全 文 ：第 ww卷 第 {期
u s s {年 { 月
林 业 科 学
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㸻qou s s {
长白山次生林树种空间分布及环境解释 3
张春雨t 赵秀海t 夏富才t ou
kt1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 tsss{v ~ u1 北华大学林学院 吉林 tvustvl
摘 要 } 分析次生林群落中 tu个树种的空间格局 o阐述树木种群空间分布与环境因子间的关系 ∀结果表明 }tl大
多数环境因子和树种都表现出显著的正空间自相关 o即存在空间聚集性结构 ~ul空间变异分割表明 o环境因子主要
制约幼树和小树的空间分布 o而对大树影响较小 ~vl土壤水分和土壤 ³‹ 值对树种分布影响较大 o土壤营养k全氮 !
全磷和全钾l作用相对较小 o土壤有机质 !叶面积指数和光量子密度与树种空间变异之间无显著关系 ~wl在已知种
群空间变异中 o环境因子k包括环境变量单独解释部分 !环境变量与空间变量交互作用部分l解释能力较低 o而纯粹
的空间变量k即空间变量单独解释部分l对种群空间变异具有较高的解释能力 o说明一些未知的独立于环境因子的
空间过程在树木种群空间格局的形成过程中发挥了重要作用 ∀
关键词 } 局部 ²µ¤±π¶ Ι ~变异分割 ~环境解释 ~空间自相关
中图分类号 }≥zt{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls{ p ssst p s{
收稿日期 }ussz p sz p sw ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑项目kussy…„⁄sv„s{swl ~国家自然科学基金项目kvszztztyl ~国家林业局/ |w{0项目kussw p w p u|l资助 ∀
3 赵秀海为通讯作者 ∀
Σπατιαλ ∆ιστριβυτιον οφ Τρεε Σπεχιεσ ανδ ΕνϖιρονµενταλΙντερπρετατιονσ
οφ Σεχονδαρψ Φορεστ ιν Χηανγβαι Μουνταινσ
«¤±ª≤«∏±¼∏ «¤² ÷¬∏«¤¬ ÷¬¤ƒ∏¦¤¬
kt1 Τηε Κεψ Λαβορατορψφορ Σιλϖιχυλτυρε ανδ Χονσερϖατιον οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον oΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Βειηυα Υνιϖερσιτψ ϑιλιν tvustvl
Αβστραχτ} ≥³¤·¬¤¯ ³¤·¨µ± ²© tu ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± ¤ ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·º¤¶¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§o¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ ¶³¤·¬¤¯
§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·µ¨ ¶¨¤±§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶º¤¶¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§}tl ²¶·²© ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶¤±§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
¶«²º¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·¶³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²±o·«¤·¬¶o·«¨µ¨ º¤¶¤¶³¤·¬¤¯ ¼¯ ¦¯∏°³¨§¶·µ∏¦·∏µ¨ ~ul ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤µ·¬·¬²±¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨
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©¨©¨¦·²©·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶²±·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©¥¬ª·µ¨ ¶¨~vl ≥²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ¤±§¶²¬¯ ³‹ √¤¯∏¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼¬±©¯∏¨±¦¨ ²±·«¨
§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤·¨µ± ²© °²¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o¤±§¶²¬¯ ±∏·µ¬·¬²± k¬±¦¯∏§¬±ª·²·¤¯ ‘o·²·¤¯ °o·²·¤¯ Žl ¶«²º¨ § ¶¯¬ª«· ©¨©¨¦·²± ·«¨
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°¬ª«·³¯¤¼ ¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬±·«¨ ©²µ°¤·¬²± ²©¶³¤·¬¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} ²¯¦¤¯ ²µ¤±π¶Ι ~√¤µ¬¤·¬²± ³¤µ·¬·¬²±~ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²±¶~¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
长白山覆盖着大面积未受干扰的温带原始森林 o它为虎 !熊 !豹 !狼 !野猪等野生动物提供了重要栖息地 ∀
原始阔叶红松k Πινυσ κοραιενσισl林林龄超过 uss年 o是我国过去几十年间的重要木材产地之一 ∀但 us世纪
初 o大规模工业采伐使原始阔叶红松林遭到了严重破坏 o并逐渐为次生林或人工林所代替k≤«¨ ± ετ αλqo
t||wl ∀
虽然对次生林的保护 !经营和恢复已经迫在眉睫 o但对次生林种群和群落的空间分布规律了解却十分有
限 ∀以往研究显示 o绝大多数树种在空间上并不是均匀或随机分布 o而呈聚集性分布k孙伟中等 ot||zl o这说
明某些过程或机制支配着森林空间结构的形成 ∀环境决定论者认为环境变化是影响物种格局的主要根源
k环境控制模型l o而生物决定论者则认为生物之间的互作是构造群落结构分异的动力k生物控制模型l
k¤¼ot|{wl ∀通常来说 o有 u种机制可以制约植物空间结构的形成 }tl植物种群的空间自相关 o即同种植物
种群内不同个体之间的相互吸引或排斥关系 ∀植物的生长 !死亡 !种子传播以及竞争动态等生物学过程都会
影响植物在群落水平上的空间分布状态 ∀ul外在因素作用 ∀当植物种群的环境或生物学控制因素以及历史
动态k人类活动 !干扰或历史事件l等外在因素存在空间结构性时 o会导致植物种群形成一定的空间结构
k¨ª¨ ±§µ¨ ετ αλqot||{l o这个过程也被称为诱导空间依赖性k⁄µ¤¼ ετ αλqoussyl ∀ • «¬·¤®¨µkt|xyl与 …µ¤¼等
kt|xzl认为可以利用环境控制模型对当前的植物分布进行较好地解释 ∀通常群落结构的空间异质性主要来
源于环境变量的物理驱动力以及群落结构对环境的空间依赖性 o并且空间结构性在生态系统中起了一个功
能性作用k…²¤µ¦¤µ§ ετ αλqoussul ∀
目前生物种群的空间结构特征 !种群空间分布与环境之间的关系 !环境变量对种群分布影响等问题已经
被生态学家所关注k…µ²º± ετ αλqot||x ~t||yl ∀本试验检验了 {个环境变量k土壤全氮 !土壤全磷 !土壤全钾 !
土壤 ³‹值 !土壤水分 !土壤有机质 !叶面积指数 !光量子通量密度l以及 tu个树种的空间格局k空间自相关
性l o探讨了环境因子与植物空间分布之间的关系 ∀并试图回答植物种群的空间分布格局是如何形成的 o环
境因子对植物的空间分布有何影响等问题 ∀
t 研究区概况
研究区位于吉林省白河林业局光明林场ktu{βszχw|δ ∞owuβt|χtsδ ‘l o海拔 {|| °∀属于受季风影响的温
带大陆性山地气候 o年均气温 v1v ε o最热月 {月份平均气温 us1x ε o最冷月 t月份平均气温 p ty1x ε o极
端最高气温 vu1v ε o极端最低气温 p vz1y ε ∀年降水量 yss ∗ |ss °°∀土壤为山地暗棕色森林土 o土层厚
度 us ∗ tss ¦°∀该区原始植被为阔叶红松林 o经采伐破坏后形成针阔混交林 o林龄 xs ∗ zs年 o乔木种包括红
松 !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !紫椴k Τιλια αµυρενσισl !水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl !色木槭kΑχερ µονοl !春榆
k Υλµυσϕαπονιχαl !糠椴k Τιλια µανδσηυριχαl !簇毛槭k Αχερ βαρβινερϖεl !假色槭k Αq πσευδο2σιεβολδιανυµl !青楷槭
kΑq εγ µεντοσυµl !白牛槭k Αq µανδσηυριχυµl !花楷槭k Αq υκυρυνδυενσεl !怀槐k Μααχκια αµυρενσισl !拧筋槭
kΑχερτριφλορυµl !黄菠萝k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl !枫桦k Βετυλα χοσταταl !大青杨k Ποπυλυσ υσσυριενσισl等 ∀
u 研究方法
211 数据收集
ussx年 z月建立 t个 uys ° ≅ uss °的固定样地 o将其进一步划分为 tvs个 us ° ≅ us °的连续样方 ∀记
录样地内所有 ⁄…‹ ∴t ¦°的乔木个体种名 !胸径 !树高 !冠幅k东西冠幅长 !南北冠幅长l !枝下高及其位置坐
标 ∀假设树木胸径与生长年龄相对应k≥·¨µ±¨ µ ετ αλqot|{yl o根据胸径划分幼树kt ¦° [ ⁄…‹  x ¦°l !小树
kx ¦° [ ⁄…‹  us ¦°l及大树k⁄…‹ ∴us ¦°lv个生长阶段 ∀本研究选择了 tu个主要树种 o树种概况见表 t ∀
表 1 样地树种概况
Ταβ .1 Τρεε σπεχιεσσυρϖεψιν σαµ πλε πλοτ 株 ¬±§¬√¬§∏¤¯
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 树种编号≥³¨¦¬¨¶‘²q
幼树
≥¤³¯¬±ªk≥¤l
小树
≥°¤¯¯·µ¨ k¨≥·l
大树
…¬ª·µ¨ k¨…·l
合计
ײ·¤¯
红松 Πινυσ κοραιενσισ t txy uut xz wvw
蒙古栎 Θυερχυσ µονγολιχα u u|u vzs x| zut
色木槭 Αχερ µονο v u wwu vzw t{ u {vw
紫椴 Τιλια αµυρενσισ w t szy t su| tvv u uv{
水曲柳 Φραξινυσ µανδσηυριχα x uv{ vs| uty zyv
鱼鳞松 Πινυσϕεζοενσισ y tvv uyv {y w{u
臭松 Αβιεσ νεπηρολεπισ z wzx xxu uy t sxv
水榆 Σορβυσ αλνιφολια { v| vu tu {v
春榆 Υλµυσϕαπονιχα | vyv vwu vy zwt
青杨 Ποπυλυσ υσσυριενσισ ts tt ux u{ yw
山杨 Ποπυλυσ δαϖιδιανα tt t vtt t|{ uuy t zvx
白桦 Βετυλα πλατψπηψλλα tu vx wsw uw{ y{z
在每个样方土壤表层ks ∗ us ¦°l各取 u个 xss ª的土壤样品 o带回实验室进行分析 ∀室内土壤样品分析
方法依据5土壤农业化学分析方法6k中国土壤学会 ot|||l的操作步骤进行 }用开氏消煮法测定土壤中全氮含
量 o碳酸钠熔融法测定土壤中全磷含量 o氢氧化钠熔融法测定土壤中全钾含量 o高温外热重铬酸钾氧化 p密
u 林 业 科 学 ww卷
度法测定土壤中有机质含量 o用 ³‹计测定土壤 ³‹值 ∀计算 u个样品的平均值作为每个样方的值 ∀用手持
土壤水分测定仪k‹‹u ⁄¨ ¯¤2× ⁄¨ √¬¦¨¶ ²¬¶·∏µ¨  ·¨¨µo˜Žql测定每个样方表层土壤水分含量 ∀为了评价林分
光照状况 o在 ussx年 {月的无云晴天 o使用冠层分析仪k •¬±≥≤„‘’°≠ o≤¤±¤§¤l在每个样方中距离地面 t °处
拍摄 u张半球状照片k«¨ °¬¶³«¨µ¬¦¤¯ ³«²·²ªµ¤³«¶l o用对应的 •¬±≥≤„‘’°≠ 和 ÷≥¦¤±²³¼软件处理照片 o计算林
下包括直射光和散射光在内的总光量子密度k°°ƒ⁄l o并依据 …²±«²°°¨ 等kt|zul的方法测算冠层结构指标
叶面积指数k„Œl ∀„Œ值小 o光照较强 ~„Œ值大 o光照较弱k韩有志等 ousswl ∀由于样地地势平坦 o坡度小
于 xβ o地形变化较小 o故本文未考虑地形对植被分布的影响 ∀
212 数据分析
u1u1t 空间格局分析 局部 ²µ¤±π¶ Ι统计量是一种常用的检验变量局部空间相关性的统计量 ∀空间自相
关系数 ²µ¤±π¶ Ι可用如下公式进行计算 }
Ιk δl € ν 6
ν
ι € t
6
ν
ϕ€ t
Ωιϕkξι p cξlk ξϕ p cξl Π 6
ν
ι € t
k ξι p cξlu 6
ν
ι € t
6
ν
ϕ€ t
Ωιϕ ∀
在环境变量空间自相关分析中 oξι 和 ξϕ分别为环境因子 ξ在配对空间单元 ι和ϕ上的观测值 ocξ 为环境因子
在 ν个空间单元上含量的平均值 ∀在植物种群空间自相关分析中 oξι 和 ξϕ分别为种群 ξ在配对空间单元 ι
和ϕ上的株数 ocξ为种群在 ν个空间单元上的株数平均值 ∀ Ωιϕ为根据空间单元 ι和ϕ的相对位置计算的二元
相邻权重 ∀当空间单元 ι和ϕ位于相同的行或列 o并且它们之间的距离等于 δ o即空间单元 ι和ϕ相连接时 o
Ωιϕ € t ~否则 oΩιϕ € s ∀本文将样点间最大空间距离kvss °l分为 ts段 o在 ts个滞后距离级上计算 {个环境
因子以及 tu个树种的空间自相关系数 ²µ¤±π¶ Ι k δ € t ou o, otsl o并应用置换k°¨ µ°∏·¤·¬²±l检验计算 ²µ¤±π¶
Ι的显著性 ∀空间自相关系数 ²µ¤±π¶ Ι计算及显著性检验通过 • 软件的¶³q¦²µµ¨ ²¯ªµ¤°函数实现 ∀
²µ¤±π¶ Ι值通常介于 t与 p t之间 o当 ²µ¤±π¶ Ι 值为 s时 o表示环境因子或植物种群不存在空间自相
关 o当具有较高的空间自相关时 o其值接近于 t或 p t ∀正空间自相关代表相邻空间具有相似的特征或属性 o
负空间自相关则表示相邻空间具有不同的特征或属性 o无空间自相关则表示不存在支配格局形成的特定系
统结构k即格局趋向于随机性l ∀ ²µ¤±π¶ Ι值从 tk正空间自相关l向 p tk负空间自相关l变化 o反映了由空间
相邻相似的正相关向空间相邻相异的负相关过渡 ∀空间异质性可以导致变量在某一区域上呈正空间自相
关 o而在另一区域上呈负空间自相关 ∀显著的空间自相关暗示着一个非随机性空间分布格局 o即变量存在空
间格局 ∀显著正空间自相关代表着聚集性分布 o显著负空间自相关代表着均匀性分布格局 ∀有关 ²µ¤±π¶ Ι
的计算方法及理论解释见参考文献k≥²®¤¯ ετ αλqot|z{¤~t|z{¥l ∀
u1u1u 植被变异分割 变异分割k√¤µ¬¤·¬²± ³¤µ·¬·¬²±l是一种用 u个或多个解释变量来定量分割反应变量的方
法 ∀对于简单变量 o变异分割可通过局部线性回归k³¤µ·¬¤¯ ¬¯±¨ ¤µµ¨ªµ¨¶¶¬²±l实现 o对于多变量数据 o可应用
≤≤„或 • ⁄„方法分割反应变量的变异 ∀当用环境矩阵 ÷ 和描述样点空间关系的矩阵 • 来分割物种组成或
种群丰富度矩阵 ≠ 时 o≠ 的空间变异可被分割为 w部分 }tl环境因子独立作用部分 ~ul空间因子和环境因子
交互作用部分 ~vl空间因子独立作用部分 ~wl空间因子和环境因子不能解释的部分k¨ª¨ ±§µ¨ ετ αλqot||{l ∀
为了评价空间结构的重要性 o…²µ¦¤µ§等kt||u ~t||wl早在 t||u年就将取样点地理坐标多项式k即趋势面l作
为空间变量引入统计模型 o该方法可以描述大尺度的地形变化 o但无法描述小尺度的局部地理变异 ∀但一种
新的多变量空间格局分析方法 ) ) ) 相邻矩阵主坐标k°≤‘l已经被广泛使用 o这种方法克服了趋势面无法充
分表达小生境特征的缺点k…²µ¦¤µ§ ετ αλqoussul ∀
本文将平方根转化后的种群丰富度数据k定义为每个 us ° ≅ us °亚样方中的株数l定义为反应矩阵 ≠ o
由全氮 !全磷 !全钾 !有机质 !土壤 ³‹值 !土壤水分 !叶面积指数和光量子密度这 {个变量构成环境矩阵 ÷ o相
邻矩阵主坐标k°≤‘l作为空间矩阵 • ∀应用向前选择法k©²µº¤µ§¶¨¯¨ ¦·¬²±l评价解释变量k环境因子和空间
变量l与反应变量k种群丰富度格局l间的关系 o并通过 |||次随机置换k³¨µ°∏·¤·¬²±¶l删除冗余变量 o选择最
佳环境变量及空间变量组合 ∀使用选定的环境变量和空间变量 o通过 • ⁄„方法来分割反应变量的空间变
异 ∀利用调整决定系数 Ρu 来估计不同解释部分的贡献率k°¨ µ¨¶2‘¨·² ετ αλqoussyl ∀相邻矩阵主坐标利用
°≤‘ q• 函数计算k⁄µ¤¼ ετ αλqoussyl o用 • 软件的/ √¨ ª¤±0包进行变异分割计算 ∀
v 第 {期 张春雨等 }长白山次生林树种空间分布及环境解释
v 结果与分析
311 环境变量空间自相关分析
环境变量空间自相关分析k图 tl表明 o全氮k δ € t ou ovl !全磷k δ € t oul !全钾k δ € tl !土壤 ³‹值k δ € t o
ul !土壤水分k δ € tl !叶面积指数k δ € t owly个环境因子具有显著的空间自相关结构 o在空间上呈显著的聚
集性分布 ∀当 δ为 t ∗ x时 o滞后距离越小 o²µ¤±π¶Ι值越高 o样点间的空间正相关也越显著 ∀土壤有机质不
存在显著的空间自相关结构 o在空间上呈随机分布 ∀林地表面的光量子通量密度也未表现出明显的空间结
构 o这可能与林分处于中龄林阶段 o上方林冠尚未郁闭有关 ∀
图 t 环境因子空间自相关分析
ƒ¬ªqt ≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶²© ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ √¤µ¬¤¥¯ ¶¨
3 3 3 }Π s1sst ~ 3 3 }Π s1st ~ 3 }Π s1sx ~下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
312 树种分布空间自相关分析
tu个树种不同生长阶段k幼树 !小树和大树l的空间自相关分析如表 u所示 o结果表明白桦幼树 !色木槭
大树 !山杨小树及水榆大树空间自相关不显著k Ё s1sxl o未形成明显的空间分布格局 o而其他树种或生长
阶段在小距离尺度上k主要表现在 δ € t ou距离级l均表现出显著的空间正自相关性 o说明绝大多数树种呈
聚集性空间分布 ∀这与以往针阔混交林树种空间格局研究的结论基本一致k孙伟中等 ot||zl ∀树木种群的
空间自相关主要来源于植物的生长 !补充 !死亡 !种子传播以及竞争动态等生物学过程 o而生物学过程也是植
w 林 业 科 学 ww卷
物种群形成空间聚集性结构的一个重要机制 ∀
表 2 树种的空间自相关分析 ≠
Ταβ .2 Σπατιαλ αυτοχορρελατιον αναλψσισ οφ τρεε σπεχιεσ
树种编号
≥³¨¦¬¨¶‘²q
生长阶段
¬©¨ ¶·¤ª¨
滞后距离级 ¤ª²µ§¨µ¶
t u v w x y z { | ts
≥¤ s1vy{333 s1tyv333 s1sut s1ssu s1ss| p s1szy p s1swz 3 p s1suz p s1sy{ p s1tvy 3
t ≥· s1vvt333 s1tw{333 s1svu s1svw s1suy p s1ts{333 p s1s{u 3 p s1tuw333 p s1s|y 3 p s1sst
…· s1t|v333 s1usu{333 s1szy33 s1stx p s1ssu p s1szx 3 p s1ttx333 p s1ttz333 p s1sv{ p s1ssu
≥¤ s1uzu333 s1s|u33 s1suz s1stx s1ss{ p s1sxz p s1tsx33 p s1s{{ 3 p s1s|v 3 p s1sww
u ≥· s1w{s333 s1twy333 p s1stx p s1svs p s1syw 3 p s1tu{333 p s1ty|333 p s1tsz33 s1stx s1svt
…· s1sz{ s1s{x33 p s1su| p s1suz p s1sv{ p s1st{ p s1swv p s1syw s1ssw s1suz
≥¤ s1vw|333 s1tzu333 s1sst p s1s{{33 p s1szt 3 p s1szv 3 p s1szy 3 s1svz s1sty s1ssu
v ≥· s1s|u 3 s1suy s1sxv 3 s1stw p s1su| p s1suy p s1sxu p s1st{ p s1stx p s1suu
…· s1sst p s1sx| s1svx p s1sxz p s1st{ s1sut s1ssy s1stv s1ssy p s1sst
≥¤ s1vvw333 s1uu|333 s1s|t33 p s1sts p s1sxu p s1tuu333 p s1tvx333 p s1sv{ p s1sxw s1suv
w ≥· s1uy|333 s1tw{333 p s1ss{333 p s1sxu p s1sxs p s1szs 3 p s1tsv33 p s1s{s 3 p s1swv s1sv{
…· s1txw333 s1sw{ p s1stz p s1suv s1stw p s1stz p s1sws p s1su| s1stt p s1sty
≥¤ s1tux33 s1sv{ p s1syt p s1sxt p s1sxv p s1sux s1stw s1stu s1stz s1stx
x ≥· s1wvy333 s1utw333 s1stt p s1sxy p s1tvv333 p s1tsu33 p s1s{{ 3 p s1svx p s1svx p s1sut
…· s1u|{333 s1t|{333 s1s|{333 p s1sw| p s1ttu333 p s1twu333 p s1ttz333 p s1sz{ 3 p s1svx p s1svs
≥¤ s1uus333 s1ts{333 p s1sxz p s1s|u33 p s1tt{333 p s1sx{ p s1syz 3 s1ssx s1s|t33 s1swt
y ≥· s1u{u333 s1twu333 s1syy 3 p s1s{{33 p s1ttt333 p s1s|t33 p s1suv s1sww s1svz p s1su|
…· s1vww333 s1tvw333 s1ttz333 s1svx p s1ssy p s1sz{ 3 p s1syv p s1txs333 p s1txz333 p s1su{
≥¤ s1vuw333 s1tx{333 s1ssx p s1sww p s1ttu333 p s1syt p s1syv p s1svs p s1svw s1ss{
z ≥· s1vzx333 s1t{z333 s1sxs s1ssv p s1s|s33 p s1s|t33 p s1syt p s1sxz p s1sxw s1ssx
…· s1s|| 3 s1s{v33 s1tu{333 s1sv{ p s1sws p s1suv p s1szy 3 p s1svx p s1szz p s1su{
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{ ≥· s1swt p s1stw p s1sws p s1sxu p s1svt s1txx333 s1sss p s1sw{ p s1sws p s1syx
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…· s1tws333 s1sx| p s1stx p s1s{z33 p s1svz p s1swv p s1stz s1stu p s1suw s1ss|
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ts ≥· s1tuw333 s1svu 3 p s1ssy s1sss p s1stu p s1stw p s1sut p s1sus ) )
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≠ 333 }Π s1sst ~33 }Π s1st ~3 }Π s1sx ~下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
313 环境因子与树种空间格局之间的关系
由决定系数 Ρu 及显著性概率 πk通过 |||次 ³¨µ°∏·¤·¬²±计算l可知 o土壤水分含量和土壤 ³‹ 值是影响
树种分布的主要环境因子 ∀土壤水分含量与蒙古栎 !紫椴 !水曲柳 !臭松 !山杨和白桦分布显著相关 o土壤 ³‹
值则与蒙古栎 !紫椴 !水曲柳 !水榆和鱼鳞松分布显著相关 ∀土壤养分k包括土壤全氮 !全磷 !全钾l则与蒙古
栎 !色木槭 !紫椴 !水曲柳 !鱼鳞松 !臭松 !春榆及白桦分布显著相关 o而土壤有机质 !叶面积指数及光量子通量
密度与 tu个树种的空间分布均无显著关系k Ё s1sxl o故而在变异分割分析中剔除这 v个环境因子k表 vl ∀
张元明等也得出了相似结论 o认为土壤含水量 !土壤 ³‹值是影响塔里木河下游植物群落分布的主要环境因
子k张元明等 ousswl ∀植被格局与土壤营养条件并未形成很好的对应关系 o这可能与频繁的干扰导致地表不
稳定 o阻碍了土壤条件对植被的影响有关 o干扰成为比土壤营养更为重要的植被格局形成原因k≥¤®¤¬ετ αλqo
t||v ~杨永川等 oussyl ∀
x 第 {期 张春雨等 }长白山次生林树种空间分布及环境解释
表 3 环境变量与树种分布的相关性
Ταβ .3 Χορρελατιον βετωεεν ενϖιρονµενταλ ϖαριαβλεσ ανδ διστριβυτιον οφ τρεε σπεχιεσ
树种编号
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‘²q
生长阶段
¬©¨
¶·¤ª¨
全氮
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‘
全磷
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全钾
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…· s1ssv s1ssu s1ssx s s …· s s1ssu s1ssy s s1svs
为了进一步评价环境因子对植物种群空间分布的影响 o利用解释变量k环境因子及空间变量l对反应变
量k树木种群空间分布l进行定量分割 ∀结果表明 o红松和青杨的空间分布不受环境因子影响k Ё s1sxl ∀
环境变量对幼树和小树的空间分布具有较好的解释能力 o而对多数树种的大树的解释能力很差 ∀环境因子
对蒙古栎 !色木槭 !山杨大树空间变异的解释能力分别为 {1z h ot1z h和 y1{ h o其他 |个树种大树的空间分
布与 {个环境因子之间均无显著关系k Ё s1sxlk表 v owl ∀环境因子对水曲柳 !鱼鳞松和春榆幼树 o蒙古栎
和紫椴小树空间分布的解释能力均高于 ts h ∀水曲柳表现尤为显著 o土壤水分和全钾共同解释了水曲柳幼
树 uu1y h的空间变异 o其中土壤水分是控制水曲柳幼树分布的主要环境因子k Ρu € s1us{ oΠ s1sstlk表 v owl∀
表 4 树种空间丰富度格局的变异分割 ≠
Ταβ .4 Τηε ϖαριατιον παρτιτιον οφ σπατιαλ αβυνδανχε παττερν οφ τρεε σπεχιεσ
树种编号
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生长阶段
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变异分割部分
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树种编号
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生长阶段
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变异分割部分
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≠ ¤}环境变量单独解释的部分 ∂¤µ¬¤·¬²± ¦¤± ¥¨ ¬±·¨µ³µ¨·¨§¥¼ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯²±¨ ~¥}环境变量与空间变量共同解释的部分 ∂¤µ¬¤·¬²± ¦¤± ¥¨
¬±·¨µ³µ¨·¨§¥¼ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤±§¶³¤¦¨ ¬± ¦²°°²±~¦}空间变量单独解释的部分 ∂¤µ¬¤·¬²± ¦¤± ¥¨ ¬±·¨µ³µ¨·¨§ ¥¼ ¶³¤¦¨ ¤¯²±¨ ~ §}无法解释的部分
˜±¨ ¬³¯¤¬±¨ §√¤µ¬¤·¬²±q
y 林 业 科 学 ww卷
表 v与表 w说明环境因子主要作用于幼树和小树 o对大树影响较小 ∀当种群处于不同的发育阶段时 o影
响其空间分布的外在因素也不尽相同 ∀树木种群在幼树和小树阶段 o其分布格局主要受环境因子制约 o随着
种群发育 o植物的生长 !死亡及由环境条件引起的种内种间竞争等生物学过程逐渐成为影响大树分布的主导
因子 ∀以往研究认为在干旱季节 o高光照 !高温 !低土壤养分和低土壤湿度等微生境特征是树木幼苗 !幼树建
立和存活的主要限制因子k˜«¯ ετ αλqot|{{ ~‘¨³¶·¤§ot|{| ~Š¨ µ«¤µ§·ot||v ~‹²²³¨µετ αλqoussul o并且对干旱条
件k土壤湿度l的敏感性是制约幼苗 !幼树空间分布的重要机制k∞±ª¨ ¥¯µ¨¦«·ετ αλqousszl ∀
w 结论与讨论
水曲柳幼树的空间分布与土壤水分含量显著相关 o在已知的 uz1| h变异中 o仅有 x1v h来源于纯粹的空
间结构 o其他 uu1y h均来自环境机制 ∀在相关的环境因子中 o全钾的局部回归决定系数 Ρu € s1svk Π 
s1sxl o土壤水分含量的局部回归决定系数 Ρu € s1us{k Π s1sstl o因此环境因子对水曲柳幼树空间分布的
影响主要来源于土壤水分 ∀韩有志等kusswl认为叶面积指数指示的林分光照环境在水曲柳更新中起了关键
性作用 o林分光照的空间异质性对更新格局起决定性作用 ∀张国仓等kt||tl研究表明表层土壤水分状况是
影响水曲柳种群天然发生的主要因子 o林地上方光照不直接限制水曲柳种群的发生数量 o但它可以通过影响
种子的萌动速度来影响种群发生进程和数量 ∀本文分析认为土壤水分是决定水曲柳幼树和小树空间分布的
主要环境因子 o叶面积指数代表的光照条件对水曲柳空间格局没有显著影响k表 vl ∀
环境因子对红松和青杨的空间分布影响不显著k Ё s1sxl ∀这可能与红松分布受动物和人类活动干扰
较强烈有关 }星鸭k Νυχιφραγα χαρψοχαταχτεσl和松鼠kΣχιυρυσϖυλγαρισl对红松种子的贮藏行为强烈地影响着红松
的早期更新格局k‹¤¼¤¶«¬§¤ot|{| ~ ¬¼¤®¬ot|{z ~鲁长虎等 ousst ~刘足根等 oussxl ~人类活动 o特别是松果采
摘造成红松种源缺乏 o破坏了动物食物链以及红松种子的传播过程 o进而影响到红松种群的空间分布及更新
格局k刘足根等 oussxl ∀研究样地中共有 yw株青杨 o其中幼树 !小树 !大树密度分别为 u1t !w1{和 x1w株#
«°puk表 tl o青杨的分布密度较低 o这可能是导致其与环境因子间统计关系不显著的主要原因 ∀
在已知种群空间变异中 o环境因子k纯粹的环境因子解释部分以及环境因子和空间变量交互作用解释部
分l解释能力较低 o而纯粹的空间变量k即未与环境变量共有的空间变量l对种群空间变异具有较高的解释能
力 o说明一些未知的独立于环境因子的空间过程在树木种群空间结构的形成过程中起了重要作用 ∀这部分
空间结构被认为来自于生物性机制或历史事件k…²µ¦¤µ§ ετ αλqot||u ~¨ª¨ ±§µ¨ ετ αλqot||{l ∀研究地区林分
起源于原始阔叶红松林采伐迹地 o且与周围未受干扰或干扰较小的林分相连 o种源丰富 o因此包含了原始林
分的绝大多数物种 o但由于林龄较短 o林分分布与环境尚未形成良好的适应关系 o对环境因子的空间结构也
尚未形成诱导空间依赖性k⁄µ¤¼ ετ αλqoussyl ∀空间因子和环境因子未能解释的部分主要反映了群落自身互
作及人类活动k采伐或清林等经营行为l对植物种群格局的影响 o以及一些未涉及的环境因子 !干扰事件或随
机因子的影响k…²µ¦¤µ§ ετ αλqot||ul ∀
参 考 文 献
韩有志 o王政权 o谷加存 qussw q林分光照空间异质性对水曲柳更新的影响 q植物生态学报 ou{kwl }wy{ p wzx q
刘足根 o姬兰柱 o朱教君 qussx q松果采摘对种子库及动物影响的探讨 q中国科学院研究生院学报 ouukxl }x|y p ysv q
鲁长虎 o刘伯文 o吴建平 qusst q阔叶红松林中星鸦和松鼠对红松种子的捕食和传播 q东北林学院学报 ou|kxl }|y p |{ q
孙伟中 o赵士洞 qt||z q长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种分布格局的研究 q应用生态学报 o{kul }tt| p tuu q
杨永川 o达良俊 qussy q丘陵地区地形梯度上植被格局的分异研究概述 q植物生态学报 ovskvl }xsw p xtv q
张国仓 o王义弘 o张雪梅 qt||t q水曲柳实生种群发生的初步研究 q东北林学院学报 ot|kxl }uy p vt q
张元明 o陈亚宁 o张小雷 qussw q塔里木河下游植物群落分布格局及其环境解释 q地理学报 ox|kyl }|sv p |ts q
中国土壤学会 qt||| q土壤农业化学分析方法 q北京 }中国农业科技出版社 q
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˜±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶q
°¨ µ¨¶2‘¨·² ° • o¨ª¨ ±§µ¨ ° o⁄µ¤¼ ≥ oετ αλqussy q ∂¤µ¬¤·¬²± ³¤µ·¬·¬²±¬±ª²©¶³¨¦¬¨¶§¤·¤ °¤·µ¬¦¨¶}¨¶·¬°¤·¬²± ¤±§¦²°³¤µ¬¶²± ²©©µ¤¦·¬²±¶q ∞¦²¯²ª¼ o{z }uytw p
uyux q
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k责任编辑 于静娴l
{ 林 业 科 学 ww卷