全 文 ：第 wu卷 第 tu期
u s s y年 tu 月
林 业 科 学
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三江源自然保护区玛珂河林区寒温性针叶林
优势灌木种间联结研究 3
何友均t ou 崔国发t 邹大林t ov 郑 杰w 董建生w 李永波w 郝万成x 李长明x
kt1北京林业大学自然保护区学院 北京 tsss{v ~ u1 中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 tsss|t ~
v1 北京市怀柔区林业局 北京 tstwss ~ w1 青海省林业局 西宁 {tsssz ~ x1青海省玛珂河林业局 班玛 {twvssl
关键词 } 三江源自然保护区 ~玛珂河林区 ~寒温性针叶林 ~优势灌木 ~种间联结
中图分类号 }≥zx|1||u1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p stuy p sw
收稿日期 }ussx p tt p sz ∀
基金项目 }/十五0国家攻关/三江源自然保护区物种濒危状况快速评估技术0kussw…„xts…ts p svl项目资助 ∀
3 崔国发为通讯作者 ∀
Ιντερσπεχιφιχ Ασσοχιατιον οφ ∆οµιναντ Σηρυβ Σπεχιεσιν Χολδ Τεµ περατε Χονιφερουσ Φορεστ
ιν Μα Κεηε Ρεγιον οφ Σαν ϑιανγψυαν Νατιοναλ Νατυρε Ρεσερϖε
‹¨≠²∏­∏±tou ≤∏¬Š∏²©¤t ²∏⁄¤¯¬±tov «¨ ±ª¬¨w
⁄²±ª¬¤±¶«¨ ±ªw ¬≠²±ª¥²w ‹¤² • ¤±¦«¨ ±ªx ¬≤«¤±ª°¬±ªx
kt1 Χολλεγε οφ Νατυρε Ρεσερϖε o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~u1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Πολιχψ
ανδ Ινφορµατιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|t ~v1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Ηυαιρου ∆ιστριχτ ιν Βειϕινγ Βειϕινγ tstwss ~
w1 Φορεστρψ Βυρεαυ οφ Θινγηαι Προϖινχε Ξινινγ {tsssz ~x1 Μα Κεηε Φορεστρψ Βυρεαυ oΘινγηαι Προϖινχε Βανµα {twvssl
Αβστραχτ } ¤ Ž¨«¨ ©²µ¨¶·µ¨ª¬²±¬¶²±¨ ²©·«¨ ¦²µ¨ ¤µ¨¤¶¬± ≥¤±¬¤±ª¼∏¤± ‘¤·¬²±¤¯ ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ q„ ¤¯µª¨ ±∏°¥¨µ²©¶«µ∏¥
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Κεψ ωορδσ} ≥¤±¬¤±ª¼∏¤± ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ ~ ¤ Ž¨«¨ ©²µ¨¶·µ¨ª¬²±~¦²¯§·¨°³¨µ¤·¨¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·~§²°¬±¤±·¶«µ∏¥¶³¨¦¬¨¶~
¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¤¶¶²¦¬¤·¬²±
种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性 o通常是由群落生境的差异影响了物种的分布而引起
的kŠµ¨¬ª2≥°¬·«ot|{vl ∀种间联结研究在理论上有助于了解物种间的相互关系 o正确认识群落的结构特征 o探
讨环境差异对植物群落的影响 o提供了一种客观认识自然种群的方法 o为物种多样性保护提供了科学依据
k蒋有绪 ot|{u ~史作民 ot||{ ~彭少麟等 ot|||l ∀
玛珂河林区是三江源国家级自然保护区的核心区之一 o林区中的森林植被类型主要是寒温性针叶林 o主
要包括川西云杉k Πιχεα βαλφουριαναl林 !紫果云杉k Πιχεα πυρπυρεαl林 !鳞皮云杉k Πιχεα ρετροφλεξαl林 !大果圆柏
kΣαβινα τιβετιχαl林 !密枝圆柏林kΣαβινα χονϖαλλιυµl !鳞皮冷杉kΑβιεσφαξονιαναl林等 ∀寒温性针叶林的林相整
齐 o树木分布较均匀 o大环境相似 ~寒温性针叶林中灌木种类较多 o尤其是优势灌木对寒温性针叶林的演替
和恢复有着十分重要的影响 ∀为了弄清该林区优势灌木物种间的相互关系及其在利用资源和占据生态位中
的功能和地位 o本文采用种间联结相关技术 o对寒温性针叶林中优势灌木种群的种间联结关系进行了分析 ∀
1 材料与方法
t1t 研究区自然概况 青海省玛珂河林区位于果洛藏族自治州班玛县境内kvuβtxχ ) vuβvsχ‘o||βxvχ ) tssβ
vtχ∞l ∀最高海拔 x vss ° o最低海拔 v twz °∀森林土壤属于暗棕色针叶林土 ∀属凉温半湿润气候类型 o年均
气温 s1t ∗ u1x ε oz月平均气温 |1y ∗ tu1w ε ot月平均气温 p tt1u ∗ p z1s ε o全年极端最高气温u{1t ε o
全年极端最低气温 p u|1z ε ~年降水量 yxu1w ∗ zyw1w °° ozs h以上集中在 y ) |月份 ∀主要植被类型为寒
温性针叶林 !高寒灌丛和高寒草甸 ∀
t1u 野外调查与取样 尺度对植物群落种间关系的格局具有重要的决定性作用 o在较大尺度内 o环境的异
质性对种间关联性起主要作用 o而在较小尺度内 o种间竞争则起主导作用k²±¶¶²± ετ αλqot||{l ∀一般认为 o
取样面积过大 o则可能多是正联结 o而取样面积过小 o则又可能形成负联结过多的情况k刘金福 ousstl ∀因
此 o取样时应考虑研究区域内物种和生境的变化幅度来确定群落的最小适合面积 ∀
根据三江源自然保护区玛珂河林区所处青藏高原独特的地理位置和环境对植物生长的影响 o结合种 p
面积曲线取样原理 oussv年 z ) |月 o在三江源自然保护区玛珂河林区采用典型抽样和标准地调查法 o在寒温
性针叶林中共设置 us ° ≅ us °的样地 ws块 o然后在每一块样地的四角和中央共设置 x个 u ° ≅ u °的灌木
样方 ∀对样地内的乔木进行每木检尺 o测定其胸径 !树高 !株数 ~测定和记录样方内灌木的种类 !株数 !高度
和盖度 ∀同时 o记录样地所处的海拔 !坡度和坡向等生态因子指标 ∀
t1v 数据处理 在 ws块样地中选取 us种优势灌木作为种间联结的研究对象 o植物物种名称和代码见表 t ∀
根据样地调查资料 o统计分析各灌木物种共存与否的样方数 o组成 ws ≅ us灌木多度数据矩阵 o当第 ι物种在
第ϕ样方出现时 o记为 t o否则记为 s o将定量多度数据矩阵转化为二元数据ks otl矩阵 o以此作为种间联结分
析的原始数据 ∀
t1w 种间联结测度方法 ςu 统计量检测公式为 ςu € ¾≈k αδ p βχl p s1x Ν u ΝÀΠ¾k α n βlk α n χlk β n δlkχ
n δlÀ ∀式中 }Ν为取样总数 ~ α表示物种 Α和 Β同时出现 ~ β表示物种 Α出现而 Β不出现 ~ χ表示物种 Α
不出现而物种 Β出现 ~ δ 表示物种 Α和 Β都不出现 ∀由于关联有两种类型 o若k αδ p βχl  s为正联结 o若
kαδ p βχl  s为负联结 o因此 ςu  ςus1sx ktl为种对联结性显著 o否则不显著 ∀ ςus1sx ktl € v1{wt oςus1st ktl €
y1yvx o若 v1{wt  ςu  y1yvx为联结显著 ~若 ςu  y1yvx为极显著 o否则不显著 ∀优势灌木 ςu 统计量结果见
表 u ∀共同出现百分率 ΠΧ计算公式为 ΠΧ€ αΠkα n β n χl ∀ ΠΧ的值域为≈s ot  ∀其值越趋近于 t o表明该物
种对的正联结越紧密k王伯荪等 ot|{x ~彭少麟等 ot|||l ∀优势灌木共同出现百分率 ΠΧ见表 v ∀
表 1 灌木物种和代码
Ταβ .1 Σηρυβ σπεχιεσ ανδ χοδε
代码
≤²§¨
物种
≥³¨¦¬¨¶
代码
≤²§¨
物种
≥³¨¦¬¨¶
t 青海锦鸡儿 Χαραγανα θινγηαιενσισ tt 鸡骨柴 Ελσηολτζια φρυτιχοσα
u 四川忍冬 Λονιχερα σζεχηυανιχα tu 散生 子 Χοτονεαστερ διϖαριχατυσ
v 陕西蔷薇 Ροσα γιραλδιι tv 银露梅 Ποτεντιλλα γλαβρα
w 刚毛忍冬 Λονιχερα ηισπιδα tw 刺红珠 Βερβερισ διχτψοπηψλλα
x 山梅花 Πηιλαδελπηυσινχανυσ tx 匙叶柳 Σαλιξ σπατηυλιφολισ
y 班玛蒿 Αρτεµισια βαιµαενσισ ty 灰 子 Χοτονεαστερ αχυτιφολιυσ
z 腺毛茶 子 Ριβεσ γιραλδιι tz 直穗小檗 Βερβερισ διασψσταχηψα
{ 蒙古绣线菊 Σπιραεα µονγολιχα t{ 峨嵋蔷薇 Ροσα οµειενσισ
| 光亮杜鹃 Ρηοδοδενδρον νιτιδυλυµ t| 糖茶 子 Ριβεσ ηιµαλενσε
ts 岩生忍冬 Λονιχερα ρυπιχολα us 青藏茶 子 Ριβεσ θινγζανγενσε
2 结果与分析
从表 u可知 ous种灌木 o共有 t|s对种间组合 o其中有 u对极显著正联结k Π s1stl ov对显著正联结k Π
 s1sxl ∀说明这些物种常常相伴出现 o主要是由于这些物种具有相似的生态学特性 o对环境有相似的要求 o
都选择或避免相同的生态因子 o在一定程度上体现了生态位的重叠性k马丹炜 ousswl ∀例如 yk班玛蒿l与 ts
k岩生忍冬l呈极显著正联结 o主要因为 u者对生境有相同的生态适应性 o班玛蒿与岩生忍冬经常出现在川西
云杉林中 ~ttk鸡骨柴l与 tzk直穗小檗l也呈极显著正联结 o能在水分条件较差的阳坡地段生长 o对生境条件
要求相似 o虽然在资源利用上可能存在竞争 o但在养分和空间资源充足的情况下 o就不会相互排斥 o并且同时
出现的机率非常大 o呈极显著正联结 ∀yk班玛蒿l与 zk腺毛茶 子l呈显著正联结 o共同出现在川西云杉天
zut 第 tu期 何友均等 }三江源自然保护区玛珂河林区寒温性针叶林优势灌木种间联结研究
然林内 o其中班玛蒿是林内灌木层的优势种 o而腺毛茶 子的高度大于班玛蒿高度 o但数量较少 o他们能够同
时利用不同空间的生态位而呈正联结 ~tsk岩生忍冬l与 tyk灰 子l呈显著正联结 o通过分析测试 o发现他们
在川西云杉林和鳞皮云杉林中共同出现的机率最大 o而且是这两种林分灌木层的优势种 o比较喜欢阴凉的生
境 o能够共同利用有限的资源 ~ttk鸡骨柴l与 tuk散生 子l都出现在密枝圆柏林中 o成为灌木层的共优种 o
都喜欢生长在阳光充足的地段 o由于密枝圆柏林盖度较小 o外界的阳光能够直射林中 o因此鸡骨柴和散生
子都能够利用充足的阳光 o种间竞争不激烈 o能够共同生长在同一林分中而表现出正联结 ∀
表 2 优势灌木种间 ς2 联结半矩阵 ≠
Ταβ .2 Ηαλφ µατριξ οφιντερσπεχιφιχ ασσοχιατιον οφ ς2 ϖαλυε οφ δοµιναντ σηρυβ σπεχιεσ
t
u1{wy u
v1wtw v1wuw v
s1t{y v1usu t1vwu w
s1t{u ps1t|u ps1ssw s1tv| x
s1s|w ps1tsw ps1xuz s1vus s1wzy y
s1stt ps1swt ps1szt s1utv pt1uxu x1vzv3 z
s1xuw ps1sy{ s1vxw s1wzw s1sss pt1us{ s1vyw {
ps1tyu s1t{u s1ssx ps1tws pu1uu{ ps1wzy s1zx| s1sss |
pt1txw pt1txw ps1y{y s1szt s1ssx z1uwy33 ps1uy{ s1swu ps1swx ts
ps1t{u ps1t{u ps1ssw s1tv| pu1uy{ s1wzy ps1zx| s1sss pu1u{{ s1ssx tt
pt1tu{ pt1wu{ ps1wuw s1{sw px1vzv3 t1ztx pu1vut ps1vws px1vzv3 ps1wuw x1vzv3 tu
pu1xvs pu1wux ps1stx ps1{ss ps1swx ps1su{ s1svw t1|wz t1yvs ps1zuu s1syx s1tu{ tv
ps1{vu ps1zux pt1zsy s1wwz s1sxw v1xz{ ps1ttu ps1swy ps1sxw s1uvw s1sxw s1yyx s1ss| tw
pt1su{ pt1su{ ps1wuw ps1sy{ px1vzv3 pt1ztx pu1vut ps1vws px1vzv3 ps1wuw px1vzv3 ptt1ssw33 ps1s|x ps1xy{ tx
s1sus s1sws s1xux s1sss ps1zx| s1sus ps1s|| s1vyw ps1z{| v1{zs3 s1zx| pu1vut ps1svw s1ttu pu1vut ty
s1yvy s1utx s1stz u1wx| ps1u|{ s1svu s1sss t1suw ps1u|{ ps1stz z1ssw33 t1vyv ps1utw s1tzy pt1vtv s1sss tz
ps1stx t1|ss ps1uy{ s1sss ps1zw| ps1sus s1swx s1vyw ps1zx| ps1vxw ps1zx| pu1vut ps1svw ps1uwu pu1vut s1swx s1sss t{
pt1su{ pt1su{ ps1wtw s1syx px1vzv3 pt1ztx pu1vut ps1vws px1vzv3 ps1wu{ px1vzv3 ptt1ssw33 s1tx{ ps1xy{ ptt1ssw33 pu1vwu pt1vsv pu1vwu t|
s1tuy pt1su{ ps1wus ps1syx px1vzv3 pt1ztx pu1vut s1vws px1vzv3 s1wu{ px1vzv3 ptt1ssw33 ps1tx{ ps1xy{ ptt1ssw 33 pu1vwu pt1vsv pu1vwu ptt1ssw33 us
≠ 33 }Π s1st o3 }Π s1sx∀
表 u表明 o有 y对灌木物种呈极显著负联结k Π s1stl ott对呈显著负联结k Π s1sxl o其共同出现百分
率均为 sk表 vl o这是他们长期适应微环境而对生境需求不一致或具有不同的生物学和生态学特性的结果 o
也是他们利用不同资源空间和对有限资源竞争的结果 o同时还是生态位分离的反映k李先琨等 ot|||l o因而
表现出显著和极显著的负联结 ∀例如 |k光亮杜鹃l与 tuk散生 子l !|k光亮杜鹃l与 txk匙叶柳l !|k光亮杜
鹃l与 t|k糖茶 子l !|k光亮杜鹃l与 usk青藏茶 子l之间表现出显著负联结 o以及 tuk散生 子l与 txk匙叶
柳l !tuk散生 子l与 t|k糖茶 子l !tuk散生 子l与 usk青藏茶 子l相互之间表现出极显著负联结 o主要
是这些物种生态位重叠机会很小 o甚至没有重叠 o各自占据一定的生态位 ∀具体而言 o光亮杜鹃和散生 子
都分布在密枝圆柏林中 o都比较喜欢阳光充足的地方 o而且都能在密枝圆柏林中生存 o对生境要求有一定的
相似性 o他们表现出显著负联结的原因可能是对有限资源强烈竞争的结果 ~匙叶柳生长在较为干旱的地段 o
糖茶 子和青藏茶 子都生长在水分条件较好的寒温性针叶林中 o可见光亮杜鹃和散生 子分别与匙叶柳 !
糖茶 子和青藏茶 子的显著性负联结 o主要原因是对水分条件的要求不同 ~虽然糖茶 子和青藏茶 子
都生长在水分较好的生境中 o但他们竞争有限的资源而相互排斥 o表现为极显著负联结 ∀
从表 u还可以看出 o完全独立的有 {对 o占总数的 w1ut h o说明这些灌木物种之间对生态环境的需求不
同 o虽然有些物种生态学特性和生物学特性相似 o但是为了生存 o相互之间竞争有限的资源而独立占据一定
生态位 ∀
表 v是寒温性针叶林优势灌木种间共同出现百分率半矩阵 ∀共同出现百分率与种间联结系数都能用来
测定物种间的联结性的大小 ∀共同出现百分率的值愈高 o物种同时出现的机率愈大 o但并非一定指示正联
结 ~反之 o其值低 o只说明物种之间同时出现的机率低 o但并非一定意味着负联结 ∀从表 v可以看出 o大部分
物种之间共同出现百分率均为 s o且其他物种间共同出现百分率也较小 o进一步说明该林区寒温性针叶林优
势灌木物种之间共同出现的机率较小 ∀
{ut 林 业 科 学 wu卷
表 3 优势灌木种间共同出现百分率半矩阵
Ταβ .3 Ηαλφ µατριξ οφ ϑαχχαρδπσ ασσοχιατιον ινδεξ οφ δοµιναντ σηρυβ σπεχιεσ
t
s1syz u
s1s|t s1s|t v
s1s|x s1tzt s1uvt w
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s1sss s1sss s1sss s1s{z s1suz y
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s1sss s1suz s1suz s1suz s1sss s1sss s1suz s1sss |
s1sss s1sss s1suz s1tzt s1suz s1s|t s1sss s1syz s1sss ts
s1sss s1sss s1sss s1swy s1sss s1suz s1sss s1suz s1sss s1suz tt
s1sss s1sss s1sss s1suy s1sss s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1suz tu
s1sss s1sss s1syz s1uss s1sss s1suz s1swy s1tuu s1swy s1swy s1suz s1suz tv
s1sss s1sss s1sss s1tzt s1suz s1syz s1sss s1swy s1sss s1tuu s1suz s1suz s1s|t tw
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s1suz s1suz s1swy s1syz s1sss s1suz s1sss s1swy s1sss s1syz s1suz s1sss s1suz s1suz s1sss ty
s1swy s1swy s1swy s1twv s1sss s1suz s1suz s1syz s1sss s1suz s1swy s1suz s1suz s1swy s1sss s1suz tz
s1sss s1sss s1sss s1syz s1sss s1sss s1suv s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1suz s1sss s1sss s1suv s1sss t{
s1sss s1sss s1sss s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss t|
s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1suz s1sss s1suz s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss s1sss us
3 结论
取样过程中综合考虑青藏高原物种和生境的变化幅度 o结合种 p面积曲线取样原理 o确定样地最小适合
面积为 us ° ≅ us ° o样地内灌木样方大小为 u ° ≅ u ° o从优势种间关系研究结果来看 o与三江源自然保护区
玛珂河林区所处青藏高原独特的地理位置和区域气候形成的植物种间关系相一致 ∀
寒温性针叶林中的 t|s对优势灌木组合 o仅有 y|对呈现正联结 o占总数的 vy1vu h o其中有 u对呈极显
著正联结k Π s1stl ov对呈显著正联结k Π s1sxl ∀负联结有 ttv对 o占总数的 x|1wz h o其中有 y对灌木物
种呈极显著负联结k Π s1stl ott对呈显著负联结k Π s1sxl o他们的共同出现百分率均为 s ~完全独立的有
{对 o占总数的 w1ut h ∀研究表明 o研究区域的多数灌木物种对生态环境的需求不同 o虽然有些物种的生态
学特性和生物学特性相似 o但是为了生存 o相互之间竞争有限的环境资源和空间资源而产生竞争和排斥 o表
现为生态位分离 ~仅有少数优势灌木物种对环境有相似的要求 o能够共同利用有效资源 o在一定程度上体现
了生态位的重叠性 ∀
参 考 文 献
蒋有绪 qt|{u q川西亚高山森林植被的区系 !种间关联和群落排序的生态分析 q植物生态学与地植物学丛刊 oykwl }u{t p vss
李先琨 o黄玉清 o苏宗明 qt||| q南方红豆杉群落主要树木种群间联结关系初步研究 q生态学杂志 ot{kvl }ts p tw
刘金福 qusst q天然格氏栲林乔木层种群种间关联性研究 q林业科学 ovzkwl }ttz p tuv
马丹炜 qussw q青城山森林植被常见种群种间联结性的研究 q四川大学学报 }自然科学版 owtktl }ty| p tzv
彭少麟 o周厚诚 o郭少聪 o等 qt||| q鼎湖山地带性植被种间联结变化研究 q植物学报 owtkttl }tuv| p tuww
史作民 qt||{ q暖温带宝天曼植物群落种间联结及种群生态位ΠΠ刘世荣 o蒋有绪 o史作民 q中国暖温带森林生物多样性研究 q北京 }中国科学技术
出版社 o|| p ttz
王伯荪 o彭少麟 qt|{x q南亚热带常绿阔叶树种间联结测定技术研究 q´ q种间联结测试的探讨与修正 q植物生态学与地植物学丛刊 o|kwl }uzu p
u{x
≤²¬ Š • qt|zu q蒋有绪 o译 q普通生态学实验手册 q北京 }科学出版社 ovw p vx
Šµ¨¬ªp ≥°¬·«qt|{v q ±∏¤±·¬·¤·¬√¨³¯¤±·¨ ¦²¯²ª¼qkvµ§√ µ¨¶¬²±l q’¬©²µ§}…¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±¦¨ °∏¥¯¬¦¤·¬²±¶otsx p ttu
²±¶¶²± … Š o ²¨ ± qt||{ q°¤·¨µ±¶¬± ¶³¨¦¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¬²±¶¬± ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶}·«¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ ²©¶¦¤¯¨q²∏µ±¤¯ ²© ∂ ª¨¨·¤·¬²± ≥¦¬¨±¦¨ o| }vuz p vvu
k责任编辑 于静娴l
|ut 第 tu期 何友均等 }三江源自然保护区玛珂河林区寒温性针叶林优势灌木种间联结研究