全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s x
白皮松保育遗传学
) ) ) 天然群体遗传多样性评价与保护策略 3
李 斌 顾万春
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 在白皮松天然林中采取分层取样 o抽取 ts个群体 uts个单株 ∀测定分析 ty种酶系统 o得到 vt个酶位
点 ∀白皮松物种水平遗传多样性参数为 }平均等位基因数 Α≥ € t1zwu o平均有效等位基因数 Αε≥ € t1w| o多态位点百
分率 Π≥ € xw1{ h o期望杂合度 Ηε≥ € s1tyu ~白皮松群体水平遗传多样性参数为 }平均等位基因数 Α° € t1v| ? s1tt o
平均有效等位基因数 Αε° € t1vs ? s1tu o多态位点百分率 Π° € vw1{x h ? {1wy h o期望杂合度 Ηε° € s1s|| ? s1sw| o观
测杂合度 Ηο° € s1s|x ? s1swu ∀白皮松遗传多样性在松属树种中属于中等偏下 o群体间分化明显 o遗传分化系数
Φ≥× € s1tvv o群体间遗传距离 m∆ € s1tu{ o大于松属平均水平 ∀根据 ‘¨¬. ¶遗传一致度将 ts个群体分为 v组 ∀白皮
松群体遗传多样性中心与资源分布中心和表型多样性分布中心吻合 o适宜采取中心群体原地保护和多群体异地联
合保存相结合的保护策略 ∀
关键词 } 白皮松 ~等位酶 ~遗传多样性 ~保护策略
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssxz p s{
收稿日期 }ussv p su p s| ∀
基金项目 }国家十五攻关项目/林木种质保存技术创新与利用研究0kusst p tvl和国家基础性工作项目 / 林木种质资源收集保存0kussu o
ussv ousswl ∀
3 顾万春为通讯作者 ∀致谢 }中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室周世良老师在实验中给予指导 ∀
Χονσερϖατιον Γενετιχσ οφ Πινυσ βυνγεανα
) ) ) Εϖαλυατιον ανδ Χονσερϖατιον οφ Νατυραλ Ποπυλατιονσ. Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ
¬…¬± Š∏ • ¤±¦«∏±
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } × ±¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶º¬·«uts ©¤°¬¯¬¨¶²© Πινυσ βυνγεανα º¨ µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬±¬·¶±¤·∏µ¤¯ ¶·¤±§¶¥¼ §¨ ¤¯°¬±¤·¬²±¶¤°³¯¬±ª
°¨ ·«²§q≥¬¬·¨¨ ± ±¨½¼°¨ ¶¼¶·¨°¶«¤§¥¨ ±¨ ¤±¤¯¼½¨ §¤±§vt ²¯¦¬º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©
Πq βυνγεανα º¤¶¶¯¬ª«·¯²º¨ µ·«¤±·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²© Πινυ󶳨¦¬¨¶q׫¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²©ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼²© Πq βυνγεανα¤·¶³¨¦¬¨¶
¯¨ √¨ ¯ º¨ µ¨ ª¬√¨ ± ¤¶©²¯ ²¯º¶} °¨ ¤± ±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ¯ ²¦∏¶ Α≥ € t1zwu o °¨ ¤± ±∏°¥¨µ²© ©¨©¨¦·¬√¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ¯ ²¦∏¶ Αε≥ €
t1w| o³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬ Π≥ € xw1{ h o ‹¤µ§¼2º¨ ¬±¥¨µª ¬¨³¨¦·¨§«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ Ηε≥ € s1tyu1 ׫¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²©
ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²© Πq βυνγεανα ¤·³²³∏¯¤·¬²± ¯¨ √¨ ¯ º¨ µ¨ ª¬√¨ ± ¤¶©²¯ ²¯º¶} Α° € t1v| ? s1tt o Αε° € t1vs ? s1tu o Π° €
vw1{x h ? {1wy h o Ηε° € s1s|| ? s1sw| o§¬µ¨¦·¯¼ ¦²∏±·¨§ °¨ ¤± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ Ηο° € s1s|x ? s1swu1 ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦
§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶²© Πq βυνγεανα º¤¶²¥√¬²∏¶k Φ≥× € s1tvvl q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶º¤¶
¤¯µª¨km∆ € s1tu{l q× ±¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ §¬√¬§¨§¬±·²·«µ¨¨ªµ²∏³¶¤¦¦²µ§¬±ª·² ‘¨¬. ¶ª¨ ±¨·¬¦¬§¨±·¬·¼q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©
±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ²© Πq βυνγεανᶫ²º¨ §¤¶¦¨±·µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±oº«¬¦«º¤¶¤¦¦²µ§¤±·º¬·«¬·¶±¤·∏µ¤¯ µ¨¶²∏µ¦¨¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¤±§
¬·¶°²µ³«²¯²ª¼ §¬√¨ µ¶¬·¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o¤±§¬·¶¬°³¯¬¦¤·¬²±©²µ¦²±¶¨µ√¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¼ º¤¶§¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ βυνγεανα~¤¯ ²¯½¼°¨ ~ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼~¦²±¶¨µ√¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¼
树种的生活史特征不同 o其遗传多样性的分布式样也不同k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot|{|l o遗传变异在群体间的
分配及其分化能够用来阐明该树种的进化史 !适应性以及群体遗传结构等kŠ¨ ετ αλqot||{ ~邹喻苹等 o
usstl ∀群体遗传多样性研究是保护遗传学的基础 o种质资源保护在某种程度上讲就是保护该物种的遗传多
样性k顾万春等 ot||{l ∀
白皮松k Πινυσ βυνγεαναl是我国北方与西部地区的特有树种 o分布于陕 !晋 !甘 !豫 !川 !鄂 !湘 z省的部分
地区k吴中伦 ot|xy ~赵焱等 ot||x ~王小平 oussu ~李斌等 oussv¤l ∀白皮松早期生长十分缓慢 o且大都生长在干
旱 !瘠薄 !微碱性石灰质的山地上 o自然条件比较恶劣 o因此在一定程度上阻碍了其快速自然更新k赵焱等 o
t||x ~李斌等 oussv¤l ∀该树种能够在恶劣的自然条件下顽强生长 o因此成为当前以生态环境林建设为主的
我国林业生态工程建设的优良树种之一 ~同时由于其抗旱节水 !树姿优美等优点 o白皮松在城乡绿化中也越
来越受到重视 ∀最近对白皮松天然群体种实形态多样性的研究k李斌等 oussul o对揭示白皮松的群体遗传学
提供了大量基础信息 o在等位酶水平上研究白皮松群体保育遗传也有报道k李斌等 oussv¥l ∀本文研究目的
是在李斌等kussv¥l研究的基础上重点阐述白皮松天然群体的遗传参数和群体遗传多样性分布特征 ~揭示白
皮松群体遗传结构 o进一步探索其遗传资源或种质资源保护策略等 ∀
t 材料与方法
111 试验样本
参与同工酶试验的共有 ts个白皮松群体k°t !°u !°v !°w !°x !°y !°z !°{ !°| !°tsl o这 ts个群体的地理位
置详见表 t ∀ts个群体中 z个群体k°v !°w !°x !°y !°{ !°| !°tsl分单株采集球果和种子 o每群体随机确定 vs
棵母株 o母株间距约 x倍树高 ~另外 v个群体k°t !°u !°zl o单株采种存在困难 o所以采取混合样本k李斌等 o
ussul o混合采集母树样本数分别为 us !xs !vx株 o群体的大小与平均年龄见表 t ∀
表 1 白皮松 10 个群体的地理位置及主要生态因子 ≠
Ταβ . 1 Γεογραπηιχαλλοχατιον ανδ µ αιν εχολογιχαλφαχτορσ οφ τεν ποπυλατιονσ οφ Π1 βυνγεανα
生态因子
∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶
群体 °²³∏¯¤·¬²±
°t °u °v °w °x °y °z °{ °| °ts
纬度 ¤·¬·∏§¨ vtβw{χ vuβx{χ vvβvsχ vvβxvχ vvβxxχ vyβtuχ vxβtsχ vwβsyχ vwβsxχ vwβvyχ
经度 ²±ª¬·∏§¨ tswβxzχ tszβxtχ tsyβtsχ ts|βuzχ tsyβtxχ tttβutχ ttvβsuχ tsyβsuχ tsxβx{χ tsyβtuχ
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° |xs t sxs t tzs t uss t xvs t tys t wxs |xs t tvs t svt
年均温 „±±∏¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π ε tx1| tv1w tu1t tv1t tt1w ts1t tw1v |1x {1u {1x
年降水 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°° t twv {{s |v| {{v1v yxs1x xxs yus yvs yvs yvy
群体大小 °²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨Πk ≅ tssl y1x xxs {xs v sss x xss |ss txs uss uss uxs
林分年龄 ≥·¤±§¤ª¨Π¤ ux tts vx vs ws vs wx vx vs wx
≠ °t }四川江油 ¬¤±ª¼²∏o≥¬¦«∏¤±~°u }陕西西乡 ÷¬¬¬¤±ªo≥«¤¤±¬¬~°v }甘肃徽县 ‹∏¬¬¬¤±oŠ¤±¶∏~°w }陕西蓝田 ¤±·¬¤±o≥«¤¤±¬¬~°x }甘肃两当
¬¤±ª§¤±ªoŠ¤±¶∏~°y }山西临汾 ¬±©¨ ± o≥«¤±¬¬~°z }河南沁阳 ±¬±¼¤±ªo‹ ±¨¤±~°{ }甘肃左家 „ ∏²­¬¤„ oŠ¤±¶∏~°| }甘肃左家 … ∏²­¬¤…oŠ¤±¶∏~°ts }
甘肃天水 ׬¤±¶«∏¬oŠ¤±¶∏q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
112 方法
等位酶分析采用水平切片淀粉凝胶电泳技术k王中仁 ot||yl o共分析了 ty种分离良好 !谱带清晰的酶系
统 }„¤·!„¦²!„§«!„°³!⁄¬¤!ƒ¥¤!Š§«!Šy³§!Œ§«!§«!¨!±µ!°ª§!°ª¬!°ª° !≥®§k李斌等 oussv¥l ∀每单株随机
分析 y ∗ {粒种子的胚乳 ∀混合群体每群体分别随机测定 tus粒种子的胚乳 ∀切胶 !染色与酶谱判读依据
• ±¨§¨¯等kt|{|l !≥²¯·¬¶等kt|{vl与王中仁kt||yl的原则和方法 ∀
1 .3 数据分析
首先将 z个群体各 vs株的电泳酶谱数据按基因型格式k×¼³¨ ´l进行统计运算 o然后将参试的 ts个群
体k包括 v个混合群体l o按群体基因频率格式k×¼³¨ µ o可分析混合样本l进行统计运算 ∀分析程序参见
…Œ’≥≠≥ p t t1zk≥º²©©²µ§ ετ αλqot|{|l ∀遗传多样性统计中 o所有 ts个群体都分别统计了多态位点百分率
k Πl !平均等位基因数kΑl !期望杂合度k Ηεlv项指标 o其中观测杂合度k Ηοl只有 z个分单株采种群体才能计
算 ∀ Φp统计量参数根据 • µ¬ª«·kt|yxl进行分析 ∀用 ‘¨¬kt|zul的遗传一致度 Ιkª¨ ±¨ ·¬¦¬§¨±·¬·¼l和遗传距离
∆kª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨l来衡量各群体之间的遗传分化关系 o并基于遗传一致度 Ι o采用 ˜°Š„法对各群体进行
聚类分析 ∀上述各项指标的计算均用 …Œ’≥≠≥ p t程序完成 ∀此外 o根据 Φ€ t p ΗοΠΗε计算 z个群体的固定
指数 Φk •µ¬ª«·ot|yxlk表 ul o并利用此 Φ值对群体的异交率 τ进行近似估计k王崇云等 ot|||l ∀基因流kª¨ ±¨
©¯²ºl采用群体每代迁移数 Ν° 来间接估计 oΝ° € kt p Φ≥×lΠwΦ≥×k • µ¬ª«·ot|xtl ∀
{x 林 业 科 学 wt卷
u 结果分析
211 遗传多样性分析
u1t1t 种水平的遗传多样性 共得到 vt个等位酶位点 o其中多态位点 tz个 o总的多态位点百分率为 Π≥ €
xw1{ h ovt个位点总共拥有等位基因 xv个 o总的平均等位基因数 Α≥ € t1zwu o总的平均有效等位基因数 Αε≥
€ t1w| o总的期望杂合度 Ηε≥ € s1tyuk表 ul ∀
表 2 白皮松 10 个天然群体等位酶水平遗传多样性参数 ≠
Ταβ . 2 Γενετιχ διϖερσιτψ παραµετερσ ατ αλλοζψµελεϖελ οφ τεν νατυραλ ποπυλατιονσ οφ Π . βυνγεανα
群体
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
‘∏°¥¨µ²©
¶¤°³¯¨
Α Αε ΠΠh
Φ值和 ςu 检验
Φ2√¤¯∏¨
i ςu ·¨¶·
τ Ηο Ηε
°t us t1w t1uz vx1x s1syu
°u xs t1v t1uv u| s1s|y
°v vs t1w t1uu u| s1uyy 3 s1x{ s1swz s1syw
°w vs t1x t1wu wx1u s1w 3 3 s1wv s1s|y s1tys
°x vs t1x t1w wx1u s1tu s1z| s1tyu s1t{w
°y vs t1x t1wv v{1z s1s|w s1{v s1tux s1tv{
°z vx t1v t1uz vu1v s1sw{
°{ vs t1x t1wx wx1u s1ttt s1{s s1s|y s1ts{
°| vs t1u t1tx uu1y p s1tvx 3 t1vt s1swu s1svz
°ts vs t1v t1tv ux1{ p s1s| t1us s1s|z s1s{|
均值 „√¨ µ¤ª¨ vt1x t1v| t1v vw1{x s1ts| s1{s s1s|x s1s|{y
标准差 ≥∞ s1tts s1tt| {1wxy s1t{z s1swu s1sw|
合计 ײ·¤¯ vtx t1{ t1w| xw1{ s1tsx s1{t s1twx s1tyu
≠ Α}平均等位基因数  ¤¨± ±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ¯ ²¦∏¶~Αε }平均有效等位基因数  ¤¨± ±∏°¥¨µ²© ©¨©¨¦·¬√¨ ¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ ²¯¦∏¶~ Π}多态位点百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬~ Φ}固定指数 ƒ¬¬¤·¬²±¬±§¨¬~τ }异交率 ’∏·¦µ²¶¶¬±ªµ¤·¨~Ηο }观测杂合度 ⁄¬µ¨¦·¯¼ ¦²∏±·¨§ °¨ ¤± «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼~ Ηε }期望杂
合度 ‹¤µ§¼2º ¬¨±¥¨µª ¬¨³¨¦·¨§«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼q 3 o差异显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨¯ ~ 3 3 o差异极显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s qst ¯¨ √¨ ¯q
u1t1u 群体水平的遗传多样性 白皮松 ts个群体水平的遗传多样性平均统计如下 }Α° € t1v| ? s1tt oΑε° €
t1vs ? s1tu o Π° € vw1{x ? {1wy oΗε° € s1s|{ y ? s1sw| ∀z个群体的平均观测杂合度 Ηο° € s1s|x ? s1swuk表
ul ∀白皮松遗传多样性在 ts个群体间存在一定差异 o综合各群体的多样性参数值 o可以看出 o甘肃两当
k°xl !陕西蓝田k°wl和甘肃左家 „k°{lv群体的多样性程度最高kΑ€ t1x oΠ€ wx1u h l o山西临汾k°yl次之 o
四川江油k°tl与甘肃徽县k°vl的多样性中等 o而陕西西乡k°ul !河南沁阳k°zl !甘肃麦积山k°tsl等群体的多
样性程度较低 o多样性程度最低的为甘肃左家 …k°|l群体k表 ul o这与种实性状表型多样性分析结果有吻合
之处k李斌等 oussul ∀
212 群体间基因分化与基因流
群体间的基因分化水平在不同多态位点间差异较大 o其中 Φβα2u位点的基因分化很小 oΦ≥× € s1suv o∆ια2
t位点的基因分化最大 Φ≥× € s1yww ∀根据 tz个多态位点计算的总基因分化 Φ≥× € s1uwv o根据所有位点计算
的基因分化系数为 s1tvvk表 vl o即白皮松遗传多样性在群体间仅占 tv1v h o而群体内占绝大部分k{y1z h l o
这与大多数针叶树种分析结果相一致 ∀
根据基因分化系数计算得到白皮松群体间的基因流变化范围从 ∆ια2t位点的 s1tv{到 Φβα2u位点的
ts1{vv o位点间差异很大 ∀根据多态位点估计的群体间基因流值为 Ν° € s1z{ o所有位点的基因流估计均值
为 t1yuyk表 vl o介于 t1s ∗ w1s o表明白皮松天然群体间的基因流动基本能保证群体维持平衡 o群体间没有明
显的异化或同化趋势 ∀
213 固定指数与遗传距离
为了检验群体的基因型频率是否符合 ‹¤µ§¼2 • ¬¨±¥¨µª平衡 o计算了 z个分单株测定群体的固定指数k表
ul ∀从表 u看出 o固定指数k Φl在群体间差异明显 o其中 °v !°w群体的固定指数分别达到 s1uyy和 s1wss o经
ςu 检验 ou群体观测杂合度显著低于期望杂合度 o群体内的纯合子较多 o杂合子缺乏 ∀相反 o°| !°ts群体的
固定指数为负数 o但经 ςu 检验表明 o只有 °|群体观测杂合度显著高于期望杂合度 o群体内的杂合子过剩 o纯
|x 第 t期 李 斌等 }白皮松保育遗传学
表 3 多态位点的 Φ− 统计量与基因流 ≠
Ταβ . 3 Φ2στατιστιχσ ατ αλλ πολψµ ορπηιχ λοχι ανδ γενε διφφερεντιατιον χοεφφιχιεντ
位点 ²¦∏¶ ֌≥ ΦŒ× Φ≥× ςuk Πl Ν°
Αατ2v s1uty s1vv{ s1txy 3 3 t1vxx
Αχο s1xyv s1x|s s1syu ±¶ v1zzw
Αδη2t p s1tz| s1u{z s1v|y 3 3 3 s1v{u
∆ια2t s1sy{ s1yy{ s1yww 3 3 3 s1tv{
Φβα2u p s1uuv p s1t|x s1suv ±¶ ts1{vv
Γyπδ2t s1t|{ s1wvt s1u|t 3 3 3 s1yts
Γδη t1sss t1sss s1s{w 3 3 u1zvw
Ιδη s1uyz s1vxs s1ttw 3 3 t1|wx
Μδη2u s1wsw s1xxv s1uxt 3 3 3 s1zw{
Μδη2v s1{tx s1{uw s1swy ±¶ x1tvv
Με2t s1|y{ s1|{t s1v|w 3 3 3 s1v{x
Μνρ2u p s1{w| p s1w{x s1t|z 3 3 3 t1sut
Πγδ2u s1sws s1uuy s1t|w 3 3 3 t1swt
Πγι2t s1{tw s1{zv s1vtx 3 3 3 s1xwv
Πγι2u p s1tw| s1usv s1vsz 3 3 3 s1xyx
Πγ µ s1v|| s1zxu s1x{{ 3 3 3 s1tzx
Σκδ s1w|t s1xuy s1sy{ ±¶ v1wvv
Μt s1tuy s1vv{ s1uwv 3 3 3 s1z{s
Μu s1tvv 3 3 t1yuy
≠ ֌≥ }在各居群中基因型的实际频率和理论预期频率的离差 ׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¥¨·º¨¨ ±
¤¦·∏¤¯ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¬¨¶¤±§ ¶¨·¬°¤·¨§√¤¯∏¨ ²©ª¨ ±²·¼³¨ ¬± ³²³∏¯¤·¬²±~ΦŒ× }在总居群中基因型的实
际频率和理论预期频率的离差 ׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¥¨·º¨¨ ± ¤¦·∏¤¯ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¬¨¶¤±§ ¶¨·¬°¤·¨§√¤¯∏¨
²© ª¨ ±²·¼³¨ ¬± ¤¯¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶~Φ≥× }在各居群间遗传分化程度 Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ¥¨·º¨¨ ±
³²³∏¯¤·¬²±¶q ςu k Πl }用 ςu 检验 Φ≥×偏离 s值程度 ∂¤¯∏¨¶²© Φ≥× ¤µ¨ ·¨¶·¨§©²µ¶·¤·¬¶·¬¦¤¯
§¬©©¨µ¨±¦¨ ©µ²° ½¨ µ² ∏¶¬±ª¦²±·¬±ª¨ ±¦¼ ¦«¬2¶´∏¤µ¨§ ¤±¤¯¼¶¬¶¤¶¬±§¬¦¤·¨§ ¥¼ ¤¶·¨µ¬¶®¶q ±¶oΠ ∴
s1sx ~3 oΠ [ s1sx ~3 3 oΠ s1st ~3 3 3 oΠ s1sst qΝ° }基因流 Š¨ ±¨ ©¯²º qΜt }多态位
点均值  ¤¨±©²µ³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬~Μu }所有位点均值  ¤¨±©²µ¤¯¯ ²¯¦¬q
合子缺乏 ∀经检验 o白皮松总群
体符合 ‹¤µ§¼2 • ¬¨±¥¨µª平衡kΑ€
s1sxl o纯合子略偏高 k Φ €
s1tsxl ∀近似估计的异交率在群
体间差异明显 o异交率最低的 °w
群体 τ € s1wv o而 °| !°ts两群体
的异交率均接近 t1s o总群体的
异交率近似估计值为 s1{t o低于
松属的平均值 s1|k赖焕林等 o
t||zl o说明白皮松天然群体内存
在自交现象 ∀关于白皮松的交配
系统还有待于进一步试验分析 ∀
表 4 白皮松天然群体遗传一致度与遗传距离 ≠
Ταβ . 4 Μαριξ οφ γενετιχ σιµιλαριτψ ανδ διστανχε χοεφφιχιεντσ οφ νατυραλ ποπυλατιονσ οφ Π1 βυνγεανα
群体
°²³∏¯¤·¬²± °t °u °z °v °w °x °y °ts °{ °|
°t s1s{t s1svz s1uuz s1t|z s1uvv s1utx s1tyv s1uvv s1ux|
°u s1|uu s1sw| s1twt s1tsv s1tv| s1ttx s1tvw s1t|w s1usw
°z s1|yw s1|xu s1t{s s1twu s1t|y s1tyy s1tu| s1t|y s1utx
°v s1z|z s1{y{ s1{vx s1s{x s1sz{ s1sxy s1s{z s1tsy s1tss
°w s1{ut s1|su s1{yz s1|t| s1sxv s1suu s1tsx s1tvs s1tww
°x s1z|u s1{zs s1{uu s1|ux s1|w| s1svz s1s|z s1s{{ s1s|t
°y s1{sz s1{|t s1{wz s1|wy s1|z{ s1|yw s1ts{ s1twu s1tvx
°ts s1{w| s1{zx s1{z| s1|ty s1|st s1|s{ s1{|z s1syv s1sv|
°{ s1z|u s1{uw s1{uu s1|ss s1{z{ s1|tx s1{yz s1|v| s1svt
°| s1zzu s1{ty s1{sz s1|sx s1{yy s1|tv s1{zw s1|yu s1|y|
≠对角线以下为遗传一致度 …¨ ²¯º §¬¤ª²±¤¯ ¬¶‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦¬§¨±·¬·¼~对角线以上为遗传距离 „¥²√¨§¬¤ª²±¤¯ ¬¶‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ q
ts个群体的平均遗传一致
度 Ι € s1|st o平均遗传距离 ∆ €
s1tu{ ∀其中 °{与 °|是遗传一
致度最高而遗传距离最近的 u个
群体k Ι € s1|y| o∆ € s1svtl o°t
和 °|则是遗传一致度最低而遗
传距离最远的 u群体k Ι € s1zzu o
∆€ s1ux|lk表 wl ∀将每个群体
与其他 |个群体的遗传距离进行
平均分析 o结果 °t距离其他 |个
群体的平均遗传距离最大为 m∆
€ s1t{v o其余依次为 °vk m∆ €
s1twyl !°|km∆ € s1tvxl !°{km∆ € s1tvtl !°ukm∆ € s1tu|l !°wk m∆ € s1tt{l !°yk m∆ € s1ttul !°zk m∆ € s1tttl !°xk m∆
€ s1ts|l !°tskm∆ € s1tsvl ∀
根据 ‘¨¬kt|zul遗传距离聚类图 o可将 ts个群体分为 v组k图 tl ∀其中 „组包括 v个群体 k°t o°u o°zl o
…组包括 w个群体 k°v o°w o°x o°yl o≤组包括 v个群体 k °ts o°{ o°|l ∀其中 „组 v个群体均为混合采
样 o这与采样方式是否有关 o本文不予讨论 o其分析方法建立在统一标准上 ∀遗传距离与地理距离相关分析
显示 o白皮松 ts个群体的遗传距离与地理距离相关性不明显kρ€ s1vttl o尚未达到显著水平1ρs1sx kt|l €
sy 林 业 科 学 wt卷
图 t 白皮松 ts个群体的遗传聚类图
ƒ¬ªqt ˜°Š „ §¨ ±§µ²ªµ¤° ¥¤¶¨§²±·«¨ ‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¥¨·º¨¨ ±
³²³∏¯¤·¬²±¶¶«²º¬±ª·«¨ ¦¯∏¶·¨µ¬±ª³¤·¨µ± ²©·¨± ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± Πq βυνγεανα
01433 , ρs1tskt|l € s1vy{2 ∀
v 结论与讨论
311 白皮松天然群体遗传多样性及其空间分
布特征
松属树种是典型的以风媒传粉为主的裸子
植物 o具有较高的遗传多样性k‹¤°µ¬¦® ετ αλqo
t|{| ~t||ul ∀平均而言 o裸子植物的遗传多样性
为 }Α€ u1ux oΠ € s1yzz oΗε € s1uszk‹¤°µ¬¦® ετ
αλqot|{| ~王中仁 ot||yl ∀在松属植物中 o遗传
多样性最低的台地松k Πq τορρεψοναl oΗε € s1ss o
Π€ s1ss ~遗传多样性水平较高的为欧洲赤松
kΠq σψλϖεστρισl oΗε € s qvxz oΠ € tss h ∀白皮松
种水平的遗传多样性为 }Α≥ € t1zwu o Π≥ €
xw1{ h oΗε≥ € s1tyu ~群体内的平均遗传多样性为 }Α€ t1v| oΠ€ s1vw{ oΗε € s1s|| o略低于裸子植物平均值 o
因此白皮松天然群体具有中等略偏低的遗传多样性 ∀
图 u 白皮松天然群体多样性分布与区划
ƒ¬ªqu • ª¨¬²±¤¯¬½¤·¬²± ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± §¬√¨ µ¶¬·¼¬± Πq βυνγεανα
各群体在分布区的分布格局表明 o天然资源分布较集中的甘肃东南部 !山西西南部与陕西中西部等地的
群体规模较大 !群体遗传多样性参数值k平均等位基因数 !多态位点百分率 !期望杂合度l较高 o如 °w !°x及
ty 第 t期 李 斌等 }白皮松保育遗传学
°{等k表 t !图 u !表 ul ~天然资源分布较零散 !位于白皮松分布区北部 !南部与东南部边缘的群体遗传多样性
程度较低 o如 °t !°u !°zk表 t !图 u !表 ul ∀若完全随机状态下群体规模将影响白皮松的群体遗传多样性程
度 o然而群体规模在一定程度上受分布区位置影响 o除了群体规模 !分布区位置效应外 o还包括很多其他因
素 o如起源 !人为干扰 !自然灾害等 ∀结合白皮松种实性状多样性分析和该物种资源分布等k李斌 oussul o总
的来说 o白皮松遗传多样性呈现中心分布的总特征 o即遗传多样性高的区域主要集中在白皮松分布区的中段
k图 ul o该区域也是白皮松表型多样性富集区和资源分布中心区 o这证实了白皮松属于生态趋中适应策略树
种k王兰州 ot||y ~李海山等 ousssl ∀
根据白皮松遗传多样性分布总特征 o将其分布区按多样性进行区划 o可分为北部k ´区l !中部k µ区l和
南部k ¶区l共 v个区k图 ul ∀中部区主要包括甘肃东南部 !陕西中部及晋陕豫三省交界处等 o该区为多样性
富集区 o也是白皮松最适生区域 o可能也是该物种的起源区和潜在的优良种源区 ∀北部区主要位于山西吕梁
山 !太岳山 !关帝山等地 o该区多样性较富集 o生境条件相对干燥 !寒冷和贫瘠 o该区的种源适应旱寒的能力较
强 !是潜在的北方生态造林种质资源的供应源 ∀南部区位于陕西汉中以南 o包括四川江油 !陕西西乡 !湖北西
部及湖南西北部 o该区多样性较贫乏 o可能为该物种扩张的区域 o其生境条件相对湿热 o水热条件较好 o该区
的种源适应于在长江流域无积水的丘陵 !坡地等微酸至微碱土壤上引种 ∀
根据相关分析结果 o白皮松群体遗传距离与地理距离相关不紧密 o因此其遗传聚类图k图 tl和多样性分
布区划图k图 ul在理论上可以不一致 ∀
312 白皮松群体间遗传分化
与松属其他树种相比 o白皮松群体间遗传分化程度较大k Φ≥× € s1tvvl ∀松属树种群体间分化系数虽然
在不同的研究材料间存在一定的差异 o但基本介于 s1sv ∗ s1sz{k李斌等 oussv¦l ∀据 ‹¤°µ¬¦®等kt|{|l报道 o
裸子植物的平均分化系数为 Φ≥× € s1sy{ o松属植物的平均分化系数为 s1s{左右 ∀与白皮松类似的等位酶变
异模式 o在其他针叶树中也有报道kŠ¨ ετ αλ1 ot||{ ~≥½°¬§·ετ αλqot||yl ∀对于高度异交的风媒树种 ) ) ) 松
树 o地理隔离是限制其基因流动的有效因素k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot|{|l ∀很多研究显示 o那些生境地片段化的树
种其群体间的分化大于那些连续分布的树种 ∀如 o刚松k Πq ριγιδαlk²µ¤± ετ αλqot|{{l的天然分布区被减
少并分割为 x块群体 o等位酶分析结果 o刚松的群体分化是松属树种平均分化水平的 t倍k Φ≥× € s1tyul ∀在
环地中海地区呈不连续分布的阿勒颇松k Πq ηαλεπενσισlk≥¦«¬¯¯ µ¨ετ αλqot|{yl o其群体间的分化达 s1vss ∀据
Š¨ 等kt||{l研究报道 o我国特有的呈明显间断分布的濒危裸子植物银杉k Χατηαψα αργψροπηψλλαl的群体间分化
达到 s1wwt o是目前报道的针叶树种中分化最剧烈的种 ∀白皮松群体间遗传分化较大与该树种的生活史等
因素有关 ∀通过花粉与种子等发生的较高的群体间的基因流动 o将导致群体在遗传上趋同化 o反之 o较低的
基因流动则导致群体分化和遗传漂变 ∀据报道k赵焱等 ot||x ~李斌等 oussv¤l o古时候白皮松曾遍布于我国
西北诸省 o但自唐朝以来由于战乱和无计划的乱砍乱伐 o使得原本在我国西北地区广泛分布的白皮松 o变成
如今的间断分布 o不利于群体间基因流动 ~而且有些块状或岛状分布群体 o数量很少 o易发生自交现象 o产生
遗传漂变 ~特别是解放后/大炼钢铁时期0 o由于白皮松松脂含量高 o是很受欢迎的薪柴 o因此被大量砍伐 o甚
至皆伐 o一方面造成该树种自然资源的大量减少 o另一方面 o某些砍伐迹地由留下的少量母树天然下种更新 o
出现了人为的瓶颈效应 o子代个体间容易发生自交或近交 ∀总之 o白皮松天然群体的间断分布 o群体内数量
少 o个体间亲缘关系近 o存在自交或近交现象 o这是导致白皮松天然群体内遗传多样性减少 o群体间遗传分化
大的主要因素 ∀
313 白皮松群体遗传多样性保护的必要性及策略
白皮松与处于同一分布区的其他松树在系统发育上存在明显分化 o很多学者认为白皮松属于一个原始
的单调世系k • ¤±ª ετ αλqot||v ~李湘萍 ot||v ~宋湛谦等 ot||{ ~陆素娟等 ot|||l ∀同时 o白皮松的扩张策略比
较保守 o属于生态趋中策略k王兰州 ot||y ~李海山等 ousssl o加上白皮松早期生长缓慢 o天然更新周期长等原
因 o导致白皮松的分布区没有太大变化 o而资源锐减 ∀因此 o人为的保护 !栽培以及引种试验对于协助白皮松
的生物扩张策略是很有帮助的 ∀为了发展和利用好白皮松遗传资源 o今后有必要对白皮松现有遗传资源或
种质采取科学合理的保护 ∀
由于白皮松的生态属性强 !人工造林具有一定难度 o所以首先应考虑原地保护 o如在甘肃两当k°x }目前
uy 林 业 科 学 wt卷
群体规模最大的白皮松天然林l等地设立白皮松原地保存林 o进行连续观测和管理 ∀除了原地保存外 o还应
有选择地进行异地保存 ∀白皮松群体内遗传多样性偏低 o而群体间分化剧烈 !具有较大的遗传距离k m∆ €
s1tu{l o这表明白皮松天然遗传资源若采取异地保存 o保存效率较高 ∀异地保存时应考虑抽取较多的群体 o
群体内可以保存相对较少的个体 ∀这与呈连续分布的松属树种有所不同 o对于那些连续分布且遗传多样性
主要存在于群体内的树种 o则可以保存较少的代表性群体 o群体内则需要较多的个体k⁄√²µ¤® ετ αλqot|||l ∀
根据聚类分析 o白皮松 ts个天然群体分为 v组 ∀其中处于分布区西北域的 °ts !°{ !°|在地理上相隔很
近 o在遗传上也聚在了一起k≤组l o说明这 v个群体的亲缘关系较近 o该组 °{群体的遗传多样性最丰富 o适
合被保护 ∀群体 °v !°w !°x !°y聚在了一起k…组l o从分布位置k图 tl看 ow个群体虽然东西距离较远 o但大都
处于分布区的水平中心位置 o其中 °v群体多样性程度低 o且与 °x群体地理距离和遗传距离很近 o因此该组
适合保护除 °v群体的 v个群体 ∀事实上 o经过子代苗期测定分析k何燕等 ousstl o中心分布区的群体如 °w !
°x不但多样性丰富 o而且生长快 o生物量大 o是潜在的优良种源群体 o而 °y群体抗旱性能突出 ∀最后 o从东
南的 °z到西南的 °u !°t三个群体聚为一类k„组l o这 v个群体的多样性程度均较低k表 ul o而且位于白皮松
分布区的南部和东南部边缘区k图 tl o但是却拥有较多的局域基因k¶³²µ¤§¬¦ª¨ ±¨ ¶l和特有基因 k∏±¬´∏¨ ª¨ ±¨ ¶l
k李斌等 oussv¥l o具有较强的抗逆性和特有的性状组合 o应予以保护 ∀从上述分析看出 o一共需要保护 z个
群体 }°t !°u !°w !°x !°y !°z !°{ ∀对上述 z个群体进行基因捕获率和遗传多样性捕获率分析 o结果捕获全部
xv个测定基因 o基因捕获率 tss h o遗传多样性kz群体Πts群体l捕获率达 ||1y h k李斌等 oussv¥l ∀考虑到未
参与试验的群体中仍含有某些有价值的基因 o如山西北部的孝义群体k李斌等 oussul和待采的湖北西部群
体 ∀因此 o总共需要异地保存的群体为/ { n t0模式 o即 {个已采集的天然群体和 t个待收集的聚合群体 ∀
这一结果不仅给白皮松群体保存所需要的样本容量提供了指导 o也给松属树种或其他植物种类天然群
体保护提供了一定的参考 ∀通常 o在天然群体保护的抽样问题上存在 u种观点 }一种是保存大量的群体 o如
∞¯ ¶¯·µ¤±§等kt||vl认为一个树种需要保存 ts个甚至几十个群体 ~也有的观点认为群体数并不重要 ot ∗ v个
群体足以保护该物种 o只要具有一定数量的个体就可以kƒµ¤±®¨¯ot|{w ~⁄√²µ¤® ετ αλqot|||l ∀本研究认为遗
传多样性取样保护策略的制定应基于群体的遗传结构kŠ¨ ετ αλqot||{ ~顾万春等 ot||{l o对于群体分化大 !
群体间遗传距离大的树种 o需要抽取较多的群体 o而且根据遗传多样性分布格局进行选择性抽取比随机取样
效果更佳 ~反之 o对于群体分化甚小 o群体内遗传多样性占绝对优势的物种 o则可保存较少的群体 ∀
另外 o本研究中有 v个混合取样群体 o虽然在测定和分析时 o采取了相应的方法 o如在遗传距离分析中采
用了群体基因频率k×≠°∞2 ¶l而不是群体基因型频率k×≠°∞2 ´l以达到所有群体统一格式进行运算的目的
等 o但关于抽样方法本身所造成的影响本文未予考虑 o今后可做这方面的分析研究 ∀
参 考 文 献
顾万春 o王 棋 o游应天 o等 qt||{ q森林遗传资源学概论 q北京 }中国科学技术出版社 ot p u|y
何 燕 o李 斌 o卢宝明 o等 qusst q白皮松种源苗期变异与选择 q林业科技通讯 okyl }x p {
赖焕林 o王章荣 o陈天华 qt||z q林木群体交配系统研究进展 q世界林业研究 okxl }ts p tx
李 斌 o顾万春 o卢宝铭 qussu q白皮松天然群体种实性状表型多样性研究 q生物多样性 otskul }t{t p t{{
李 斌 o顾万春 qussv¤q白皮松天然分布特点与研究进展 q林业科学研究 otykul }uux p uvu
李 斌 o顾万春 o周世良 qussv¥q白皮松的保育遗传学k ´l ) ) ) 基因保护分析 q生物多样性 ottktl }u{ p vy
李 斌 o顾万春 qussv¦q松属植物遗传多样性研究进展 q遗传 ouxkyl }zws p zw{
李海山 o曹文侠 o王兰州 o等 qusss q油松与白皮松微弱电波信号振荡的研究 q西北师范大学学报k自然科学版l ovykwl }zz p {t
李湘萍 o朱政德 qt||v q白皮松种子油中脂肪酸成分分析及其分类学问题 q南京林业大学学报 otzktl }uz p vw
陆素娟 o李乡旺 qt||| q松属的起源 !演化与扩散 q西北林学院学报 otwkvl }t p x
宋湛谦 o梁志勤 o刘 星 qt||{ q白皮松松脂的化学特征及其分类学意义 q植物分类学报 ovykyl }xtt p xtz
王崇云 o党承林 qt||| q植物的交配系统及其进化机制与种群适应 q武汉植物学研究 otzkul }tyv p tzu
王兰州 qt||y q植物群落趋中生态适应对策的机制 q西北师范大学学报k自然科学版l ovukul }wy p xt
王小平 qussu q白皮松生物学及种子生理生态 q北京 }中国环境科学出版社 ot p uuy
王中仁 qt||y q植物等位酶分析 q北京 }科学出版社 ot p t|y
吴中伦 qt|xy q中国松属的分类与分布 q植物分类学报 oxkvl }tvt p tyv
vy 第 t期 李 斌等 }白皮松保育遗传学
赵 焱 o张学忠 o王孝安 qt||x q白皮松天然林地理分布规律 q西北植物学报 otxkul }tyt p tyy
中国树木志编委会 qt|zy q中国主要树种造林技术 q北京 }农业出版社
邹喻苹 o葛 颂 o王晓东 qusst q系统与进化植物学中的分子标记 q北京 }科学出版社 ot p uyy
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≥½°¬§·„ ∞o • ¤±§ ÷ • o ≤«¤±ª·µ¤ª²²± ≥ qt||y q ≤²±·µ¤¶·¬±ª³¤·¨µ±¶²© ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ¬± ·º²·µ²³¬¦¤¯ ³¬±¨ ¶} Πινυσ κεσιψα ¤±§ Πq µερκυσιι q ׫¨ ²µ„³³¯
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• ±¨§¨¯ƒ o • ¨¨ §¨ ± ‘ƒ qt|{| q∂¬¶∏¤¯¬½¤·¬²±¤±§¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²±²©³¯¤±·¬¶²½¼° ¶¨qŒ±}≥²¯·¬¶⁄∞o≥²¯¬¶° ≥k §¨¶l qŒ¶²½¼°¨ ¶¬± ³¯¤±·¥¬²¯²ª¼ q⁄¬²¶¦²µ¬§¨¶°µ¨¶¶o
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•µ¬ª«·≥ qt|yx q׫¨ ¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²± ²©³²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¥¼ ƒ2¶·¤·¬¶·¬¦¶º¬·«¶³¨¦¬¤¯ µ¨ª¤µ§·²¶¼¶·¨°¶²© °¤·¬±ªq∞√²¯∏·¬²±ot| }v|x p wus
•µ¬ª«·≥ qt|xt q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³²³∏¯¤·¬²±¶q„±±¤¯¶²© ∞∏ª¨ ±¬¦¶otx }vuv p vxw
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