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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 19 期摇 摇 2011 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
卷首语 本刊编辑部 ( 玉 )…………………………………………………………………………………………
我国生态学研究及其对社会发展的贡献 李文华 (5421)…………………………………………………………
生态学的现任务———要在混乱和创新中前进 蒋有绪 (5429)……………………………………………………
发展的生态观:弹性思维 彭少麟 (5433)……………………………………………………………………………
中国森林土壤碳储量与土壤碳过程研究进展 刘世荣,王摇 晖,栾军伟 (5437)…………………………………
区域尺度陆地生态系统碳收支及其循环过程研究进展 于贵瑞,方华军,伏玉玲,等 (5449)……………………
流域尺度上的景观格局与河流水质关系研究进展 刘丽娟,李小玉,何兴元 (5460)……………………………
中国珍稀濒危孑遗植物珙桐种群的保护 陈摇 艳,苏智先 (5466)…………………………………………………
水资源投入产出方法研究进展 肖摇 强,胡摇 聃,郭摇 振,等 (5475)………………………………………………
我国害鼠不育控制研究进展 刘汉武,王荣欣,张凤琴,等 (5484)…………………………………………………
基于 NDVI的三江源地区植被生长对气候变化和人类活动的响应研究 李辉霞,刘国华,傅伯杰 (5495)……
毛乌素沙地克隆植物对风蚀坑的修复 叶学华,董摇 鸣 (5505)……………………………………………………
近 50 年黄土高原地区降水时空变化特征 王麒翔,范晓辉,王孟本 (5512)………………………………………
森林资源可持续状况评价方法 崔国发,邢韶华,姬文元,等 (5524)………………………………………………
黄土丘陵区景观格局对水土流失过程的影响———景观水平与多尺度比较
王计平,杨摇 磊,卫摇 伟,等 (5531)
………………………………………
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未来 10 年黄土高原气候变化对农业和生态环境的影响 俄有浩,施摇 茜,马玉平,等 (5542)…………………
山东近海生态资本价值评估———近海生物资源现存量价值 杜国英,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (5553)………………
山东近海生态资本价值评估———供给服务价值 王摇 敏,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (5561)……………………………
特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林结构及物种多样性动态 朱宏光,李燕群,温远光,等 (5571)………………
低磷和干旱胁迫对大豆植株干物质积累及磷效率的影响 乔振江,蔡昆争,骆世明 (5578)……………………
中国环保模范城市生态效率评价 尹摇 科,王如松,姚摇 亮,等 (5588)……………………………………………
污染足迹及其在区域水污染压力评估中的应用———以太湖流域上游湖州市为例
焦雯珺,闵庆文,成升魁,等 (5599)
………………………………
……………………………………………………………………………
近二十年来上海不同城市空间尺度绿地的生态效益 凌焕然,王摇 伟,樊正球,等 (5607)………………………
城市社区尺度的生态交通评价指标 戴摇 欣,周传斌,王如松,等 (5616)…………………………………………
城市生态用地的空间结构及其生态系统服务动态演变———以常州市为例
李摇 锋,叶亚平,宋博文,等 (5623)
……………………………………
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中国居民消费隐含的碳排放量变化的驱动因素 姚摇 亮,刘晶茹,王如松 (5632)………………………………
煤矿固废资源化利用的生态效率与碳减排———以淮北市为例 张海涛, 王如松,胡摇 聃,等 (5638)…………
城市遮阴环境变化对大叶黄杨光合过程的影响 于盈盈,胡摇 聃,郭二辉,等 (5646)……………………………
广东永汉传统农村的聚落生态观 姜雪婷,严力蛟,后德仟 (5654)………………………………………………
长江三峡库区昆虫丰富度的海拔梯度格局———气候、土地覆盖及采样效应的影响 刘摇 晔,沈泽昊 (5663)…
东南太平洋智利竹筴鱼资源和渔场的时空变化 化成君,张摇 衡,樊摇 伟 (5676)………………………………
豚草入侵对中小型土壤动物群落结构特征的影响 谢俊芳,全国明,章家恩,等 (5682)…………………………
我国烟粉虱早春发生与秋季消退 陈春丽,郅军锐,戈摇 峰,等 (5691)……………………………………………
变叶海棠及其伴生植物峨眉小檗的水分利用策略 徐摇 庆,王海英,刘世荣 (5702)……………………………
杉木人工林不同深度土壤 CO2通量 王摇 超,黄群斌,杨智杰,等 (5711)…………………………………………
不同浓度下四种除草剂对福寿螺和坑螺的生态毒理效应 赵摇 兰,骆世明,黎华寿,等 (5720)…………………
短期寒潮天气对福州市绿地土壤呼吸及组分的影响 李熙波,曾文静,李金全,等 (5728)………………………
黄土丘陵沟壑区景观格局对流域侵蚀产沙过程的影响———斑块类型水平
王计平,杨摇 磊,卫摇 伟,等 (5739)
………………………………………
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气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图———以油松为例
张摇 雷,刘世荣,孙鹏森,等 (5749)
…………………………………
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北亚热带马尾松年轮宽度与 NDVI的关系 王瑞丽,程瑞梅,肖文发,等 (5762)…………………………………
物种组成对高寒草甸植被冠层降雨截留容量的影响 余开亮,陈摇 宁,余四胜,等 (5771)………………………
若尔盖湿地退化过程中土壤水源涵养功能 熊远清,吴鹏飞,张洪芝,等 (5780)………………………………
桂西北喀斯特峰丛洼地不同植被演替阶段的土壤脲酶活性 刘淑娟,张摇 伟,王克林,等 (5789)………………
利用混合模型分析地域对国内马尾松生物量的影响 符利勇,曾伟生,唐守正 (5797)…………………………
火烧对黔中喀斯特山地马尾松林土壤理化性质的影响 张摇 喜,朱摇 军,崔迎春,等 (5809)……………………
不同培育时间侧柏种基盘苗根系生长和分布 杨喜田,董娜琳,闫东锋,等 (5818)………………………………
Cd2+与 CTAB复合污染对枫香幼苗生长与生理生化特征的影响 章摇 芹,薛建辉,刘成刚 (5824)……………
3 种入侵植物叶片挥发物对旱稻幼苗根的影响 张风娟,徐兴友,郭艾英,等 (5832)…………………………
米槠鄄木荷林优势种群的年龄结构及其更新策略 宋摇 坤,孙摇 文,达良俊 (5839)………………………………
褐菖鲉肝 CYP 1A作为生物标志物监测厦门海域石油污染状况 张玉生,郑榕辉,陈清福 (5851)……………
基于输入鄄输出流分析的生态网络 渍模式能流、籽模式能流测度方法 李中才,席旭东,高摇 勤,等 (5860)……
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*444*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*50*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄10
封面图说: 胡杨是我国西北干旱沙漠地区原生的极其难得的高大乔木,树高 15—30 米,能忍受荒漠中的干旱环境,对盐碱有极
强的忍耐力。 为适应干旱气候一树多态叶,因此胡杨又称“异叶杨冶。 它对于稳定荒漠河流地带的生态平衡,防风固
沙,调节绿洲气候和形成肥沃的森林土壤具有十分重要的作用。 秋天的胡杨林一片金光灿烂 。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 19 期
2011 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 19
Oct. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金重大项目课题(30590383); 林业公益性行业重大科研专项(200804001,201104006); 中国林业科学研究院院所基
金海外人才专项(CAFYBB2008007); 国家科技部国际科技合作项目(2008DFA32070); “十一五冶国家科技攻关项目(2006BAD03A04)
收稿日期:2011鄄02鄄27; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liusr@ caf. ac. cn
张雷,刘世荣,孙鹏森, 王同立. 气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图———以油松为例. 生态学报,2011,31 (19):
5749鄄5761.
Zhang L, Liu S R, Sun P S, Wang T L. Partitioning and mapping the sources of variations in the ensemble forecasting of species distribution under climate
change: a case study of Pinus tabulaeformis. Acta Ecologica Sinica,2011,31(19):5749鄄5761.
气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性
组分分割与制图
———以油松为例
张摇 雷1,刘世荣1,*,孙鹏森1, 王同立2
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
2. Department of Forest Sciences, University of British Columbia, B. C. Canada V6T 1Z4)
摘要:物种分布模型是预测评估气候变化对物种分布影响的主要工具。 为了降低物种分布模型在预测过程中的不确定性,近期
有学者提出了采用组合预测的新方法,即采用多套建模数据、模型技术,模型参数,以及环境情景数据对物种分布进行预测,构
成物种分布预测集合。 但是,组合预测中各组分对变异的贡献还知之甚少,因此有必要把变异组分来源进行分割,以更有效地
利用组合预测方法来降低模型预测中的不确定性。 以油松为例,采用 8 个生态位模型,9 套模型训练数据,3 个 GCM 模型和一
个 SRES(A2)排放情景,模型分析了油松当前(1961—1990 年)和未来气候条件下 3 个时间段(2010—2039 年,2040—2069 年,
2070—2099 年)的潜在分布。 共计得到当前分布预测数据 72 套,未来每个时间段分布数据 216 套。 采用开发的 ClimateChina
软件进行当前和未来气候数据的降尺度处理。 采用 Kappa、真实技巧统计方法(TSS)和接收机工作特征曲线下的面积(AUC)对
模型预测能力进行评估。 结果表明,随机森林(RF)、广义线性模型(GLM),广义加法模型(GAM)、多元自适应样条函数
(MARS)以及助推法(GBM)预测效果较好,几乎不受建模数据之间差异的影响。 混合判别分析模型(MDA)对建模数据之间的
差异非常敏感,甚至出现建模失败现象。 采用三因素方差分析方法对组合预测中的不确定性来源进行变异分割,结果表明,模
型之间的差异对模拟预测结果不确定性的贡献最大且所占比例极高,而建模数据之间的差异贡献最小,GCM 贡献居中。 研究
将有助于加深对物种分布模拟预测中不确定性的认识。
关键词:物种分布模拟; 不确定性; 变异分割; 气候变化; 油松
Partitioning and mapping the sources of variations in the ensemble forecasting of
species distribution under climate change: a case study of Pinus tabulaeformis
ZHANG Lei1, LIU Shirong1,*, SUN Pengsen1, WANG Tongli2
1 key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China, China
2 Department of Forest Sciences, University of British Columbia, 3041-2424 Main Mall, Vancouver B. C. Canada V6T 1Z4
Abstract: Niche鄄based models ( NM), which are based on the correlation between species occurrence records and
environmental predictors, have been generally used to project and assess the effects of climate change on species distribution
range. However, most of NMs do not produce consistent prediction results of species distribution, with significant projection
differences in either magnitude or direction of a species range change in response to climate change. One of the
recommended solutions is to use ensembles of forecasts by simulating from more than one set of model training data, model
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techniques, model parameters and environmental scenarios combinations to identify a range of uncertainties. However,
ensemble forecasting is in its infancy in assessing the effects of climate change on species distribution, as little is known
about the sources of variations and its contributions to uncertainties in ensemble forecasting. The objective of this research is
to partition and map uncertainties in ensemble forecasting of species range change under climate change. In our study, the
eight niche鄄based models ( Random forest, RF; Generalized boosted method, GBT; Generalized linear models, GLM;
Generalized additive models, GAM; Classification tree analysis, CTA; Artificial neural network, ANN; Mixture
discriminant analysis, MDA; multivariate adaptive regression splines, MARS) and the nine sets of model training dataset
( initial data were randomly divided into two parts: mode training data and testing data), three global circulation models
(GCM) (MIROC32_medres, JP; CCCMA_CGCM3; CA; BCCR鄄BCM2. 0, NW) and one pessimistic SRES emissions
scenarios (A2) were used to simulate current potential distribution(Baseline, 1961—1990) and to project future potential
distributions at three time鄄slices (2010—2039, 2040—2069, 2070—2099 ) of Chinese pine ( Pinus tabulaeformis).
Totally, we obtained 72 predictions for the current distribution and 216 projections for the future distribution (herein termed
ensemble forecasting) . The area under the curve ( AUC) of receiver operator characteristic ( ROC) curve, true skill
statistic ( TSS) and Kappa were employed to objectively assess the performance accuracies of model projections. We
developed ClimateChina software to downscale current and future climate data (GCM) and to calculate seasonal and annual
climate variables for specific locations based on latitude, longitude and elevation. We performed a three鄄way analysis of
variance (ANOVA) to partition the sources of uncertainties for each grid cell, with model training data, model techniques
and GCMs as factor and species occurrence probability as response variable. We then obtained the sum of squares which can
be attributed to training data, model techniques and GCMs and their interactions (training data伊model techniques, GCMs伊
training data, model techniques 伊GCMs, training data 伊model techniques 伊GCMs). Results indicated that RF, GAM,
GBM, GLM and MARS achieved successful performances in simulating the current distribution of Chinese pine with less
sensitive responses to the differences from the 9 set of model training data in comparison to MDA. All projections showed
different changes of the species distribution range in response to climate change. Difference among current predictions
mainly located surrounding area of current distribution of Chinese pine. Differences among the future species distribution
projections would increase with increasing time horizon. The distribution area projections with the great variations would
expand while the distribution area projections with little variations would reduce. Model technique contributed to the largest
variation in projections, but GCM and model training data had little influence on the variability of projections. This practice
would reinforce our understanding of the sources of uncertainties in modeling species distribution under climate change.
Key Words: species distribution modeling; uncertainty; source of variation; climate change; Pinus tabulaeformis
物种分布区模拟是生物地理学和宏观生态学研究的一个重要内容。 物种分布模型(Species distribution
model,SDM),又称为生态位模型(Niche model)或生境适宜性模型(Habitat suitability model),是预测评估气候
变化对物种分布影响以及重建物种历史分布的主要工具,对于资源管理和物种保护规划均具有重要的意
义[1]。 随着计算机、统计学和 GIS的发展,物种分布模型的类型和数量持续不断增加[2],由此出现的挑战是
怎样选择最适宜的模型来模拟分析研究对象。 以往的研究表明,物种分布模型在模拟物种分布时表现不
一[2鄄6],甚至得出的结果差异很大[2鄄3, 7]。 目前还没有发现一个通用的模型可以适用于任何物种的分布模
拟[8]。 不同的模型适用于不同的物种,如何选择最佳的模型成为学术界特别关注的问题,尤其是预测不可验
证的未来气候条件下的物种分布变化。
气候变化对物种分布模拟中的不确定性主要来自 4 个方面:数据质量和可获取性,模型类型,模型参数化
和环境情景[9鄄10]。 数据质量和可获取性通常指物种分布数据和环境数据,有时也指不能全面认识物种地理分
布状态。 环境情景通常指气候变化和土地利用变化情景。 物种分布模拟中的不确定性引起了学者的广泛关
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注。 最近,有学者提出一个保守性的方法,即组合预测的方法来降低模拟预测中的不确定性[10]。 这种方法通
过采用多套建模数据、模型类型、模型参数以及环境情景数据对物种分布进行预测,构成物种分布模拟预测集
合,然后综合分析输出结果的变程范围,而非简单地排列单个模拟预测。 分析组合预测结果的方法包括:包围
盒(量化预测结果的范围)、概率方法(生成概率密度函数)以及一致性方法(即求取预估的中心趋势)。 组合
预测方法在生态学中的应用还处于初级阶段[10],组合预测中各组分对预测结果变异的贡献还知之甚少,因此
有必要把变异组分来源进行分割,以更有效地利用组合预测方法,降低模型预测中的不确定性。 油松(Pinus
tabulaeformis)是我国北方地区最主要的造林树种、用材树种之一,同时也具有重要的生态服务功能[11]。 本文
以油松为案例,采用组合预测方法预估气候变化对油松地理分布的影响,进而对组合预测中的不确定性组分
进行分割与制图。
1摇 材料和方法
1. 1摇 油松空间分布数据来源
油松空间分布数据从 1:100 万中国植被图集[12]中提取。 本研究的空间分辨率为 8 km,并以此在全国尺
度上对油松空间分布数据进行了栅格化处理。
1. 2摇 环境变量
本研究采用 17 个预测变量,其中 7 个是与生物学意义有关的气候变量:年平均温度(益),平均最冷月温
度(MCMT,益),平均最暖月温度(MWMT,益),气温年较差(MWMT鄄MCMT,益),平均年降水量(mm),平均夏
季降雨(5—9 月,mm), 大于 5 益 的积温。 这 7 个气候变量均是 1961—1990 年连续 30 a 数据的平均值。 同
时也采用了 10 个连续的土壤变量:土壤有机质、N、P和 K含量(% ),土壤粗砂,细沙,粉砂和粘粒含量(% ),
土层厚度(cm),pH值。 土壤变量从 1:100 万土壤图中提取(本数据以及上文中的 1:100 万植被图都来源于
国家自然科学基金委“中国西部环境与生态科学数据中心冶和“地球系统科学数据共享网冶)。
模型所采用的 7 个气候变量从我们开发的 Climate China 气候模型中输出。 Climate China 把 1961 年至
1990 年的 PRISM[13]数据进行降尺度处理,基于经纬度和海拔可以提取任意位置的年、季节和月气候变量。
此模型采用双线性插值和动态海拔调整技术进行降尺度[14],可以输出 38 个直接和衍生的气候变量。 同时,
以 PRISM数据的降尺度技术为基础,也对英国气候中心的 CRUTS2. 1[15]月气候变量数据进行降尺度,得到
1901—2002 年的月、季节和年气候变量。 此外,也对几个 GCM模型预估的未来气候(2010—2100 年)进行了
降尺度处理。 其数据输出范围覆盖全国陆地表面。 采用国家气候中心全国范围内的 194 个基准气候站数据
进行 ClimateChina模型评价,发现模型对气候数据的降尺度处理效果良好(限于篇幅,本文没有显示评价结
果)。
1. 3摇 未来气候情景数据
本文采用 IPCC(2007)报告中参考的 23 个未来气候预估 GCM模型中的 3 个:MIROC32_medres (日本),
CCCMA_CGCM3 (加拿大), BCCR-BCM2. 0 (挪威)。 在本文的未来气候预估中,这 3 个 GCM 模型都采用
SRES_A2 温室气体排放情景。 A2 情景中,未来世界的发展很不均衡。 主要特征是自给自足,保持区域特色,
强调家庭价值和当地传统。 不同地区间生产力方式的趋同异常缓慢,导致人口持续增长[16]。 相应的 7 个气
候变量分别是 2010—2039、2040—2069 和 2070—2099 的平均值。 未来气候情景数据也是通过 ClimateChina
软件进行降尺度得到 8km分辨率的数据,以与栅格化的油松空间分布数据相匹配。
1. 4摇 模拟方法
本文采用 8 个生态位模型进行油松当前分布区的模拟及未来气候情景下的分布变化预估。 这 8 个模型
都在 R软件[17]中的 BIOMOD模块[8]中运行。 不同的模型需要指定不同的参数,本文只为每个模型选择了一
套参数。 这 8 个模型的特征具体如下:
1. 4. 1摇 广义线性模型 (Generalized linear models, GLM)
GLM是线性模型的扩展,它可以用来处理非线性关系和不同类型的统计分布假设,在技术上其与传统的
1575摇 19 期 摇 摇 摇 张雷摇 等:气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图———以油松为例 摇
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线性回归和方差分析接近[18]。 与最小二乘法回归相比,GLM的优点有[19]:GLM可以处理许多响应变量分布
类型,如高斯分布、泊松分布、二项式分布、伽马分布等,这些分布类型通常由各自的方差函数确定。 GLM 中
响应变量可以是定性变量和半定量变量。 GLM 具有解决数据过度离散(overdispersion,即数据的变异大于模
型所能提供的变异范围)问题的能力。 GLM通过联系函数把响应变量和线性预报值连接起来,除了确保成线
性关系外,还可以限制预测值包含在响应变量可能变程之内。 GLM模型的拟合中最重要、最困难的步骤是变
量的选择(以及它们可能的变换形式,如多项式)。 由于组合方式太多,因此不容易对它们进行全部检测,
BIOMOD利用逐步回归方法选择变量。
1. 4. 2摇 广义加法模型 (Generalized additive models, GAM)
GAM是 GLM的非参数扩展,与 GLM一样具有的共同特征是可以模拟各种响应类型,包括二项式和泊松
分布。 GAM利用了 GLM的优势,但又抛弃了 GLM 必须假设响应曲线的形状或者明确指定响应函数参数。
GAM利用一系列的平滑器来试图通过局部平滑拟合分段数据来产生一般性的平滑曲线。 平滑函数允许数据
驱动的响应曲线来拟合每个预测变量,因此 GAM有助于处理标准的线性和非线性模型不能处理的复杂响应
关系。 其思想是将响应变量对某一个环境变量作图,在简约的前提下,计算用来尽可能趋近拟合数据的平滑
曲线,该算法对于每个变量“绘制冶一个平滑曲线,之后对结果相加[20]。 与 GLM相似,BIOMOD利用逐步回归
方法选择最优变量。 BIOMOD应用 R中的“gam冶包进行 GAM运算。
1. 4. 3摇 分类回归树 (Classification tree analysis, CTA)
CAT提供了与回归计算不同的思路。 与 GAM 类似,无需对预测变量和响应变量之间的事先假设,可以
有效处理非加性行为和复杂的相互作用关系,是一个非参数的,数据驱动的模型[21]。 经过对响应变量的分
析,CTA采用回归分割技术将预测变量确定的空间递归的划分为响应变量尽可能同质的类群,直到数据不可
再分。 CTA基于单个环境变量指定的阈值,把数据递归分割为同质的组,分类结果是产生一个具有一个根节
点和许多叶节点像树一样的结构。 每次数据分组中,数据均被分为两组,每一组内尽量同质。 算法会搜寻每
个组内尽可能小的方差。 每个节点的异质性可以解释成为高斯模型的偏差(回归树)或多项式模型偏差(分
类树)。 结果表示的是偏差函数和成本复杂性参数。 最好的树是偏差最小和叶数目最少之间的平衡。
BIOMOD采用交叉验证的方法权衡叶的数目和方差解释量。 BIOMOD应用 R中的“rpart冶包进行 CTA计算。
1. 4. 4摇 人工神经网络 (Articial neural networks, ANN)
BIOMOD应用 R中的“nnet冶包进行前馈神经网络的相应计算,前向神经网络是一种输入信号向前传播无
反馈的神经网络。 BIOMOD利用的是没有跳层连接的单层感应器,因此前馈神经网络包含 3 个不同的层,输
入层、隐藏层(中间层)和输出层。 每层都是有独立的神经元构成,并且每个单元都把前一层输出的神经元单
独作为多变量线性函数的输入数据。 前馈神经网络为广义线性回归函数提供了新思路,它们并非线性回归模
型,但是具有为数众多的参数,因此极为灵活,可以趋近任何平滑函数[22]。 ANN的准确性主要取决于两个参
数:权重的衰减程度和隐元的数量。 ANN每次运行产生的结果都将有微弱的差异,最优化的权重衰减和隐层
中“元冶的数量是通过多重交叉验证来确定的。
1. 4. 5摇 助推法 (Generalised boosting model, GBM)
GBM是建立在由 Friedman 发明的随机梯度助推法基础上的[23]。 GBM 把分类树和助推法集成在了一
起[24]。 助推法是一种执行监督分类的机器学习技术。 助推法在算法上并不受限制,其基本思想是[2]:通过对
样本集的操作获得一系列的样本子集,并对每个样本子集建立一个弱分类器,然后将这些分类器进行加权融
合,生成一个最后的结果分类器,在这个过程中每个分类器的分类识别率可能不一定很高,但是它们组合后具
有很高的识别率,从而提高了弱分类算法的识别率。 GBM 通过交叉验证来选择模型预测精度最大时的分类
树个数。
1. 4. 6摇 多元自适应样条平滑函数 (Multivariate adaptive regression splines, MARS)
MARS的方法是由 Friedman引入的,可以系统的根据预测变量不同的等级,确认和估计模型的参数[25]。
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MARS把经典的线性回归,样条函数和二元回归分割数据构建技术进行组合,从而产生一个局域模型,可以处
理响应变量和预测变量之间的线性和非线性关系。 MARS 通过预处理的方式把环境变量转化成一套新的变
量,MARS通过利用一系列的线性回归对转化后的新变量范围内的不同片段进行连续的学习步骤,从而得到
对整套数据的拟合。 即,MARS通过利用一系列不同斜率的线性部分把物种和环境变量之间的非线性响应关
系进行描述。 结果响应表面是分段线性的,并且这些响应表面之间是相连接的。
1. 4. 7摇 混合判别分析 (Mixture discriminant analysis, MDA)
MDA是一种基于混合模型的监督分类方法[26, 27]。 MDA 是著名的线性判别分析模型的推广,它假设每
个环境变量类型的分布符合高斯分布,用混合的正态分布获取每个类型的密度估计。 大多数情况下,用简单
的高斯模型(线性判别分析)来模拟一个类型受限制太多。 MDA增强了线性判别方法的判别能力,允许分类
器处理不同原型类型(如,高斯混合体)。 MDA以环境变量作为原始类型,然后分割成子类型,这些子类型的
分类结果(混合密度)描述的是环境变量原始类型的分布密度。 子类型的数量是通过模型训练数据的变异推
断出来的。 独立的观察数据进行分类时,根据其概率大小指定为特定的类型。 BIOMOD使用 R中的“mda冶程
序包进行 MDA模型运行。
1. 4. 8摇 随机森林 (Random forest, RF)
RF和 GBM一样都是一种现代分类与回归技术,同时也是一种组合式的自学习技术。 RF 通过自举法随
机选择(不是全部)变量生长成分类树,每个树都会完整生长而不会修剪。 并且在生成树的时候,每个节点的
变量都仅仅在随机选出的少数几个变量中产生。 最终的决策树是通过对潜在的随机变量树进行“投票冶表决
生成的,即 RF选择具有最多投票的分类[28]。 RF具有以下优点[28]:不会产生过度拟合;对于大的数据库很有
效率,可以处理大量变量;在建造森林时,它产生一个内部无偏的一般误差的估计(即范围外误差);在很大比
例的数据缺失时(如变量个数远大于样本量)仍然保持精度。 RF 中需要指定分类树的个数和分割点变量
个数。
1. 5摇 数据取样分割建模
由于所采用的模型都需要物种发生和物种不发生数据进行建模。 为验证模型的预测精度,将全部物种分
布数据(物种不发生数据+物种发生数据)分为两个数据集:训练子集和评估子集。 通过随机取样,70%的数
据用于建模,30%的数据用于模型验证。 为避免极端数量的物种不发生数据建模导致的模拟偏差[29],本文随
机选取 70%的物种不发生数据用于建模。 为避免随机选取数据导致的偏差(可能不能代表物种真实分布的
物理空间),随机选取物种不发生数据过程重复 3 次。 同时,针对每次随机选取的物种不发生数据,数据分割
建模重复 3 次,总共对数据进行了 9 次随机分割建模过程,产生 9 套训练数据和验证数据。 并且保证训练数
据集和验证数据集中物种不发生数据和发生数据之间的比例是恒定的。
1. 6摇 模型验证方法
本研究采用 Kappa值、真实技巧统计法(True skill statistic, TSS)以及接收工作机特征曲线下的面积(Area
under the curve (AUC) of receiver operator characteristic (ROC) curves)来评估模型的预测精度。 由于 AUC不
受诊断阈值的影响,且对物种发生率(Prevalence)不敏感,因此目前被公认为是最佳的评价指标[30]。 AUC 评
价模型的标准是[31]:极好,0. 90—1. 00;好,0. 80—0. 90,一般,0. 70—0. 80;差,0. 60—0. 70;失败,0. 50—
0. 60。
Kappa值常用于测试空间分布格局的相似性[32]。 Kappa 的计算需要指定一个阈值把物种发生概率转化
为二元值(物种发生和不发生),而本文采用的是使 Kappa 值最大时的阈值。 Allouche 等提出了 TSS 测量方
法,它即继承了 Kappa的优点,又克服了 Kappa值对物种发生率呈单峰曲线响应形式这个弱点。 和 Kappa 值
一样,TSS值的范围是-1 到 1,1 代表观测值和预测值完全一致,小于等于 0 代表小于期望一致性。 TSS 是敏
感度(Sensitivity,物种发生记录被正确预测的比例)和特异度(Specificity,物种不发生区被正确预测的比例)的
函数[33],因此也需要把物种分布概率转化为二元值。 Kappa 值和 TSS 的评估标准为[34]:极好,1. 0—0. 85;很
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好,0. 7—0. 85;好,0. 55—0. 7;一般,0. 4—0. 55;失败,< 0. 4。
1. 7摇 分布区面积变化比较
由于所用模型预测结果都是物种发生概率,范围为 0—1,因此分布区面积变化的比较需要把概率图转化
为二元图。 通过参考相关研究[8],本文采用概率 0. 5 作为转化阈值,大于 0. 5 为物种发生区,反之为不发生
区。 为比较各模型预估之间的差异,也对每个栅格单元中模型预估物种出现的频率进行了计算,也即计算
216 个(9 套建模数据伊8 个模型技术伊3 个 GCM)预测中有多少预测预估物种能够在此地出现(假设所有模型
的预测精度都为:AUC > 0. 7, TSS和 Kappa > 0. 4)。 同时也对不同模型预估之间的标准差进行计算。
1. 8摇 变异组分分割
本研究中物种分布区模拟中的不确定性主要来自 3 个方面的影响:数据分割过程(建模数据)、模型类型
和气候情景。 采用类似 Diniz Filho 等[35]的方法,本文采用三因素方差分析(Three-way ANOVA)方法来分割
变异来源。 这 3 个因素中,数据分割具有 9 个水平,模型类型具有 8 个水平,气候情景具有 3 个水平。 以 3 个
不确定性来源作为 3 个影响因素,把每个栅格单元中物种发生概率作为响应变量,把总的变异按各个指定的
变异来源进行分解,采用离差平方和对变异进行度量。 因此,可以得到各影响因素、以及各因素之间交互作用
(建模数据伊模型、建模数据伊气候情景、模型伊气候情景、建模数据伊模型伊气候情景)的离差平方和。 以各部
分变异与总变异之比作为变异来源各自的贡献。 然后对每个栅格单元的变异贡献进行空间制图。 由于当前
潜在分布模拟仅涉及到 2 个影响因素(建模数据和模型类型),因此采用两因素方差分析法。
2摇 结果分析
2. 1摇 模型预测精度
针对 8 个模型和 9 套建模数据建立的 72 个模型,分别采用 AUC、TSS和 Kappa值检验模型预测精度。 根
据模型表现评定等级,发现建立的绝大多数模型预测精度都处于极好水平(AUC > 0. 9, TSS 和 Kappa >
0郾 85)(图 1, 表 1)。 但通过 MDA 建立的 9 个模型其预测精度存在较大的差异,甚至出现建模失败的现象
(AUC < 0. 6, TSS和 Kappa < 0. 4) (图 1, 表 1)。 此外,ANN根据 8 套建模数据建立的模型之间预测精度也
存在差异(图 1, 表 1)。 总体来讲,RF、CTA、GAM、GBM、GLM和 MARS根据不同的建模数据建立的模型其预
测精度之间差异较小。
表 1摇 针对 9 套模型训练数据的模型预测精度平均值及变异系数
Table 1摇 Mean and coefficient of variationof model predictive accuracy for 9 set of model training data
ANN CTA GAM GBM GLM MARS MDA RF
Kappa 平均值 0. 69 0. 89 0. 88 0. 90 0. 87 0. 88 0. 40 0. 94
变异系数 0. 19 0. 03 0. 02 0. 03 0. 03 0. 02 0. 88 0. 01
TSS 平均值 0. 81 0. 93 0. 93 0. 94 0. 93 0. 92 0. 54 0. 96
变异系数 0. 09 0. 01 0. 02 0. 01 0. 02 0. 02 0. 64 0. 01
AUC 平均值 0. 94 0. 98 0. 99 0. 99 0. 99 0. 99 0. 75 1. 00
变异系数 0. 04 0. 01 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 30 0. 00
摇 摇 AUC、TSS、ANN、CTA、GAM、GBM、GLM、MARS、MAD和 RF见图 1
2. 2摇 油松潜在分布区面积变化
把 72 套模型中 AUC值小于 0. 6,TSS和 Kappa小于 0. 4 的模型删除后,根据剩余的 67 套模型分别预测
油松当期的潜在分布,以及未来 3 个不同 GCM情景下的潜在分布。 总计得到当前潜在分布概率图 67 套,在
未来 3 个时间段中每个时间段得到 201 套未来油松潜在分布概率预测图。 对概率图分布转化为二元图后,分
别比较其当前面积和未来潜在分布面积,发现不同模型预测的油松分布区面积变化存在一定的差异(图 2)。
未来 3 个时间段给出油松面积变化频率柱状图相似。 图 2 表明绝大多数模型预测油松分布区面积将减少
(0—50% ),但也有部分模型预测油松面积将增加,甚至增加的比较大(3. 5—6 倍)。
把转化后的二元分布图在空间上进行叠加,得到当前和未来时间段每个栅格单元中油松被预测出现的次
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AUC
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
Kapp
a
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
TSS
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
AUC 接收机工作特征曲线下的面积TSS 真实技巧统计法ANN 人工神经网络CTA 分类回归树GAM 广义加法模型GBM 广义助推法GLM 广义线性模型MARS 多元自适应样条平滑函数MDA 混合判别分析RF 随机森林
ANN CTA GAM GBM GLM MARSMDA RF
ANN CTA GAM GBM GLM MARSMDA RF ANN CTA GAM GBM GLM MARSMDA RF
模型类型 Model type
模型类型 Model type
图 1摇 模型预测精度及数据分割取样对模型精度的影响
Fig. 1摇 Model predictive accuracy and its sensitivity to random split鄄sample
图中 9 条彩色折线分别代表 9 套模型训练数据。 AUC, 接收机工作特征曲线下的面积;TSS,真实技巧统计法; ANN, 人工神经网络;CTA,
分类回归树;GAM, 广义加法模型;GBM, 广义助推法:GLM, 广义线性模型:MARS, 多元自适应样条平滑函数;MDA, 混合判别分析;RF,
随机森林
数,把出现次数转换为出现频率后,对频率分布图进行空间制图(图 3)。 图 3 表明构建的 67 个模型预测油松
当前主要分布在辽宁、北京、河北、陕西、山西、宁夏、甘肃东部、山东地区。 随着未来气候变化的推进,东北地
区,尤其是长白山区北部,油松适生几率增大;新疆天山地区油松出现频率增加,但实际并无油松分布;青藏高
原东缘和东北缘以及高原中南部地区油松出现频率略有增加;油松分布区的中部地区,即太行山-贺兰山-六
盘山南侧分布区的油松出现频率将缩减,其北部分布区及阴山山脉区几乎无变化,秦岭-大巴山区分布油松
出现频率严重下降。 整体来讲,随着时间推移,向北和向西方向上油松出现频率略增加,总体出现高频率的地
区将较少。
2. 3摇 误差来源变异分割
把所有预测的油松概率分布图进行空间叠加,并针对每个栅格单元格计算不同预测输出的概率标准差,
得到整个空间分布预估标准差(图 4)。 把油松实际分布图[36]与图 4 进行对比,发现对油松主要分布区的预
测偏差较小,而对主分布区周围的地区预测偏差较大(图 4-a)。 在未来气候条件下,随着时间的推移,预测偏
差较小的地区逐渐缩小,而预测偏差较大地区逐渐增加(图 4b-d)。
采用 3 因素方差分析方法,把模拟预测中 3 个不确定性来源(模型、数据分割建模和 GCM)对总体预测变
异的贡献进行分割。 同时采用 2 因素方差分析方法分割当前潜在分布预测中的变异。 图 5 表明,对油松当前
分布的模拟,由模型类型差异导致的总体变异最大,并且与油松实际分布区相比,这些解释变异较大的地区主
要发生华南和青藏高原地区,而非发生在油松中心分布区;由数据分割过程导致的预测差异较小(图 5),由数
据分割和模型交互作用导致的变异也较小,但大于建模数据之间的差异导致的变异(图 5,第一横栏)。 对未
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020
4060
80100
120140
160180
020
4060
80100
120140
160180
-1000
2040
6080
100120
140160
180
0 100 200 300 400 500 600
-100 0 100 200 300 400 500 600 -100 0 100 200 300 400 500 600
频数
Freq
uenc
y
频数
Freq
uenc
y
频数
Freq
uenc
y
面积变化比例 Species range change/% 面积变化比例 Species range change/%
面积变化比例 Species range change/%
2010—2039年
2040—2069年 2070—2099年
图 2摇 油松在未来 3 个时间段面积变化(%)的频率图
Fig. 2摇 Species range change (%) for Chinese pine in future 3 time periods
来气候变化条件下的预测不确定性来源进行分割,也发现同样的格局(图 5),模型之间的差异解释的变异比
例最大,空间上主要分布在藏西和华南地区;建模数据之间的差异导致的变异最小,GCM 模型之间的差异居
中,由三者交互作用解释的变异比例稍小于 GCM解释的比例。
3摇 讨论和结论
模型训练数据之间的差异可影响模型的预测结果。 理想条件下,应采用建模区以外的独立数据进行物种
分布模型的评估验证,例如,采用气候变化影响物种分布的实证观测数据建模,即经历了气候变化的两个不同
时间段的物种分布数据,其中一个时间段的物种分布数据用来建立模型,用另一个时间段的物种分布数据检
验模型。 或者采用在某一个地区建立模型,采用另一个地区的分布数据来验证模型,但是这种情况在物种分
布模型中通常很少发生。 通常采用的方法是随机对数据进行分割,一部分用于训练模型,一部分用于检验模
型。 但是,采用数据随机分割每次都可能产生数据差异,导致模型训练和检验都存在差异,最终也会影响模型
预测结果。 近期,有一些学者也开展了关于物种分布数据取样大小对模型预测精度影响的研究。 如邵慧
等[37]以 3 种落叶栎(Quercus)为研究对象,发现样本容量大于 75 时,BIOCLIM模型预测精度趋于稳定并达到
最大值。 Wisz等[6]利用 12 种模型, 对来源于 6 个不同地区的 46 种动植物在样本容量为 100、30 和 10 时分
别进行建模和模型评估,发现在样本容量减小时,模型预测精度下降,并且模型之间的预测精度差异增加;他
们同时也发现在根据小样本建立的模型当中,只基于物种发生数据建模的模型倾向于比同时基于物种发生-
不发生数据建模的模型具有更高的预测精度。 本研究中物种发生数据和物种不发生数据样本容量是一致的,
但由于进行了随机分样,因此样本所代表的物理空间很能有差别。 不同的模型对数据分割过程的敏感度不
同,如 MDA对建模数据之间的差异最敏感,ANN仅次于 MDA,而其它模型对数据分割不敏感(表 1)。 沈泽昊
和赵俊[38]采用多次抽样的方法利用 GAM建立模拟,并模拟生物多样性空间格局,发现由不同数据建立的模
型其预测结果差异显著。
不同的 GCM模型以及 SRES排放情景也可致使模型结果存在差异。 GCM模型是当前预测未来气候变化
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当前气候 2010—2039年
2040—2069年 2070—2099年
0—0.100.10—0.20 0.20—0.350.35—0.55 0.55—0.750.75—0.90 0.90—1.00
图 3摇 基于构建的不同模型预估的油松在当前气候和未来气候条件下的出现频率
Fig. 3 摇 Estimated occurrence frequency for Chinese pine based on 67 prediction for current distribution and 201 projections for
future distribution
的最好工具,然而当前 GCM模型众多,还没有一个统一的标准来选择最适宜的 GCM模型用来评估气候变化
对物种分布的影响[39]。 关于 GCM导致的模型预测差异,已经有大量的研究。 Xu 和 Yan[7]发现采用不同的
GCM模型可导致红松(Pinus koraiensis)分布区总面积变化呈现相反的结论(增加或减少)。 虽然本文没有研
究不同的 SRES排放情景对物种分布分布的影响,但这方面也一些研究,如,吴建国和吕佳佳[40]在预测气候
变化对珙桐(Davidia involucrata)潜在分布影响时,发现采用不同的 SRES 排放情景时(A1, A2, B1, B2),珙
桐当前分布区面积消失比例差异巨大。 Diniz鄄Filho 等[35]发现由 GCM 模型导致的预测结果的差异大于由
SRES排放情景导致的变异。
模型预估过程中,通常假设当前预测表现较好的模型,其外推预估时也更可靠。 本文采用预测精度在可
以接受范围内的模型(AUC > 0. 9, TSS和 Kappa > 0. 85)进行油松未来的分布预测时,得到不同的预测结果:
多数预估油松分布面积趋于减少,这与郭泉水和徐德应[41]采用环境阈值法(Environmental envelop)预测的结
论一致,但也有部分模型预测油松面积将增加。 出现此现象原因有三:除了 GCM 和建模数据原因外,还有模
型本身构建规则的差异以及其在物种分布模拟中的局限性。 本文所采用的 8 个模型采用不同的数学和统计
规则建立模型。 如,GLM、GAM假设环境变量和响应变量之间是线性关系,可以有效处理数据过度扩散问题,
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2070—2099年
当前 2010—2039年
2040—2069年
0.01—0.080.08—0.15 0.15—0.200.20—0.25 0.25—0.300.30—0.45
图 4摇 不同模型对油松当前(a)和未来(b)潜在分布预估结果的标准差
Fig. 4摇 Standard deviation among predictions or projections for Chinese pine under current (a) and future climate (b)
因此其外推有一定的数学原理上的可靠性[19]。 CTA、GBM和 RF 基于树的阶梯函数建模,虽然与其它模型相
比对当前物种分布模型精度较高[2],但当新预测空间的数据范围大于建模数据的时候,模型外推可能存在差
异[5]。 MARS由于采用的是局部物种环境响应函数,同样对于模型外推也比较敏感[5]。 本文采用的是基于生
态位理论的模型,其建模本质是在物种分布区和环境变量之间建立统计关系,假设物种和环境之间是一种静
态平衡关系,这种相关关系模型(而非因果关系的)并不一定能保证模型在外推到新的空间时,这种相关性不
变,因此模型外推可能具有极大的不可靠性。 此外,这些模型饱受批评之处在于它们不能把更多与物种分布
有关的限制条件(如,种间竞争,物种扩散和物种本身的进化等)包含到预测模型中[1, 42]。 基于此情形,
Pearson和 Dawson[42]建议通过建立一个等级框架结构把不同空间尺度上影响物种分布的限制因子包含到物
种分布模型中,以便更可靠的模拟物种分布。
组合预测中关于不确定性的来源当中,模型导致的预测变异贡献最大(图 5)。 这与其它研究结论一致,
如,Buisson等[4]对组合预测过程中 4 个主要的误差来源(不同的建模数据、模型类型,GCM 和 SRES 排放情
景)进行了对比分析,发现在生物多样性空间格局预估结果的不确定性中,模型类型对预测变异的贡献远远
大于其它 3 个来源。 Diniz鄄Filho等[35]也发现模型导致的预估不确定性比例远远大于 GCM 和 SRES 排放情
景。 Thuiller[43]进一步指出,由模型本身差异导致的物种分布模拟不确定性是十分严重的,甚至会掩盖掉由不
同的 GCM和 SRES排放情景引起的预估结果差异。 虽然组合预测方法不能解决模型本身概念和技术上的局
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0—0.10.1—0.2 0.2—0.40.4—0.6 0.6—0.70.7—0.8 0.8—0.90.9—1.0
图例
模型类型 Model technique 建模数据 Split-sample Model technique × Split-sample
Mod
el ×

GCM
× S
plit-s
ampl
e
当前
Curr
ent
模型
类型
Mod
el tec
hniqu
e
气侯
情景
GCM
建模
数据
Spli
t-sam
ple
2010—2039年 2040—2069年 2070—2099年
图 5摇 由模型类型、气候情景(GCM类型)和数据分割过程(建模数据)及其之间交互作用解释的相对变异比例
Fig. 5摇 Proportion of the total sum of squares accounted for by SDM, GCM, split鄄sample (model training data) and the interaction
between these factors for current distribution ( the first row) and future distributions ( the last four rows)
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限性,但它是采用不同预测模型,以及不同环境情景之间的一种折中方案,是一种保守性方案。 非生态学领域
有大量的研究表明,基于组合预测方法可以有效降低模型预测的不确定性[44]。 因此,面对众多的物种分布模
型以及 GCM模型,采用组合预测方法将是目前物种分布模拟研究中的一个重要趋势。
本文以油松为例,对气候变化影响物种分布模拟中的不确定性组分进行了分割与制图。 主要结论:数据
随机分割过程导致模型训练数据和验证数据产生差异,但部分模型(CTA、GLM、GAM、GBM、MARS、RF)对数
据随机分割取样不敏感。 不同的建模数据,不同的模拟技术以及不同的 GCM气候模式,是导致模型预测结果
存在不确定的来源。 采用组合预测方法,把各种模拟不确定性来源组合在一起进行分析,将成为未来预测物
种分布最保守且最稳健的方法。 模拟模型之间的差异对预估不确定性的贡献远远大于 GCM模型和模型训练
数据之间的差异。 模型本身不同的构建特征以及其本身在预测物种分布中的概念局限性是导致预测结果存
在差异的原因,因此,未来物种分布模拟研究中要重点关注模型的预测能力,以及模型的外推能力。
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1675摇 19 期 摇 摇 摇 张雷摇 等:气候变化对物种分布影响模拟中的不确定性组分分割与制图———以油松为例 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 19 October,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Ecology research and its effects on social development in China LI Wenhua (5421)……………………………………………………
The current mission of ecology鄄advancing under the situation of chaos and innovation JIANG Youxu (5429)…………………………
Resilience thinking: development of ecological concept PENG Shaolin (5433)…………………………………………………………
A review of research progress and future prospective of forest soil carbon stock and soil carbon process in China
LIU Shirong, WANG Hui, LUAN Junwei (5437)
……………………
……………………………………………………………………………………
Research on carbon budget and carbon cycle of terrestrial ecosystems in regional scale: a review
YU Guirui, FANG Huajun, FU Yuling, et al (5449)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Advances in the studying of the relationship between landscape pattern and river water quality at the watershed scale
LIU Lijuan, LI Xiaoyu, HE Xingyuan (5460)
………………
………………………………………………………………………………………
Research on the protection of Davidia involucrata populations, a rare and endangered plant endemic to China
CHEN Yan, SU Zhixian (5466)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
Progress on water resources input鄄output analysis XIAO Qiang, HU Dan, GUO Zhen,et al (5475)……………………………………
Research advances of contraception control of rodent pest in China LIU Hanwu, WANG Rongxin, ZHANG Fengqin, et al (5484)…
Response of vegetation to climate change and human activity based on NDVI in the Three鄄River Headwaters region
LI Huixia, LIU Guohua,FU Bojie (5495)
…………………
……………………………………………………………………………………………
Remediation of blowout pits by clonal plants in Mu Us Sandland YE Xuehua, DONG Ming (5505)…………………………………
Precipitation trends during 1961—2010 in the Loess Plateau region of China
WANG Qixiang, FAN Xiaohui, WANG Mengben (5512)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
An evaluation method for forest resources sustainability CUI Guofa, XING Shaohua, JI Wenyuan, et al (5524)………………………
Effects of landscape patterns on soil and water loss in the hilly area of loess plateau in China: landscape鄄level and comparison
at multiscale WANG Jiping, YANG Lei, WEI Wei, et al (5531)…………………………………………………………………
The impacts of future climatic change on agricultures and eco鄄environment of Loess Plateau in next decade
E Youhao, SHI Qian,MA Yuping, et al (5542)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Valuation of ecological capital in Shandong coastal waters: standing stock value of biological resources
DU Guoying, CHEN Shang, XIA Tao, et al (5553)
………………………………
………………………………………………………………………………
Valuation of ecological capital in Shandong coastal waters: provisioning service value
WANG Min, CHEN Shang, XIA Tao, et al (5561)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
The dynamics of the structure and plant species diversity of evergreen broadleaved forests in Damingshan National Nature Reserve
after a severe ice storm damage in 2008, China ZHU Hongguang, LI Yanqun, WEN Yuanguang, et al (5571)…………………
Interactive effects of low phosphorus and drought stress on dry matter accumulation and phosphorus efficiency of soybean plants
QIAO Zhenjiang, CAI Kunzheng, LUO Shiming (5578)
……
……………………………………………………………………………
The eco鄄efficiency evaluation of the model city for environmental protection in China
YIN Ke, WANG Rusong, YAO Liang, et al (5588)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Pollution footprint and its application in regional water pollution pressure assessment: a case study of Huzhou City in the
upstream of Taihu Lake Watershed JIAO Wenjun, MIN Qingwen, CHENG Shengkui, et al (5599)……………………………
Ecological effect of green space of Shanghai in different spatial scales in past 20 years
LING Huanran, WANG Wei, FAN Zhengqiu, et al (5607)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Assessing indicators of eco鄄mobility in the scale of urban communities DAI Xin, ZHOU Chuanbin, WANG Rusong, et al (5616)…
Spatial structure of urban ecological land and its dynamic development of ecosystem services: a case study in Changzhou City,
China LI Feng, YE Yaping, SONG Bowen, et al (5623)…………………………………………………………………………
The carbon emissions embodied in Chinese household consumption by the driving factors
YAO Liang, LIU Jingru, WANG Rusong (5632)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
The research on eco鄄efficiency and canbon reduction of recycling coal mining solid wastes: a case study of Huaibei City, China
ZHANG Haitao, WANG Rusong, HU Dan, et al (5638)
……
…………………………………………………………………………
Effects of urban shading on photosynthesis of Euonymus japonicas YU Yingying,HU Dan, GUO Erhui,et al (5646)…………………
Ecological view of traditional rural settlements: a case study in Yonghan of Guangdong Province
JIANG Xueting, YAN Lijiao, HOU Deqian (5654)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
The altitudinal pattern of insect species richness in the Three Gorge Reservoir Region of the Yangtze River: effects of land cover,
climate and sampling effort LIU Ye, SHEN Zehao (5663)…………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal patterns of fishing grounds and resource of Chilean jack mackerel (Trachurus murphyi) in the Southeast Pacific
Ocean HUA Chengjun, ZHANG Heng, FAN Wei (5676)…………………………………………………………………………
Impacts of Ambrosia artemisiifolia invasion on community structure of soil meso鄄 and micro鄄 fauna
XIE Junfang, QUAN Guoming, ZHANG Jiaen, et al (5682)
……………………………………
………………………………………………………………………
Appearance in spring and disappearance in autumn of Bemisia tabaci in China
CHEN Chunli, ZHI Junrui, GE Feng, et al (5691)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Water use strategies of Malus toringoides and its accompanying plant species Berberis aemulans
XU Qing,WANG Haiying,LIU Shirong (5702)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
Analysis of vertical profiles of soil CO2 efflux in Chinese fir plantation
WANG Chao, HUANG Qunbin, YANG Zhijie, et al (5711)
…………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Eco鄄toxicological effects of four herbicides on typical aquatic snail Pomacea canaliculata and Crown conchs
ZHAO Lan, LUO Shiming,LI Huashou,et al (5720)
…………………………
………………………………………………………………………………
Effects of short鄄term cold鄄air outbreak on soil respiration and its components of subtropical urban green spaces
LI Xibo,ZENG Wenjing,LI Jinquan,et al (5728)
………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of landscape pattern on watershed soil erosion and sediment delivery in hilly and gully region of the Loess Plateau of China:
patch class鄄level WANG Jiping, YANG Lei, WEI Wei, et al (5739)……………………………………………………………
Partitioning and mapping the sources of variations in the ensemble forecasting of species distribution under climate change: a
case study of Pinus tabulaeformis ZHANG Lei, LIU Shirong, SUN Pengsen, et al (5749)………………………………………
Relationship between masson pine tree鄄ring width and NDVI in North Subtropical Region
WANG Ruili, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al (5762)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of species composition on canopy rainfall storage capacity in an alpine meadow, China
YU Kailiang, CHEN Ning, YU Sisheng, et al (5771)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of soil water conservation during the degradation process of the Zoig俸 Alpine Wetland
XIONG Yuanqing, WU Pengfei, ZHANG Hongzhi, et al (5780)
………………………………………
…………………………………………………………………
Soil urease activity during different vegetation successions in karst peak鄄cluster depression area of northwest Guangxi, China
LIU Shujuan, ZHANG Wei, WANG Kelin, et al (5789)
………
…………………………………………………………………………
Analysis the effect of region impacting on the biomass of domestic Masson pine using mixed model
FU Liyong, ZENG Weisheng, TANG Shouzheng (5797)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Influence of fire on a Pinus massoniana soil in a karst mountain area at the center of Guizhou Province, China
ZHANG Xi, ZHU Jun, CUI Yingchun, et al (5809)
………………………
………………………………………………………………………………
The growth and distrubution of Platycladus orientalis Seed鄄base seedling root in different culture periods
YANG Xitian, DONG Nalin, YAN Dongfeng, et al (5818)
………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of complex pollution of CTAB and Cd2+ on the growth of Chinese sweetgum seedlings
ZHANG Qin, XUE Jianhui, LIU Chenggang (5824)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
The influence of volatiles of three invasive plants on the roots of upland rice seedlings
ZHANG Fengjuan, XU Xingyou, GUO Aiying, et al (5832)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Age structure and regeneration strategy of the dominant species in a Castanopsis carlesii鄄Schima superba forest
SONG Kun,SUN Wen,DA Liangjun (5839)
………………………
…………………………………………………………………………………………
A study on application of hepatic microsomal CYP1A biomarkers from Sebastiscus marmoratus to monitoring oil pollution in Xiamen
waters ZHANG Yusheng, ZHENG Ronghui, CHEN Qingfu (5851)………………………………………………………………
The method of measuring energy flow渍and籽in ecological networks by input鄄output flow analysis
LI Zhongcai, XI Xudong, GAO Qin, et al (5860)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 19 期摇 (2011 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 19摇 2011
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