt||u1 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¤±§¦¤±²³¼ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¬± ¤³µ¬¶·¬±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·²© Νοτηοφαγυσ}¤± ¤±¤¯¼¶¬¶²©¬¼¯ °¨
¶¤³2©¯²º ¤±§ §¨§¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ° ¤¨¶∏µ¨° ±¨·¶q’ ¦¨²¯²ª¬¤o|tkvl }vxs p vx| q
¤ª¨µªµ¨± ƒ o¬±§µ²·« „ qussw1 ∂¤µ¬¤·¬²±¬± ¶¤³©¯²º ¤±§¶·¨° ªµ²º·«¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²·µ¨¨¶¬½¨ o¦²°³¨·¬·¬²± ¤±§·«¬±±¬±ª¬± ¤ °¬¬¨ §©²µ¨¶·²©³¬±¨ ¤±§¶³µ∏¦¨ ¬±
≥º §¨¨ ± qƒ²µ∞¦²¯ ¤±¤ªot{{kt p vl }xt p yv q
∏°¬±ªo…¬µ²± ° o…µ¨§¤ ‘o ετ αλqt||x1 • ¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©¤§∏¯·‘²µº¤¼ ¶³µ∏¦¨ k Πιχεα αβιεσ kl Ž¤µ¶·l ∏±§¨µ¶²¬¯ §µ²∏ª«·¬±·«¨ ∂²¶ª¨¶°²∏±·¤¬±¶} º¤·¨µ
³²·¨±·¬¤¯ o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ ¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±q „±± ≥¦¬ƒ²µoxukul }ttz p tu| q
∏°¬±ªo ∏¯¯¨µ• o≤«¤¦®² ∞ Žqusss1 ≥³¤·¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¶¬± ¬¼¯ °¨ ¶¤³©¯∏¬§¨±¶¬·¼¬±·«¨ ·µ∏±®²©²µ¦«¤µ§2ªµ²º±o°¤·∏µ¨ °¤±ª²·µ¨ ¶¨∏±§¨µ¦«¤±ª¬±ª¶²¬¯ º¤·¨µ
¦²±§¬·¬²±¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ousktsl }y{v p y|u q
∏°¬±ªo˜µ¥¤± o«¤²° qussw1 Šµ¤±¬¨µ. ¶·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²±³µ²¥¨ k×⁄°l °¨ ·«²§©²µ° ¤¨¶∏µ¬±ª¶¤³©¯²º¬±·µ¨ ¶¨}·«¨²µ¼¤±§³µ¤¦·¬¦¨ q„¦·¤…²·¤±¬¦¤≥¬±¬¦¤o
wy kyl }yvt p ywy q
’µ¨± • o°«¬¯¯¬³¶‘o ∞º µ¨¶… ∞o ετ αλqt|||1 ≥¤³2©¯∏¬2¶¦¤¯ §¨·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨¶·² ¬¯ª«·o√¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·o¤±§¯¨ ¤© ¤µ¨¤ µ¨§∏¦·¬²± ¬± ¤ ©¯²²§¨§
Ταξοδιυµ διστιχηυµ ©²µ¨¶·q×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ot|kyl }vvz p vwz q
≥°¬·« ⁄  o „¯ ¯¨ ± ≥ qt||y1  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·²©¶¤³©¯²º ¬± ³¯¤±·¶·¨°¶q∞¬³ …²·owzktul }t{vv p t{ww q
≥º¤±¶²± • ‹ qt||w1 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·«¬¶·²µ¬¦¤¯ §¨√¨¯²³°¨ ±·¶¬±·«¨ ·«¨µ°¤¯ °¨ ·«²§¶©²µ°¨ ¤¶∏µ¬±ª¶¤³©¯²º ¬±·µ¨ ¶¨q „ªµ¬ƒ²µ ·¨¨²µ²¯ ozuktΠul }ttv p tvu q
∂ µ¨·¨¶¶¼ • „ o ‹¤·²± × o • ¨¨ ¦¨ ° o ετ αλqt||z q∞¶·¬°¤·¬±ª¶·¤±§º¤·¨µ∏¶¨ ²© ¤¯µª¨ °²∏±·¤¬± ¤¶«·µ¨ ¶¨¤±§√¤¯¬§¤·¬²± ²©·«¨ ¶¤³©¯²º °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨··¨¦«±¬´∏¨ q
×µ¨¨°«¼¶¬²¯ otzktul }zwz p zxy q
• ∏¯ ¶¯¦«¯ ª¨¨µ≥ o  ¬¨±½¨ µƒ ≤ o ∂ µ¨·¨¶¶¼ • „ qt||{1 „ µ¨√¬¨º ²© º«²¯ 2¨³¯¤±·º¤·¨µ∏¶¨ ¶·∏§¬¨¶¬±·µ¨ ¶¨q×µ¨¨°«¼¶¬²¯ ot{ }w|| p xtu q
k责任编辑 徐 红l
sw 林 业 科 学 ww卷